生长素的极性运输
备课素材：生长素极性运输的机理2022-2023学年高二上学期生物人教版选择性必修1
生长素极性运输的机理高中生物学选择性必修一植物激素调节介绍，生长素是最重要的植物激素，主要合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，通过极性运输分配到植物各处组织，调控生长发育——低浓度生长素促进生长，高浓度生长素抑制生长。
生长素的极性运输对生长素的分配至关重要。
那么，生长素极性运输是如何实现的呢？原来，生长素转运蛋白PIN介导生长素极性运输。
19世纪末，英国著名生物学家、进化论的奠基人达尔文在研究植物向性运动时，发现植物胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，胚芽鞘出现向光性弯曲（图1）。
这就是中学生物教科书上被大家广为熟知的达尔文向光性实验。
1928年，荷兰科学家温特证实胚芽鞘弯曲生长是由一类化学物质引起的，并命名为生长素（auxin）。
1946年，科学家从高等植物中首次分离出生长素，其主要成分为吲哚乙酸IAA。
生长素不仅与植物向光性相关，还与植物向地性（向重力性）、向化性（包括向肥性）等相关。
植物受单向的环境刺激而呈现的定向反应统称为向性（tropism）。
这种向性主要是由生长素在植物体内极性分配造成的。
因此，生长素的极性运输在这一过程中就变得非常关键。
图1. 达尔文植物向光性实验示意图生长素极性运输主要依赖于三种定位于细胞膜上的转运蛋白：AUX/LAX家族蛋白、PIN家族蛋白和ABCB家族蛋白，其中生长素外排蛋白PIN起最主要作用。
pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型，如向光性、向重力性受损等。
PIN如何识别和转运生长素？通过拟南芥PIN3（AtPIN3）在未结合配体（AtPIN3apo）和结合IAA （AtPIN3IAA）两种状态的高分辨率结构解析，发现AtPIN3以二聚体形式存在，每个亚基包含10个跨膜螺旋（TM1–10），TM1–5和TM6–10组成反向重复结构（图2a）。
AtPIN3apo与AtPIN3IAA结构类似，且均为向内开放状态。
植物生长素的极性运输载体研究进展_李运合
西北植物学报,2009,29(8):1714-1722Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2009)08-1714-09*植物生长素的极性运输载体研究进展李运合1,孙光明1,吴蓓2(1中国热带农业科学院南亚热带作物研究所,广东湛江524091;2华南理工大学生物科学与工程学院,广州510006)摘要:生长素极性运输在植物生长发育中起重要的调控作用。
植物细胞间的生长素极性运输主要通过生长素运输载体进行调控。
该文对近年来有关生长素极性运输载体,包括输入载体A U X/L A X、输出载体PIN、尤其是新近发现的兼有输入和输出载体功能的M DR/P GP等蛋白家族,以及生长素极性运输中P IN与M DR/PG P蛋白间相互作用关系进行综述。
关键词:生长素;极性运输;输入载体;输出载体中图分类号:Q945.3;Q789文献标识码:AAdvances on C arriers of Plant Polar Auxin TransportLI Yun-he1,SUN Guang-m ing1,WU Bei2(1South Sub tr opical Crop Resear ch In stitute,Chin ese Academy of T ropical Agricultural Science,Zh anjiang,Guangdong524091,C hina;2College of Bioscience and Bioengin eering,South China University of Technology,Guangzh ou510006,China)Abstract:Po lar aux in transpor t(PAT)play s a central ro le in m any plant g row th and developmental proces-ses.Cellular aux in transpo rt is prim arily mediated by PAT carriers.This r ev iew fo cus o n the advances of aux in influx carriers and efflux carriers in recent years,including AUX/LAX and PIN protein families,and especially focus o n m ult-i