第十一章蛋白质的生物合成
蛋白质的生物合成习题
第十一章蛋白质的生物合成习题一、填空题1、核糖体含有的与tRNA有关的3个功能部位是位、位和位。
2、氨基酸与tRNA形成氨酰-tRNA的过程被称为，它由特定的催化，共消耗个ATP，此酶可以通过机制尽可能降低误载的氨酰-tRNA的生成。
3、蛋白质合成时，原核细胞的起始氨基酸为，真核细胞的起始氨基酸是。
4、翻译时阅读mRNA的方向都是从，多肽链延伸的方向是从，正确的氨基酸的掺入取决于之间的相互作用。
5、在原核生物蛋白质过程中，起始密码子AUG定位于核糖体的位点，这个位点也是可结合的位点。
当终止密码子进入核糖体的部位以后，或便识别并结合上去。
二、选择题1、翻译过程中不需要GTP水解的一步是（）(A) 翻译的起始(B) 氨酰-tRNA进入A位(C) 转肽反应(D) 移位反应2、与密码子AUG(5′→3′)配对的反密码子是（）(A)UGA (B)CAU (C)CGT (D)UAC3、以下最能反映一次翻译循环移位反应结束以后核糖体状态的是（）(A)P部位含有肽酰-tRNA，A部位空着(B) P部位含有空载的tRNA，A部位含有肽酰-tRNA(C) P部位含有氨酰-tRNA，A部位含有肽酰-tRNA(D) P部位含有肽酰-tRNA，A部位含有空载的tRNA4、一种抗生素干扰核糖体的移位，那么它对细菌的翻译造成的影响是（）(A) 合成出的蛋白质比正常的短(B) 没有(C)合成出的蛋白质大小正常，但没有功能(D)无蛋白质产生5、蛋白质生物合成中多肽的氨基酸排列顺序取决于（）(A)相应tRNA的专一性(B)相应氨酰-tRNA合成酶的专一性(C)相应mRNA中核苷酸排列顺序(D)相应tRNA上的反密码子三、判断题1、每种生物都是有自己特有的一套遗传密码。
（）2、蛋白质合成所需的能量都由ATP直接供给。
（）3、密码子从5'至3'读码，反密码子则从3'至5'读码。
（）4、基因表达的终产物都是蛋白质。
第十一章多聚核糖体与蛋白质的合成
第十一章核糖体● 核糖体是细胞质中普遍存在的一种非膜性细胞器，由RNA和蛋白质组成，是细胞内蛋白质合成的场所。
● 多聚核糖体是由多个甚至是几十个核糖体串联在一条mRNA上构成的，能高效的进行肽链的合成。
● 蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。
● RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。
关键词：核糖体；多聚核糖体；蛋白质合成第二节多聚核糖体与蛋白质的合成核糖体（ribosome）是合成蛋白质的细胞器，其功能是以mRNA为模板，以氨基酸为原料高效且精确地合成蛋白质多肽链。
在真核细胞中，核糖体以多聚核糖体的形式存在能高效的进行肽链的合成。
一、多聚核糖体核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA 分子上高效地进行肽键的合成。
这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体（polyribosome）。
图11-2-1多聚核糖体二、蛋白质的合成蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。
原核细胞蛋白质合成的过程已比较清楚，包括3个阶段：肽链合成的起始，延伸和终止。
在起始之前还要进行氨基酸的活化（一）氨基酸的活化1. 定义氨基酸的活化是指各种参加蛋白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结合成氨酰- tRNA的过程。
活化反应在氨酰-tRNA 合成酶的催化下进行。
2．过程活化反应分两步进行：活化：AA-AMP-E复合物的形成转移：氨酰-tRNA形成20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。
氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。
这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。
