第2章 动物发育的一般规律

每个发育间隔发生特化的原因是因其被赋予相应的位置值（ 每个发育间隔发生特化的原因是因其被赋予相应的位置值（position value） 发育间隔发生特化的原因是因其被赋予相应的位置值 ）
位置值：细胞在发育决定子的浓度梯度（morphogen gradient）中所处的位置。 位置值：细胞在发育决定子的浓度梯度（ ）中所处的位置。
认为胚胎（配子）已经包含了未来成体的完整版本， 认为胚胎（配子）已经包含了未来成体的完整版本， 包含了未来成体的完整版本 发育只是一个生长和解折叠的过程（ 和解折叠的过程 发育只是一个生长和解折叠的过程（growing and unfolding ）。 在十七世纪至十八世纪， 在十七世纪至十八世纪，预成论是一种占优势的理 论。
2、三胚层及其发育命运 、
三、主要模式动物
本课程涉及的主要模式动物有六种， 本课程涉及的主要模式动物有六种，分别是线 果蝇、斑马鱼、爪蟾、 虫、果蝇、斑马鱼、爪蟾、鸡和小鼠
果蝇（Drosophila melanogaster）
Insect model
1. 体积小，易于繁 殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 基因组序列已全 部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。 (120Mb encodes 13,601 proteins)

二、动物发育的基本模式
1、 动物胚胎期发育的基本阶段 、 受精（ 受精（fertilization）：产生二倍体合子（diploid ） 产生二倍体合子（ zygote）。 ）。 卵裂（cleavage）：大的受精卵分成许多更小的细 卵裂（ ） 称为卵裂球（ 胞，称为卵裂球（blastmeres）。 ）。 卵裂的结果就是形成球形或者盘状的卵裂球， 卵裂的结果就是形成球形或者盘状的卵裂球，并包裹 一个液体腔，这个时期的胚胎称 一个液体腔，这个时期的胚胎称为囊胚 （blastula/blastocyst）。 ）。
在基本的细胞学过程和发育机制方面，动物的发育包含五 在基本的细胞学过程和发育机制方面，动物的发育包含五 个主要的相互叠合的过程：生长、细胞分裂、分化、 个主要的相互叠合的过程：生长、细胞分裂、分化、图式 形成以及形态发生。 形成以及形态发生。
2、生长和细胞分裂 (growth and cell division) 、 发育是一个生长和细胞数目增加的过程。细胞数量的增加对细胞特化、 发育是一个生长和细胞数目增加的过程。细胞数量的增加对细胞特化、 身体模式的组织 以及执行不同的功能都是必须的。 组织、 身体模式的组织、以及执行不同的功能都是必须的。 在发育的早期，细胞数量的增加并不伴随生长。正是这种分裂特征建立 发育的早期，细胞数量的增加并不伴随生长。正是这种分裂特征建立 这种分裂 基本body plan形成的结构基础。到发育的后期，生长伴随细胞分裂进 形成的结构基础。 了基本 形成的结构基础 到发育的后期， 行。 生长不仅由于细胞数量的增加，也由于细胞体积的增加、 生长不仅由于细胞数量的增加，也由于细胞体积的增加、细胞形状的改 变以及由细胞分泌物构建的细胞外结构的增长。 变以及由细胞分泌物构建的细胞外结构的增长。
Kaspar Friedrich Wolff (－1767, German): 开展了鸡胚发生的解剖学观 －
察，认为卵子中不存在胚胎，胚胎与成体不同，胚胎发育是逐渐演化的过程。 认为卵子中不存在胚胎，胚胎与成体不同，胚胎发育是逐渐演化的过程。 再次提出了渐成论观点。 再次提出了渐成论观点。 Christian Pander (1774-1865， German)：发现并鉴定了（ identified ） ， ：发现并鉴定了（ 鸡胚三个胚层的发展命运，认为胚层之间的作用引发器官 鸡胚三个胚层的发展命运， Karl Ernst Von Baer (1792-1896， German)：延伸了 的结果， ， ：延伸了Pander的结果，发 的结果 现了脊索（ 和哺乳类卵子，提出Von Baer’s laws，彻底终结 现了脊索（ notochord ）和哺乳类卵子，提出 ， 了预成论。 了预成论。 More details will be talked in chapter 22
一旦身体主轴建立起来， 一旦身体主轴建立起来，通过把每个轴分为不同的发育间隔 ），使沿着轴性分布的细胞 （developmental compartments），使沿着轴性分布的细胞依所在的 ），使沿着轴性分布的细胞依所在的 位置不同而特化。如胚层（ 不同而特化 位置不同而特化。如胚层（germ layers）的形成、体节的产生。 ）的形成、体节的产生。
区域特化（regional specification）：细胞性质依据它们所处的 ）：细胞性质依据它们所处的 区域特化（ ）：细胞性质 位置而发生特化的过程。 而发生特化的过程 位置而发生特化的过程。
在正确的位置出现正确的细胞类型的分化 相同类型的细胞组织成位置适当的结构（ 相同类型的细胞组织成位置适当的结构（如在不同的身体部位出现不 组织成位置适当的结构 同形状和大小的骨骼）。 同形状和大小的骨骼）。
