(十一)核糖体.
第十一章 核糖体 作业
第十一章核糖体一、名词解释1、核糖体2、核酶3、多聚核糖体二、判断题1、核糖体成熟的大小亚基常游离于细胞质中，当大亚基与mRNA结合后，小亚基才结合形成成熟的核糖体。
2、核糖体的大小亚基常游离于细胞质中，各自以单体形式存在。
3、核糖体在自我装配过程中，不需要其他分子参与，但需要能量。
4、原核细胞中核糖体是70s的，真核细胞中是80s的。
5、核糖体属于异质性的细胞器。
6、与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应。
7、在生命起源中，RNA起了主导作用，它比DNA和蛋白质起源都要早。
三、填空题1、根据是否与膜相结合，核糖体可以分为和两种类型，核糖体最主要的功能是。
2、核糖体是由和组成的。
四、选择题1、原核和真核细胞的核糖体沉降系数分别为（）1 30S和50S2 40S和60S3 50S和60S4 70S和80S2、蛋白质合成中，最先与mRNA结合的是（）1 小亚基2 大亚基3 成熟核糖体4 多聚核糖体3、真核细胞的核糖体大小亚基的沉降系数分别是（）1 40S和50S2 40S和60S3 50S和60S4 70S和80S4、核糖体中在进化上最保守的成分是（）1 rRNA2 r蛋白3 L蛋白4 S蛋白5、下列关于核糖体中rRNA主要功能表述不正确的是（）1在蛋白质起始合成和肽链延伸过程中与mRNA结合。
2 为tRNA提供结合位点。
3具有肽酰转移酶的活性。
4 对核糖体的构象起微调作用。
五、问答题论述RNA在生命起源中的地位。
第11章 核糖体
15
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线） （引自Alberts et al，1989）
16
16SrRNA的一级结构是非常保守的 16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环结构(stemloop structure) rRNA臂环结构的三级结构模型
100s
120s
10
对核糖体结构进行精细分析的必
要手段是：获得高质量的核糖体晶
二、核糖体的结构
体，然后进行X射线衍射分析
1、对核糖体的X射线衍射图谱分析表明：
每个核糖体有供tRNA结合的3个位点（A、P、E），横跨大小亚
单位的结合面；
11
1、对核糖体的X射线衍射图谱分析表明：
每个核糖体有供tRNA结合的3个位点（A、P、E），横跨大小亚
化的rRNA进行核糖体的重组装，显示核糖体中r蛋白与 rRNA的结构关系。
₪同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相同 ₪不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性，并在进化上
非常保守。
₪蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。 ₪核糖体的重组装是自我装配过程
13
70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系的空间模型 对rRNA，特别是对16SrRNA结构的研究
第十一章 核糖体
第一节 核糖体的类型与结构
第二节
多聚核糖体与蛋白质的合成
1
1953年Robinsin和Brown用电镜在植物细胞中发现； 1955年Palade在动物细胞中观察到；
核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令
由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
(十一)核糖体.
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性； 与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，
并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细 胞。
第四节、核糖体与癌症
❖ 蛋白质是生命活动的最终执行者，核糖体担负 着细胞中蛋白质的合成，因此核糖体在整个生 命过程中发挥重要功能。
机器的过渡产生有关。但是是否这是唯一的一种联系还
需要进一步确认，因为产生更多核糖体的细胞可以提供
更大的空间通载过量蛋白质，或者是否细胞提及的增大 真正启动了肿瘤的发展。
核糖体蛋白和肿瘤发生
❖ 在核糖体中，r-pr的作用最初是认为其作为分子伴侣 稳定rRNA结构，保证rRNA的正确折叠。