生物化学-生化知识点_第十一章 蛋白质的生物合成
第十一章蛋白质的生物合成11-1 遗传密码（下册 P504，37章）蛋白质是生物主要的功能分子，它参与所有的生命活动过程，并起着主导作用。
蛋白质的合成由核酸所控制，决定蛋白质结构的遗传信息编码在核酸分子中。
遗传密码：编码氨基酸的核苷酸序列，通常指核苷酸三联体决定氨基酸的对应关系。
一一一三联密码：核酸分子中只有四种碱基，要为蛋白质分子20种氨基酸编码。
三个碱基编码64个，又称三联密码。
密码子：mRNA上有三个相邻核苷酸组成一个密码子，代表某种氨基酸、肽链合成的起始或终止信号。
蛋白质翻译：在RNA控制下根据核酸链上每3个核苷酸决定一种氨基酸的规则，合成出具有特定氨基酸顺序的蛋白质过程。
全部64个密码子破译后，编写出的遗传密码字典。
见P511 表37-5。
一一一遗传密码的基本特性一1一密码的基本单位遗传密码按5‘→3‘方向编码，为不重叠、无标点的三联体密码子。
起始密码子兼Met：AUG。
终止密码子：UAA、UAG和UGA。
其余61个密码子对应20种氨基酸。
一2一密码的简并性同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象称为密码的简并性。
同一种氨基酸不同密码子称为同义密码子，氨基酸密码子的简并见P512表37-6。
简并可以减少有害突变，对物种稳定有一定作用。
一3一密码的变偶性（摆动性）编码同一个氨基酸的密码子前两位碱基都相同，第三位碱基不同，为变偶性。
即密码简并性往往表现在密码子第三位碱基上，如Gly的密码子为GGU、GGC、和GGA。
一4一密码的通用性和变异性通用性：各种低等和高等生物，包括病毒、细菌及真核生物基本上共用一套遗传密码。
变异性：已知线粒体DNA（mtDNA），还有原核生物支原体等少数生物基因密码有一定变异。
一5一密码的防错系统密码的编排方式使得密码子中一个碱基被置换，其结果常常是编码相同的氨基酸或是为物理化学性质接近的氨基酸取代。
11-2 蛋白质合成及转运下册 P5171、氨基酸是怎样被选择及掺入到多肽链当中去的。
生物化学第十一章 蛋白质的生物合成(共65张PPT)全
原核、真核生物各种起始因子的生物功能
起始因子
生物功能
IF-1
占 据 A 位 防 止 结 合 其 他 tRN A
原核
生物
EIF-2
促进起始tRNA与小亚基结合
EIF-3
促 进 大 小 亚 基 分 离 ， 提 高 P位 对 结 合 起 始 tRNA 敏 感 性
eIF-2
促进起始tRNA与小亚基结合
eIF-2B，eIF-3
eEF-1-A
EF-Ts 再生EF-Tu
eEF-1-B
EFG
有转位酶活性，促进mRNA肽酰-tRNA由A位前移到P位， 促进卸载tRNA释放
eEF-2
（一）进位（P607 609）
又称注册(registration)
指根据mRNA下一组遗传密 三
码指导，使相应氨基酰-tRNA进 元
入核蛋白体A位。
第一节 蛋白质合成体系
一、翻译模板mRNA及遗传密码
二、核蛋白体是多肽链合成的装置 三、tRNA与氨基酸的活化
P602
一、翻译模板mRNA及遗传密码
（一） mRNA是遗传信息的携带者
1.顺反子(cistron):将编码一个多肽的遗传单位称为顺反
子。
2. 开放阅读框架(open reading frame, ORF):从mRNA 5 端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列。
mRNA 的结构
原核生物的多顺反子
5 PPP
ORF
ORF
真核生物的单顺反子
5 mG - PPP
3
ORF
蛋白质
3
蛋白质
非编码序列
核蛋白体结合位点
编码序列
起始密码子
第十一(15)章蛋白质的
摆动规则
反密码子第一个碱基 A C G U I 密码子第三个碱基 U G C、U A、G A、C、U
5′
3′
二、氨基酸的“搬运工具”----tRNA
1、tRNA的功能区 （四个功能位点）
氨基酸臂
与氨基酸结合
氨基酸臂
DHU环 与氨酰-tRNA合成酶结合 反密码环 识别、结合密码子 TψC环 核糖体结合位点