drug-resistant/P-g lycopr otein(MDR/PGP)protein fam ilies and the functional in-teraction betw een PIN and PGP pro teins in PAT.Beside that,this review also indicated some pr oblem s a-bout PA T resear ch and one of the im por tant study fields in the future.Key words:aux in;polar aux in tr ansport;influx car riers;efflux carriers高等植物不能逃离对其不利的环境,只有通过改变自己的生长发育进程来适应外界环境的刺激(光、重力等),以更好地获得水分、光照等来维持正常生长发育。
植物生长素极性运输调控机理
VS
质子泵与极性运输的关系
质子泵的活性可以影响生长素的极性运输 。当质子泵活性增强时，氢离子浓度增加 ，导致细胞内生长素与氢离子的结合增加 ，从而促进生长素的极性运输。相反，当 质子泵活性降低时，氢离子浓度降低，生 长素极性运输受到抑制。
细胞骨架与极性运输的关系
细胞骨架的作用
细胞骨架是指由蛋白质纤维组成的细胞内部 结构网络，它能够维持细胞的形态和结构， 同时也参与细胞的物质运输和信号传导。
技术创新与产业发展的紧密结 合
通过技术创新和产业发展，将植物生长素极性运输调控 机理的研究成果应用于农业、园艺、林业等领域，推动 相关产业的可持续发展，提高经济效益和社会效益。
THANKS FOR WA、羟基化等修饰，这些修饰可影响生长素的极 性运输和活性。
极性运输相关基因的表达与调控
基因表达
植物体内有一系列与生长素极性运输相关的基因，这些基因在特定的组织和细胞 中表达，控制生长素的运输方向。
调控
基因表达受到多种因素的影响，包括激素、营养物质、环境等，这些因素可调节 生长素的极性运输。
细胞间生长素梯度的形成与维持
要点一
形成
要点二
维持
在植物体内，生长素在细胞间进行极性运输，形成生长素 浓度梯度。
细胞通过调节生长素的合成、修饰和转运等过程，维持细 胞间生长素梯度的稳定，以保证植物的正常生长。
CHAPTER 03
植物生长素极性运输的细胞 生物学机制
生长素极性运输的跨膜转运
01
生长素的跨膜转运
生长素极性运输受到多种信号分子的 调控，这些信号分子之间如何相互作 用、相互调节，以及它们对生长素极 性运输的精确调控机制仍需进一步研 究。
03
探讨生长素极性运输 与植物发育的关系
概述生长素的极性运输
顶端优势（左）及其解除（右）
例题4：下列关于顶端优势的叙述中错误的是 A．除去顶芽，侧芽生长被抑制 B．若顶芽被虫蛀时，侧芽生长加快 C．顶芽优先生长时，侧芽生长受到抑制 D．切除顶芽，切口涂以高浓度生长素，侧芽生长抑制
解析：正确把握顶端优势的概念是解答本题的关键。顶端优 势是指顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。A选项中除去了 顶芽，侧芽的生长不再被抑制，开始萌发生长，所以A选项符 合题目要求；B选项中，若顶芽被虫蛀时就接近于除去顶芽， 所以侧芽生长加快，是正确的；C选项就是正确的顶端优势概 念；D选项中，虽然切除了顶芽，但切口涂以高浓度生长素， 因为生长素能够极性运输，所以侧芽生长仍然被抑制。答案：
答案：C
完成【变式训练2】
【变式训练2】
燕麦胚芽鞘经如下图一所示处理，一段时间后， 取其甲、乙两块琼脂，置于已切去尖端的胚芽 鞘A、B上，A以单侧光照处理如图二所示。则 弯曲程度 （ A ）
A．A=B B．A>B C．A<B D．不一定
根的向地性生长的解释（向重力性）
作用的两重性
促根
芽
茎
进
生
长
完成【变式训练3】
【变式训练3】
下图是表示生长素浓度对芽生长发育的影响， 下列叙述中正确的是 （ ）D
①a点对应的是对芽生长无作用的浓度 ②b点对应的是促进芽生长的最适浓度 ③c点对应的是抑制芽生长的浓度 ④d点对应的是抑制芽生长的浓度 A．①② B．②③ C．③④ D．②④
生长素作用的两重性
植物的顶芽产生的 生长素 向下运输到侧芽，过 多地积累在近顶端的 侧芽 部位，由于生长素 的 两重性 特性，抑制了近顶端的侧芽的生长， 从而形成 顶端优势 现象。
不是每个器官都能合成生长素的，下列各项中，不能
生长素极性运输
生长素极性运输长度，在植物生长和发育过程中，极性运输起着至关重要的作用。
它可以有效地帮助植物吸收运输必需的营养物质和水，从而促进植物的生长发育。
生长素（auxin）是植物生长发育的一种重要激素，它可以调节光合作用、减弱叶片突出度和调节植物的细胞分裂等多种功能。