❖ 近年来利用X-射线晶体学和低温电子显微镜方法对核 糖体结构研究得出的结论使我们对rRNA不同区域的特 殊作用有了新的认识，包括在蛋白质合成的不同阶段核 糖体蛋白质的功能。如核糖体蛋白质能调整核糖体与 mRNA之间相互作用，包括起始和延长因子。
❖ 核糖体的生物合成和转录控制在细胞处理过程 中多个水平进行。
❖ 目前已经发现一些肿瘤抑制子和前癌基因可以 影响核糖体成熟，通过改变蛋白质合成机器中 的某些组分而诱导肿瘤的发生。
rRNA合成途径
❖ 核仁 ❖Pol I ❖ 细胞周期:S期和G2期rRNA合成达到高峰，分
裂期受到抑制，G1期又开始恢复
真核40s核糖体亚基结合在mRNA的5’-帽子区，沿mRNA扫描直至 找到合适的AUG
真核生物使用更为复杂起始因子系统(至少有九种起始因子与起始 相关)
eIF-3
40S
40S·eIF-3
eIF-2(GTP)+Met-tRNAi
40S预起始复合物
第十一章 核糖体
第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
第十一章 核糖体
第十一章核糖体名词解释1、氨酰-tRNA合成酶aminoacyl-tRNA synthetase将氨基酸和对应的tRNA的3’端进行共价连接形成氨酰-tRNA的酶。
不同的氨基酸被不同的氨酰-tRNA合成酶所识别。
2、多聚核糖体polyribosome/polysome由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上进行肽链合成的核糖体与mRNA的聚合体。
3、核酶ribozyme具有催化作用的RNA分子。
4、核糖体ribosome由数种rRNA和50多种核糖体蛋白组成的大分子复合物，具有一个大亚基和一个小亚基，是蛋白质合成的地方。
5、P位点P(peptidyl) site核糖体在延伸多肽链过程中的肽酰tRNA结合位点。
6、r RNA存在于核糖体重的RNA分子，称为r RNA，在原核细胞的核糖体中r RNA包括23S、16S、5S 三条分子，真核细胞中含25-28S、18S、5.8S、5S四种分子。
其主要功能是：具有肽酰转移酶的活性；为t RNA提供结合位点；为多种蛋白质合成分子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与同m RNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与m RNA结合。
6、肽酰转移酶peptidyl transferase肽酰转移酶是催化肽键形成的酶。
在蛋白质合成过程中，它催化核糖体A位tRNA上末端氨基酸的氨基与P位肽酰-tRNA上氨基酸的羧基间形成肽键。
其结果,使A位的氨酰-tRNA上的多肽延长了一个氨基酸,而P位的氨酰-tRNA形成脱氨酰-tRNA。
7、SD序列SD sequence是位于原核细胞mRNA起始密码子上有的一段与核糖体小亚基的16S rRNA结合的特殊序列。
在蛋白质合成起始时，它介导mRNA与小亚基的结合。
思考题1、以80S核糖体为例，说明核糖体的结构成分及功能。
真核生物核糖体沉降系数为80S，由40S小亚基和60S大亚基组成，其中大亚基包含49种r 蛋白和28S、5.8S、5S三条rRNA分子，小亚基包括33种r蛋白和18S rRNA分子。
第十一、二章细胞核与染色质、核糖体
细胞生物学章节习题-第十一、十二章一、选择题1、以下哪个特征是活性染色质的标志？（D ）A. H3 N端第9个赖氨酸的甲基化B. H3 N端第27个赖氨酸的甲基化C. 有大量的组蛋白H1结合D. 具有DNase I超敏感位点2、每个核小体基本单位包括多少个碱基（B ）。
A. 100bpB. 200bpC. 300bpD. 400bp3、关于核孔复合体的运输错误的是（ B ）A. 分为主动运输和被动运输B. 主动运输和被动运输都需要核定位序列C. 主动运输的有效孔径比被动运输大D. 小GTP酶Ran在核质间穿梭4、下面那个有关核仁的描述是错误的？（C ）。
A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区内C. 在细胞内的位置通常是固定的D. 核仁中的核酸部分主要是rRNA基因及其转录产物。