⑥变偶性：（摆动性） 密码子上第一、二位上碱基不变，第三位碱基可 改变
密码子的专一性主要是由前两位的碱基决定，而 第三位碱基有较大的灵活性。密码子的第三碱基 对反密码子的第一位碱基，更常出现这种摆动现 象。
摆动规则 Crick于1966年提出，用来解释一种tRNA反密码子如 何能够识别一种氨基酸的几个同义密码子以及某些含有稀 有碱基（如次黄嘌呤）的反密码子是怎样识别由正常碱基 构成的密码子的现象。 该规则的内容是： 密码子在与反密码子之间进行碱基配对的时候，前 两对碱基严格遵守标准的碱基配对规则，第三对碱基则具 有一定的自由度。但并非任何碱基之间都可以配对，当反 密码子第一位碱基是A或C者，只能识别一种密码子；第一 位碱基是G或U者，则能识别两种密码子；第一位碱基是I 者，则能识别三种密码子。
H2N-CH-C-O-tRNA
细胞质中进行
R
O
2、催化氨基酸活化的酶：氨酰-tRNA合成酶
绝对专一性：1种酶只催化1种AA活化。
此酶具有水解活性，有校对功能。 活化一个氨基酸消耗2分子ATP。
甲酰甲硫氨酰-tRNA
3、氨基酸的活化过程
氨基酸羧基通过酸酐键与AMP上的5-磷酸基相连
二、肽链合成的起始 1、起始密码子的识别 原核翻译系统起始密码子的识别主要是依赖于 mRNA 5′-端的SD序列与16S rRNA3′-端的反SD序 列之间的互补配对。 mRNA 的SD序列下游的第一个AUG用作起始密码子。
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生物化学第十一章主要内容：蛋白质合成 蛋白质合成过程：转录、翻译、折叠、修饰 蛋白质合成的调控：基因表达调控、翻译后修饰调控 蛋白质合成的应用：基因工程、药物研发、生物技术等
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蛋白质是生命的基础，是构成细 胞和生物体的主要成分
第十一章 蛋白质的生物合成
氨基酸活化的总反应式是：
氨基酰-tRNA 合成酶 氨基酸 + ATP + tRNA + H2O 酰-tRNA + AMP + PPi
氨基
2.在核糖体上合成肽链
氨基酰-tRNA通过反密码臂上的三联体反密码 子识别mRNA上相应的遗传密码，并将所携带的 氨基酸按mRNA遗传密码的顺序安臵在特定的位 臵，最后在核糖体中合成肽链。
四、mRNA
是蛋白质合成的直接模板，指导肽链的合 成。 mRNA分子上的核苷酸顺序决定蛋白质分子 的氨基酸顺序。
第二节 遗传密码
mRNA分子中所存储的蛋白质合成信息，是由组成 它的四种碱基（A、G、C和U）以特定顺序排列成 三个一组的三联体代表的，即每三个碱基代表一 个氨基酸信息。 这种代表遗传信息的三联体称为密码子，或三联 体密码子。 因此 mRNA 分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白 质的氨基酸顺序。
转肽
肽酰转移酶
肽基转移酶
延长过程中肽链的生成
移位
肽链合成的终止与释放
识别mRNA的终止密码子，水解所 合成肽链与tRNA间的酯键，释放 肽链 R1识别UAA、UAG R2识别UAA、UGA R3影响肽链的释放速度 RR帮助P位点的tRNA残基脱落，而 后核糖体脱落
终止
多核糖体
在细胞内一条mRNA链上结合着多 个核糖体，甚至可多到几百个。 蛋白质开始合成时，第一个核糖 体在mRNA的起始部位结合，引入 第一个蛋氨酸，然后核糖体向 mRNA的3’端移动一定距离后，第 二个核糖体又在mRNA的起始部位 结合，现向前移动一定的距离后， 在起始部位又结合第三个核糖体， 依次下去，直至终止。每个核糖 体都独立完成一条多肽链的合成， 所以这种多核糖体可以在一条 mRNA链上同时合成多条相同的多 肽链，这就大大提高了翻译的效 率
蛋白质生物合成
是蛋白质合成的直接模板。是将DNA基因信息传递给蛋白质的“使者”和“通讯员”。
遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子