生长素的极性运输在植物的生长发育中发挥着关键性作用，它重要的作用包括：1.节植物内部生长素分布：生长素通过极性运输，可以在植物内部有效地分布和调节，充分发挥它的活性作用。
2.性运输对植物外部物质的反应：吸收的外部物质，包括精氨酸、氨基酸和核糖核酸，都可以与生长素相结合，促进植物的生长发育。
3.发植物的枝条发育：极性运输可以帮助植物以特定角度分化出新枝条，同时确保植物在特定环境下可以有效地利用阳光。
4.性运输对植物抗逆性能的影响：极性运输有助于补充植物营养物质和水，同时激活植物的抗逆机制，从而有效地抵抗外部环境的不利影响。
正确的极性运输能够帮助植物有效地吸收必需的营养物质和水，从而有效地促进植物的生长发育。
因此，为了有效地利用极性运输，开发必要的生物技术，植物生长素极性运输已经成为植物生物学领域的重要研究方向。
在植物生长素极性运输的研究进展方面，近年来已取得了一定的进展。
针对植物生长素的极性运输，研究者们设计了表达不同拓扑结构的基因，在植物内部形成极性转运系统，从而使生长素的极性运输更加有效。
另外，研究者们还研制出了可以精准把握植物生长素极性运输的传感器，以及能够有效抑制或促进植物生长素极性运输的药物，这些研究成果可以有效解决植物生长发育过程中极性运输系统的问题，促进植物的生长发育。
从长远来看，通过对植物生长素极性运输进行研究可以有效提高植物生长发育效率，增加植物的产量和品质。
因此，植物生长素极性运输的研究是一个潜在的研究课题，而植物生物学家们也应该把极性运输作为一种重要的研究方向，在此基础上促进植物的生长发育，实现植物的质量提高和产量增加。
“生长素的极性运输”开放性实验探究和改进
“生长素的极性运输”开放性实验探究和改进作者：梁玮来源：《中学生物学》2018年第01期1问题的提出生长素是一类重要的植物激素，能从产生部位运送到作用部位而发挥作用。
研究表明，在胚芽鞘、芽、幼叶和幼根中，生长素只能从形态学上端运输到形态学下端，而不能反过来运输，也就是只能单方向地运输，称为极性运输。
如何证明生长素的极性运输呢？人教版教材必修三第三章第一节的技能训练侧重于训练学生依据科学实验的要素分析其实验设计的严密性，提出改进意见。
同时，它也有助于学生理解生长素的极性运输。
[例]取一段玉米胚芽鞘，切去顶端2mm，使胚芽鞘不再产生生长素。
在上端放一块有生长素的琼脂，下端放一块不含有生长素的琼脂（图1A，胚芽鞘形态学上端朝上）。
过一段时间检测，发现下端的琼脂块逐渐有了生长素（图1B）。
结论：①下端琼脂块上的生长素来自上端的琼脂块。
②生长素在胚芽鞘内只能从形态学的上端运输到形态学的下端。
讨论：①这个实验的设计是否严密？②从实验结果到结论之间的逻辑推理是否严谨？③如果要验证上述结论是否正确，应该对实验方案如何进行改进？2探究讨论，得出结论在“植物生长素的发现”这一节的内容中，除了要求学生概述植物生长素的发现过程，体验发现生长素的过程和方法之外，另一个重要的教学目标就是评价实验设计和结论，训练逻辑思维的严密性。
在课堂教学过程中，采用的教学方式是先组织学生思考、讨论，找出实验设计中的问题和不足，然后由其他学生和教师共同评价、修正并完善。
大多数学生可以从实验结果推出结论①下端琼脂块上的生长素来自上端的琼脂块，而结论②的逻辑推理不严谨，即不能够证明生长素在胚芽鞘内“只能”由形态学的上端运输到形态学的下端。
学生能够提出实验的改进意见：增加一组胚芽鞘形态学上端朝下的实验，来研究生长素能否从形态学下端运输到形态学上端，如果位于形态学上端的空白琼脂块中没有收集到生长素，即可证明生长素的极性运输是单方向的。
上述实验方案的改进似乎非常合理，并且教师教学用书上也是这个改进方案。
生长素的运输方式解读
生长素的运输方式解读1、极性运输：生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素。
在胚芽鞘或植物茎节中，生长素主要是向基性运输。
不同植物或组织中参与生长素运输的细胞可能不同，例如在燕麦胚芽鞘中主要是在非维管束组织的细胞，而在双子叶植物茎中，主要是维管束薄壁细胞。
生长素的极性运输是采取“细胞—细胞壁空间—细胞”的形式，即一个细胞中的生长素透过质膜流出到细胞壁，然后再通过质膜流入下一个细胞内。
这个过程是一个需能的过程。
生长素的极性运输对分子结构具有选择性，即只有活性内源或合成生长素具有极性运输性质，而一些无活性的生长素类似物或生长素的代谢物不表现极性运输性质，这表明生长素的极性运输可能有存在于质膜上的一些载体蛋白参与，它们可以特异地识别活性和非活性的生长素及其类似物。
植物根中的生长素也表现极性运输性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶性运输。