后成论（ 后成论（ epigenesis，后生论、渐成论）： ，后生论、渐成论）：
认为发育是由简单的形态逐渐细化形成包含许多种细胞类型的复杂有机体的 认为发育是由简单的形态逐渐细化形成包含许多种细胞类型的复杂有机体的 逐渐细化形成包含许多 过程。 过程。 亚里士多德（Aristoteles）曾持有后成论的观点 亚里士多德（ ）
6、基因控制发育过程 、基因控制发育过程 所有发育必须的过程——细胞分裂、生长、分化、图式形成、形态发生 细胞分裂、生长、分化、图式形成、 所有发育必须的过程 细胞分裂 最终都由蛋白质调控（直接作用或作为酶催化产生另一分子）。 ）。而 等，最终都由蛋白质调控（直接作用或作为酶催化产生另一分子）。而 蛋白质由基因编码，所以说发育在很大程度上被基因表达控制。 蛋白质由基因编码，所以说发育在很大程度上被基因表达控制。 发育当中起重要作用的许多基因编码两种蛋白： 发育当中起重要作用的许多基因编码两种蛋白：转录因子和信号传导通 路成分。转录因子的重要性表现在它直接控制基因的表达； 路成分。转录因子的重要性表现在它直接控制基因的表达；而作为发育 过程的调节着， 过程的调节着，信号通路对细胞接受来源于其它细胞或环境的外界信号 是必须的。 是必须的。
胚胎中第一个图式化的事件是轴特化（ ），即 胚胎中第一个图式化的事件是轴特化（axis specification），即 ）， 建立躯体的基本轴（前后、背腹轴） 原因： 建立躯体的基本轴（前后、背腹轴）。原因：
母源性基因产物在细胞分裂时的分配预决定 环境因素影响胚胎自身基因表达或蛋白质活性 环境因素影响胚胎自身基因表达或蛋白质活性 胚胎
第一部分 概论 （Introduction） ）
第二章 动物发育的一般规律
本章内容： 本章内容： 动物的发育是一个后 动物的发育是一个后成性过程 动物发育的基本模式 主要模式动物及其胚胎发育图
动物的发育是一个后 一、 动物的发育是一个后成性过程
1、预成论和后成论 、 预成论（ 预成论（preformationism，先成论）: ，先成论）
发育后期，更多样化的图式形成机制包括细胞非对称分裂、 发育后期，更多样化的图式形成机制包括细胞非对称分裂、位置特异性的细 胞之间相互作用、侧抑制等。 胞之间相互作用、侧抑制等。
5、形态发生 (morphogenesis) 、 身体结构和形状的创建， 身体结构和形状的创建，表现为为帮助组织和器官的成形而发生的多种 细胞行为特征：细胞可能会改变自己的形状、粘着或者分散、 细胞行为特征：细胞可能会改变自己的形状、粘着或者分散、保持体眠 态或者分裂、相对于其它细胞移动、融合、甚至在一些器官发育中发生 态或者分裂、相对于其它细胞移动、融合、 死亡。 死亡。 在发育的后期，形态发生可以看作是对发育编程的反应，例如， 在发育的后期，形态发生可以看作是对发育编程的反应，例如，分化了 的细胞在获知自己在胚胎中的位置（被编程） 的细胞在获知自己在胚胎中的位置（被编程）后，它的行为将是建立符 合其位置特征的结构； 合其位置特征的结构； 而在发育早期，形态发生则是驱动发育编程的结构基础， 而在发育早期，形态发生则是驱动发育编程的结构基础，例如通过把细 胞组合在一起而发生诱导作用。 胞组合在一起而发生诱导作用。
3、分化 ( differentiation) 、 细胞结构和功能特化、 细胞结构和功能特化、产生各种特定细胞类型 分化了的细胞在遗传上是等同的，但表达了不同的基因。 分化了的细胞在遗传上是等同的，但表达了不同的基因。 细胞启动表达不同基因有两种原因：在细胞分裂时承袭了不同胞 细胞启动表达不同基因有两种原因： 质或者接受来自其他细胞和环境的信号作用。 质或者接受来自其他细胞和环境的信号作用。 分化过程因而有控制和保持差异基因表达的两层含义。 分化过程因而有控制和保持差异基因表达的两层含义。
囊胚之后进入原肠作用（ 囊胚之后进入原肠作用（gastrulation）期，通过复杂的细胞运 ） 动，胚胎被重新组织为三个基本的细胞层：外胚层（ectoderm）、 胚胎被重新组织为三个基本的细胞层：外胚层（ ）、 中胚层（ ）、内胚层 中胚层（mesoderm）、内胚层（endoderm）。 ）、内胚层（ ）。 下一个发育阶段称为神经胚形成（ 下一个发育阶段称为神经胚形成（neurulation）， 即中枢神经 ）， 系统的发育。 系统的发育。 当以上基本的发育过程完成后， 当以上基本的发育过程完成后，单个器官根据自身的编程开始发 即进入器宫发生期（ 育，即进入器宫发生期（organogenesis）。 ）。
秀丽隐杆线虫（ 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）
Worm model
1. 易于养殖：成虫 易于养殖： 体长1mm，易冷 体长 ， 冻保存； 冻保存； 2. 性成熟短：2.5-3 性成熟短： 两种成虫； 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 细胞数量少， 系清楚； 系清楚； 4. 易于诱变； 易于诱变； 5. 基因组序列已全部 测出 (Science, Dec. 11, 1998)。(97MB encodes 。 19,099 proteins.)