在原核生物中—多顺反子：数个结构基因常常串联为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，指导多条肽链合成，称为多顺反子
在真核生物中—单顺反子：每种mRNA只能编码一种蛋白质，指导一条多肽链的合成，称为单顺反子。
6.克隆基因的表达经上述过程分离、获得特异序列的基因组DNA或cDNA克隆，即基因克隆。但基因工程的最终目标还是要进行目的基因的表达，以实现生命科学研究、医药或商业目的。
三、基因工程与医学的关系
（一）基因工程用于生产蛋白质类药物
目前用基因工程生产的蛋白质药物已达数十种，已有50多种基因工程药物上市，近千种处于研发状态。已广泛应用于治疗癌症、肝炎、发育不良、糖尿病、囊纤维变性和一些遗传病上。
2．限制性核酸内切酶所谓限制性内切核酸酶就是识别DNA的特异序列，并在识别位点或其周围切割双链DNA的一类内切酶。
3．质粒所谓质粒是存在于细菌染色体外的小型环状双链DNA分子。
二、基因工程的主要步骤
1.目的基因的获取目的基因是指为某一特定目的所需要的DNA片段，又称为目应和人工合成等方法。
2．成肽：在大亚基上转肽酶的催化下，P位上起始tRNA所携带的氨基酰与A位上新进入的氨基酸的氨基缩合形成肽键。
3．移位：又称转位，EF-TuGTP复合物与核糖体结合，并水解GTP提供能量，促使核糖体沿mRNA向3＇-端移动移动一个密码子的距离。
新生肽链上每增加一个氨基酸残基都要经过进位、成肽、移位三步反应，此过程需要2种EF参与，消耗2分子GTP。
（五）水解修饰：一些多肽链合成后，在特异蛋白水解酶作用下，去除某些肽段或氨基酸残基。
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第九章 细胞的内膜系统
细胞的内膜系统：是在结构、功能乃至发生上相关的， 由膜围绕的细胞器或细胞结构。包括内质网、高尔基 体、溶酶体、过氧化物酶体和分泌泡等。
第一节 核糖体（ribosome)
一.核糖体的基本类型和化学组成
非膜性细胞器；电镜：核糖体为高电子密度 的圆形或椭圆形致密小颗粒。 15-25nm。
（二）滑面内质网（sER)
膜表面无核糖体附着；形态多为分枝小管或小泡；多 分布在一些特化的细胞中。如肝细胞，睾丸间质细胞， 肾上腺细胞。
ER
RER
SER
三、内质网的化学组成
内 质
脂类：40%—较细胞膜少，主要成分为磷脂。 磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少。
网
膜 蛋白质：60%—较细胞膜多，约有30多种膜结合蛋白。
单体 70S
大亚基
50S（23S 5S rRNA） + 31种蛋白质
小亚基
30S（16S rRNA） + 21种蛋白质
真核细胞核糖体
80S 60S（28S 5.8S 5S rRNA） 40S（18S rRNA）
+ 49种蛋白质
+ 33种蛋白质
线粒体核糖体 55-80S(因种类而异）
50S
30S
+Mg2+
二、 核糖体的功能
功能：参与蛋白质的合成。
翻译：由mRNA分子中的核苷酸顺序转变为多肽链中氨基酸 顺序的过程。
三联体密码（密码子）：mRNA分子中每三个相邻的碱基 决定了合成的多肽链中的一种氨基酸。
起始密码：AUG 终止密码：UAA、UAG、UGA
核糖体与多肽链合成有关的活性部位：
受体部位（A位）
葡萄糖-6-磷酸酶——被认为是标志酶，
电子传递体系：细胞色素b5，NADH-细
胞色素b5还原酶，细胞色素P450酶系。
四、内质网的功能
内质网功能：使细胞质区域化，为物质代谢提供特 定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布提 高代谢效率；为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基 地；参与物质运输，物质交换和解毒作用；对细胞 起机械支持作用。
+Mg2+
60S+40S 80S
120S
—Mg2+ —Mg2+
Mg2+〉0.001mol/L：大小亚基结合
Mg2+〉0.01mol/L：2个核糖体结合 形成二聚体
多聚核糖体（polyribosome)： 核糖体可由mRNA串连起来，形成针簇状、菊花状或念珠