生长素的极性运输模型：生长素极性运输的化学渗透模型有两个重要的步骤：首先，生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞；其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞。
2、生长素在韧皮部的非极性运输：在成熟叶片中合成的生长素大部分是通过韧皮部进行非极性运输的，和其他韧皮部运输的物质一样，可以沿着植物茎干向上或向下运输，大部分生长素结合物的运输也是通过韧皮部进行的，例如萌发的玉米种子中生长素结合物就是通过韧皮部从胚乳运输到胚芽鞘顶端的，生长素的沿韧皮部的长距离运输可能对形成层活动以及侧根发生具有调控意义。
3、横向运输：向光性产生的原因：推测向光性反应是一种蓝光反应，其光受体应是蓝光受体。
目前认为黄素蛋白更可能是向光性反应中接受蓝关的受体，接受蓝光受体的色素也被称为隐花色素。
目前对蓝光引起向光性反应的分子机制仍不清楚，近年来发现，在依赖蓝光的向光性反应中，可能有蛋白质磷酸化作用介入。
向重力性产生的原因分析：根直立生长时，茎尖运向根尖的IAA在根中均匀分布；当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，对细胞两侧内质网产生不同的压力，刺激Ca2+从内质网释放到细胞质中，和CaM结合，激活质膜ATPase，使Ca2+和生长素分布不均匀，下侧积累超最适浓度的生长素抑制根下侧的生长，引起根的向下弯曲。
高中生物新教材选择性必修一 试卷讲义 第5章 第1节 第2课时 生长素的合成、运输、分布和生理作用
第2课时生长素的合成、运输、分布和生理作用[学习目标] 1.概述植物生长素的合成、运输、分布和生理作用，阐释植物生长素作用特点中蕴含的适度与平衡观。
2.根据生长素的作用及特点，学会分析和解决生活实际问题。
一、生长素的合成、运输与分布1．合成(1)主要的合成部位：芽、幼嫩的叶和发育中的种子。
(2)来源：由色氨酸经过一系列反应转变而来。
2．运输(1)极性运输①运输方向：由形态学上端运输到形态学下端。
②运输方式：主动运输。
(2)非极性运输：在成熟组织中通过输导组织进行。
(3)横向运输：根尖、芽尖等生长素产生部位。
3．分布：在植物体各器官中都有分布，但相对集中分布在生长旺盛的部分，如胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、发育中的种子和果实等处。
判断正误(1)幼芽、幼叶和种子都能大量产生生长素()(2)横向运输发生在尖端，发生效应的部位也在尖端()(3)极性运输不需要能量()答案(1)×(2)×(3)×特别提醒极性运输属于主动运输，需要载体蛋白和能量。
任务一：评价生长素的极性运输的实验证据1．上述实验的结果是什么？能否证明生长素的极性运输？为什么？提示实验结果：B处琼脂块中有生长素。
结论：A处生长素可以从形态学上端运输到形态学下端。
不能证明生长素的极性运输。
极性运输是指生长素只能从形态学上端运输到形态学下端而不能反过来运输，所以必须得证明生长素不能从b处运输到a处，才可以证明是极性运输。
2．如果要验证生长素的极性运输，应如何改进实验方案？提示再增设一组实验，如下图：实验结果：B处琼脂块中没有生长素。
结论：生长素只能从形态学上端运输到形态学下端而不能反过来运输。
1．下列与生长素的合成、运输和分布相关的叙述，正确的是()A．生长素只能在芽、幼嫩的叶和发育的种子中产生B．生长素是在核糖体中经氨基酸的脱水缩合形成的C．生长素在植物体内只能进行极性运输D．生长素在植物体各器官中都有分布答案 D解析生长素主要的合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，在这些部位，色氨酸经过一系列反应可转变成生长素，A、B错误；在成熟组织中，生长素可通过输导组织进行非极性运输，C错误；生长素在植物体各器官中都有分布，但相对集中分布在生长旺盛的部位，D 正确。
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生长素的极性运输
林科院 9310031 傅建平
摘要生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。
本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。
关键词生长素极性运输抑制剂输出载体输入载体
生长素是第一个被发现的植物激素。
生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。
生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。
在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。