5、核纤层蛋白（lamin）是（A ）A. 一个具有多成员的蛋白家族B. 核纤层蛋白表达并不具有组织特异性C. 核纤层蛋白具有激酶活性，可以直接磷酸化MPFD. 核纤层蛋白参与细胞凋亡过程E. 以上答案都不对6、下面哪些关于核仁的描述是错误的？（CD ）（多选）A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区C. 细胞在G2期，核仁消失D. 细胞在M期末和S期重新组织核仁7、下列特性使端粒酶不同于其他的DNA聚合酶？（AD ）A. 该酶带有自身的模板B. 从5’到3’方向合成DNAC. 端粒酶对热稳定D. 端粒酶的一个亚基是RNA分子8、以下哪种RNA转录产物的加工方式可导致翻译后产生氨基酸序列不同的蛋白质（C ）A. RNA 5’端加帽B. RNA 3’端聚腺苷酸化C. RNA的可变剪切D. RNA 的细胞质定位9、在核糖体中执行催化功能的生物大分子是（C ）A. 蛋白质B. DNAC. RNAD. 糖类10、维持细胞核正常形状与大小的结构是（C ）A. 核膜B. 核孔复合体C. 核纤层D. 核小体11、利用染色体的功能元件可构建人造染色体。
细胞生物学思考题及答案
细胞⽣物学思考题及答案第⼋章细胞信号转导1、名词解释细胞通讯:指⼀个细胞发出的信息通过介质传递到另⼀个细胞并与其受体相互作⽤，产⽣特异性⽣物学效应的过程。
受体:指能够识别和选择性结合某种配体（信号分⼦）的⼤分⼦。
多数为糖蛋⽩，少数为糖脂或⼆者复合物。
第⼀信使:由信息细胞释放的，经细胞外液影响和作⽤其它信息接收细胞的细胞外信号分⼦第⼆信使:第⼀信使与受体作⽤后在胞内最早产⽣的信号分⼦称为第⼆信使。
2、细胞信号分⼦分为哪两类？受体分为哪两类？细胞信号分⼦：亲脂性信号分⼦和亲⽔性信号分⼦；受体：细胞内受体：位于细胞质基质或核基质，主要识别和结合脂溶性信号分⼦;细胞表⾯受体：主要识别和结合亲⽔性信号分⼦（三⼤家族;G蛋⽩耦联受体，酶联受体，离⼦通道耦联受体）3、两类分⼦开关蛋⽩的开关机制。
GTPase开关蛋⽩:结合GTP活化,结合GDP失活。
鸟苷酸交换因⼦GEF引起GDP从开关蛋⽩释放，继⽽结合GTP并引起G蛋⽩构象改变使其活化；随着结合GTP⽔解形成GDP和Pi，开关蛋⽩⼜恢复成失活的关闭状态。
GTP⽔解速率被GTPase促进蛋⽩GAP和G蛋⽩信号调节⼦RGS所促进，被鸟苷酸解离抑制物GDI所抑制。
普遍的分⼦开关蛋⽩:通过蛋⽩激酶使靶蛋⽩磷酸化和蛋⽩磷酸酶使靶蛋⽩去磷酸化活性调节蛋⽩质活性。
4、三类细胞表⾯受体介导的信号通路各有何特点？（1）离⼦通道耦联受体介导的信号通路特点：⾃⾝为离⼦通道的受体，有组织分布特异性，主要存在与神经、肌⾁等可兴奋细胞，对配体具有特异性选择，其跨膜信号转导⽆需中间步骤，其信号分⼦是神经递质。
（2）G蛋⽩耦联受体介导的信号通路特点：信号需与G蛋⽩偶联，其受体在膜上具有相同的取向，G蛋⽩耦联受体⼀般为7次跨膜蛋⽩，会产⽣第⼆信使，G蛋⽩在信号转导过程中起着分⼦开关的作⽤。
（3）酶连受体信号转导特点：a.不需G蛋⽩，⽽是通过受体⾃⾝的蛋⽩酶的活性来完成信号跨膜转换；b.对信号的反应较慢，且需要许多细胞内的转换步骤；c.通常与细胞⽣长、分裂、分化、⽣存相关。
【2024版】第十一章-核糖体
可编辑修改精选全文完整版第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
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延伸因子Tu(EF-Tu)的循环
肽键的形成
大肠杆菌核糖体上蛋白质合成延伸阶段
3. 终止
没有tRNA形式可以正常识别终止密码子
三种释放因子 RF1 RF2 RF3 RF1识别UAA、UAG RF2识别UAA、UGA
大肠杆菌核糖体上蛋白质合成的终止过程Βιβλιοθήκη 二、真核生物的蛋白质生物合成
真核生物与原核生物蛋白质合成许多不同机制主要发生在起始阶段 真核起始tRNA不需甲酰化
80S起始复合物 [40S·60S·mRNA·Met-tRNAi]
延伸
延伸因子 eEF-1 eEF-1 eEF-1和eEF-2
终止
只有一种释放因子eRF识别所有三种终止密码子
两种校阅机制提高蛋白质合成的精确性
氨酰tRNA合成酶的水解作用除去错误氨基酸 Kinetic proofreading机制用于提高密码子与反密码子配对的精确性
作用机制，从而为揭开核糖体这一具有30多亿年历史的 古老的高度复杂的分子机器的运转奥秘迈出了极重要的 一步。
大肠杆菌16SrRNA的二级结构
16S rRNA的折叠结构
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
原核生物蛋白质合成通过甲酰甲硫氨酰-tRNA(fMettRNAf)起始
mRNA
eIF-4A
eIF-4B
ATP
eIF-4F
Pi+ADP
eIF-1
40S起始复合物
[40S·mRNA·eIF-4A·eIF-4B·eIF-4F·eIF-1]
60S·eIF-6
GTP eIF-5
GDP+Pi
eIF-6
eIF-2(GDP)、eIF-3 eIF-4A 、eIF-4B eIF-4F、eIF-1