状的长链，这样形成蛋白质合成的功能单位，称为多聚核糖体。
供体部位（P位）
转肽酶活性部位
GTP酶活性部位
多肽链 转移酶
40S
P GTP酶 60S
40S
tRNA
位A
60S
60S
mRNA
位 40S
三、核糖体合成的蛋白质
游离核糖体：游离在细胞质中。 核糖体
类型 附着核糖体（膜旁核糖体）：附着在内质网表面。
结构蛋白：由游离核糖体合成，多分布细胞基质中。 用于组成细胞自身的结构及参与细胞新陈代谢过程的蛋白质。 在新分裂来的幼稚细胞、未分化细胞和胚胎细胞中分布多。
（一）粗面内质网的功能
粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、 修饰加工、分选和转运。
粗面内质网主要合成的蛋白质有： 分泌性蛋白：包括抗体、酶类、肽类激素
和细胞外基质蛋白 膜蛋白 可溶性驻留蛋白
1.粗面内质网与分泌蛋白质的合成 •G. Blobel等1975年提出了信号假说(Signal hypothesis)， 认为蛋白质N端的信号肽，指导蛋白质由核糖体转至内 质网上合成。因此获1999年诺贝尔生理医学奖。
SRP
SRP与核糖 体的结合与 分离
SRP与信 号肽的结 合使翻译 暂停 新生肽链 上的信号肽
SRP-核糖体复合 体与内质网膜上 的SRP受体结合
SRP释放并再循环
粗面内质网膜上 的SRP受体蛋白
继续翻译并 开始穿过内 质网膜
核糖体
结合蛋白
蛋白 转运器
细胞质 内质网腔
（Bip 蛋白）
（直径8.5nm)
2. 信 号 识 别 颗 粒 （ signal recognition particle ， SRP），由6种多肽组成，结合一个7S RNA。能 与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。
3. SRP受体（SPR receptor），内质网膜的整合蛋 白，异二聚体，可与SRP特异结合。
4. 停止转移序列（stop transfer sequence），肽链 中还可能有某些序列与内质网膜有很高的亲合力， 而结合在脂双层中，阻止肽链继续进入网腔，成 为跨膜Pr。
外输蛋白（分泌蛋白）：由附着核糖体合成，大多从细胞 分泌出去。如某些酶、抗体和蛋白类激素。
第二节 内质网
1945年，K.R.Poter----------电子显微镜--------小鼠成纤维细胞 -------内质网（endoplasmic reticulum,ER）
一、内质网的形态结构和类型
内质网是由一层单位膜围成的相互连续的小管， 小泡，扁囊样结构组成的网状膜系源自，膜厚5-6nm.成分：蛋白质
40%
核糖体RNA(rRNA ) 60%
第一节 核糖体（ribosome)
一.核糖体的基本类型和化学组成 非膜性细胞器；电镜：核糖体为高电子密度 的圆形或椭圆形致密小颗粒。 15-25nm。
每个核糖体有大、小两个亚基组成。 小亚基 mRNA通道 大亚基
核糖体的种类和沉降系数
核糖体的类型 原核细胞核糖体
细胞膜
内质网
核膜外层
内质网的内腔相互连通。
扁囊状
小管 细胞膜 内质网 小泡 核膜
内质网的分布和数量多少与细胞的生理功能相关， 执行分泌功能的细胞内质网较发达。
二、内质网的类型
粗面内质网 核糖体
滑面内质网
(一)粗面内质网（rER):
膜表面附着核糖体；形态多为板层状排列的扁囊；网 腔内含低电子或中等电子密度的物质；多分布在分泌 活动旺盛或分化较完善的细胞内。如胰腺细胞和浆细 胞；而在未分化或分化低的细胞，如胚胎细胞和干细 胞及肿瘤细胞中粗面内质网较少。
信号肽的合成
主 要
信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成
过 核糖体与内质网膜结合
程 多肽链进入内质网腔
蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：
1. 信号肽（signal peptide）：在成熟mRNA5′端起 始密码（AUG)之后，有一组编码特殊氨基酸序 列的密码子，称为信号密码，由信号密码翻译出 的肽链，叫做信号肽。一般16~30个氨基酸残基。