早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。
后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。
1生长素的极性运输特点
生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。
在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。
生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。
其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。
极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。
一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。
此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。
2 极性运输处于主导地位
从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。
极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。
显然, 极性运输是一种同代谢过程密切联系的主动运输。
生长素的极性运输和横向运输是两个相对独立的运输过程, 前者与组织极性有关, 后者由重力作用引起, 它们在不同的情况下分别起作用并引起多种生理效应。
那末, 在倒置的茎中, 是否会由于重力的作用而使生长素向形态学的顶端逆极性运输呢？当然, 很难设想在这情况下感应重力的横向运输机制完全不影响生长素的运输, 但正如实验所表明的那样, 茎的倒置并不能改变生长素的总的运输方向, 也就是说, 极性运输仍处于主导地位。
3抑制剂对生长素极性运输的调控
生长素输出载体是极性运输的主要调控部位。
目前对生长素极性运输调控的研究主要集中在NPA结合蛋白对输出蛋白活性的调节上。
常用抑制剂三碘苯甲酸( TIBA )和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)研究生长素极性运输, 它们对输出蛋白起负调控作用: 与负责IAA运输的载体蛋白结合, 通过改变载体蛋白的构象, 抑制IAA 与载体蛋白的特异性结合, 从而抑制IAA的极性运输。
4生长素极性运输控制载体
极性运输这一过程是由生长素输入载体和输出载体活性控制的。
小G蛋白ARF附属蛋白GEF和GAP分别调控输出载体(PIN1)和输入载体(AUX1)的定位和活性, 并影响高尔基体等介导的细胞囊泡运输系统, 小G蛋白ROP也参与输出载体PIN2活性的调节。
5展望
由于分子生物学和遗传学的发展, 人们已可以在分子和细胞两个水平上研究生长素及其极性运输的生理作用。
人们采用模式植物拟南芥在生长素极性运输领域取得了一些成果, 例如生长素结合蛋白、生长素外运载体、生长素早期响应基因的克隆、生长素输出载体基因及其同源基因的克隆。
对生长素极性运输及其调控的研究虽然取得了长足进展, 但对其调控机制的认识仍然不全面, 对输出蛋白和输入蛋白这2种蛋白的胞内定位、活性和编码基因表达的精细调控细节有待进一步明确, 特别是对输入载体控制的生长素极性运输途径的研究还很不充分。
由输出蛋白和输入蛋白控制的不同生长素极性运输途径之间是否相互作用和影响? 有关向顶性运输和向基性运输的调控途径也有许多不清楚的地方。
此外，目前国内外对生长素极性运输机制的研究对象基本上还停留在模式植物如拟南芥上面，而对水稻，玉米等更广泛的植物种群研究得还较少，因此对生长素运输机制的研究不论是在纵向还是横向仍有广阔的空间。
参考文献：
【1】王昕, 种康 (2005). 植物小G 蛋白功能的研究进展. 植物学通报 22, 1-10. 【2】石江华, 廖红, 严小龙 (2005). 植物根系向地性感应的分子机理与养分吸收. 植物学通报 22 , 523-531.
【3】李俊华,种康（2006）.植物生长素极性运输调控机理的研究进展. 植物学通报 23，466-477
【4】常莉, 薛建平（2008）.生长素极性运输研究进展.生物学杂志 25，9-13. 【5】李运合1,孙光明1,吴蓓（2009）.植物生长素的极性运输载体研究进展.西北植物学报 29，1714-1722.
【6】王忠.2000.植物生理学。
北京：中国农业出版社，267-274.
【7】潘瑞炽，董愚得.1995.植物生理学.第三版.北京：高等教育出版社.
【8】倪为民，陈晓亚，许智宏等（2000）.生长素极性运输研究进展.植物学报 42，221-228。