核糖体上Kinetic Proofreading校阅示意图
三、真核生物翻译的控制
一个蛋白质激酶的调控：Heme Controlled Inhibitor(HCI)是一个蛋白 质激酶，它使起始因子(eIF-2)磷酸化，从而不能起始蛋白质合成
干扰素诱导产生两种酶：蛋白质激酶和2’-5’-寡腺苷酸合成酶 蛋白质激酶磷酸化eIF-2，阻断蛋白质合成 2’-5’-寡腺苷酸合成酶催化形成2’-5’-An，后者激活一个内切酶 RNaseL，导致mRNA和rRNA的降解
数个或数十个核糖体同时在一条mRNA上进行翻译而联系 在一起的结构
细胞通过多核糖体的方式合成蛋白质，大大提高了mRNA的效率 原核生物中转录和翻译是紧密偶联的。在转录完成之前， 核糖体就从mRNA5’末端开始翻译。
真核生物转录的mRNA加工为成熟mRNA， 从核转运到细胞质开始翻译
多核糖体
多核糖体电镜图
70s起始复合物的形成
一些细菌和病毒mRNA中S.D顺序比较
16SrRNA与蛋白质起始区S.D位点的碱基配对
大肠杆菌核糖体上蛋白质合成的起始
2. 延伸
延伸因子 EF-Tu EF-Ts EF-G
延伸的三个步骤 结合 氨酰-tRNA与A位点的结合 延伸因子(EF-Tu和EF-Ts)参与结合反应的循环过程 转肽 肽键的形成(23s rRNA催化) 移位 肽基-tRNA从A位转移到P位 无负载tRNA释放 mRNA上下一个密码子进入A位 EF-G因子参与
二、核糖体的结构
蛋白质合成过程中很多重 要步骤与50S核糖体大亚单位相关
涉及的多数因子为G蛋白(具有GTPase活性)，核糖体上 与之相关位点称为GTPase相关位点。
最近人们成功地制备L11-rRNA复合物的晶体，获得了 其空间结构高分辨率的三维图象。
这一结果证实了前人用各种实验技术所获得的种种结论 提出直观、可靠且比人们的预料更为精巧复杂和可能的
生命是自我复制的体系
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。
核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 由RNA催化产生了蛋白质
真核生物蛋白质起始被eIF2磷酸化阻断
干扰素处理细胞后引起翻译起始抑制和mRNA降解
四、新生蛋白质的修饰与加工(翻译后修饰)
氨基末端和羧基末端的修饰 信号肽酶从新生蛋白质除去信号肽 蛋白酶水解 二硫键形成 氨基酸残基修饰 前胰岛素原的加工 前胶原的加工
前胰岛素原的加工
前胶原加工(前肽切除)
细胞生物学
第十一章
核糖体
ribosome
第一节 一、核糖体的基本类型与成分
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 多聚核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA:60%,，核糖体内部
原核生物核糖体组成
真核生物核糖体组成
多核糖体(Polyribosome)
❖ 核糖体在mRNA上阅读方向5’
3’
❖ 蛋白质合成方向从氨基
羧基
一、原核生物蛋白质合成的三个过程 起始、延伸、终止
1. 起始：起始因子IF1、IF2和IF3
mRNA上的核糖体结合位点(RBS)也称Shine-Dalgarno顺序 (S.D顺序)使核糖体与mRNA在特定位点结合，形成30s起始 复合物
tRNAfMet识别肽链起始密码子AUG
tRNAmMet识别肽链内部AUG(Met的密码子)
甲酰甲硫氨酰-tRNA的形成
tRNAfMet接受臂茎部与反密码环结构特点可能决定对起始AUG 和链内AUG的识别
甲酰甲硫氨酰-tRNA的形成
大肠杆菌tRNAfMet三叶草结构中的核苷酸顺序
第二节 蛋白质合成
真核40s核糖体亚基结合在mRNA的5’-帽子区，沿mRNA扫描直至 找到合适的AUG
真核生物使用更为复杂起始因子系统(至少有九种起始因子与起始 相关)
eIF-3
40S
40S·eIF-3
eIF-2(GTP)+Met-tRNAi
40S预起始复合物
[40S·eIF-3·eIF-2(GTP)·Met-tRNAi ]
前胶原加工(氨基酸修饰)
蛋白质生物合成的抑制剂
抗生素(四环素、氯霉素、链霉素等)
嘌呤霉素
白喉毒素
嘌呤霉素的结构
ADP-核糖从NAD＋转移到白喉酰胺
白喉毒素作用机制
第三节、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
❖ 生命是自我复制的体系 ❖ DNA代替了RNA的遗传信息功能 ❖ 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能