RNA的生物合成
RNA的生物合成
4.2 原核生物RNA的合成
转录的基本过程
启动 起始 延伸 终止
负超螺旋
转录泡
3’
5’
正超螺旋
4.2 原核生物RNA的合成
转录的启动
启动子
由RNA聚合酶全酶结合 于启动子而被启动，形 成闭合二元复合物。
4.2 原核生物RNA的合成
转录的起始
局部解链 （约17个碱基对）
第一个核苷三磷酸 结合到全酶上
4.4 转录后加工及其机制
rRNA
7个编码rRNA的操纵子分散于基因组中，组成基本相 同，均含有16S-23S-5S的三个rRNA分子。 16S rRNA后有1-2个tRNA基因，23S和5SrRNA后有0、 1或2个tRNA基因。
4.4 转录后加工及其机制
rRNA在修饰酶催化下进行碱基的甲基化修饰； rRNA前体被RNase III、RNase E、RNase P、RNase F等 剪切成一定链长的rRNA分子； rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基。
第二个核苷三磷酸 参入，形成第一个 磷酸二酯键
s因子从全酶上掉 下，核心酶在DNA 链上向下游滑动
开放二元复合物
“启动子-全酶-核苷三 磷酸”三元复合物
“核心酶-DNARNA”三元复合物
4.2 原核生物RNA的合成
链的延伸
恢复螺旋
转录泡 编码链
RNA 聚合酶
解开螺旋
RNA-DNA 杂合双链
活性部位
DNA聚合酶
RNA聚合酶（无校对功能）
①都以DNA作模板；②都需核苷酸作原料，都从5’向3’延长； ③产物都是长长的聚核苷酸链；④都遵从碱基配对规律；⑤ 都需要依赖DNA的聚合酶。
4.2 原核生物RNA的合成
RNA生物合成的合成
剪接、剪切、修饰、添加 真核生物mRNA的转录后加工 包括首、尾修饰和剪接
首尾修饰 5'端形成 帽子结构(m7GpppGp —) 3'端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽子结构的详细结构式
RNA生物合成的合成
RNA生物合成的方式 RNA的生物合成 ≠ 转录
转录 生物体以DNA为模板合成RNA的过程
参与转录的物质 原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶: RNA聚合酶 (RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子 RNA的复制 以RNA为模板生成RNA，如冠状病毒 转录的模板和酶 转录的模板 DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因。 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链或Watson链，另一股单链是编码链(coding strand) 不对称转录（asymmetric transcription)
转录起始点上游区段具有核心启动子序列
原核生物转录过程 转录起始 转录起始需解决两个问题： 1、RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。 2、DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。 过程 1. RNA聚合酶全酶(α2ββ'σ)与模板结合，形成闭合转录复合体； 2. DNA双链局部解开，形成开放转录复合体； 3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物： 特点 σ因子辨认转录起始点，被辨认的DNA区域就是-35区的TTGACA序列。 辨认结合后，酶移向-10区的TATAAT序列并跨入了转录起始点。 转录起始不需要引物。 转录起始生成RNA的第一位多是GTP，RNA链5 '端结构5'-pppGpN - OH3 '。 转录的延伸 1. σ亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移； 2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。 转录复合物：转录过程中，RNA聚合酶及其所覆盖的DNA双链以及合成的RNA共同构成的复 合物。 羽毛状现象
核酸的生物合成—RNA的生物合成(生物化学课件)
3’
5’
-35 -10
5’ 3’ 启动子
1.识别启动子
2.在启动子处 打开双链
3. 加入第一个 核苷三磷酸， 通常为GTP 或ATP
4.依次加入 与模板互补的
NTP NMP PPi
打开的双链区 域约为17bp
图10-20
RNA
RNA链的聚合方向： 5’→3’
5’ RNA
5.转录的终止
富含A 富含T
全酶
核心酶
提取全酶时与聚合 酶结合在一起，但 功能不清楚
核心酶：5' →3' 方向合成RNA
σ：辨认转录 的起始位点
RNA聚合酶： α2β β’ σ
（2）σ因子的机制：
辨认启动子，并使核心酶与启动子结合 的亲和力增加，而与其它序列的亲和力 下降。
（二）大肠杆菌的转录过程
5’
-10 -1 +1 +2 +100
（2）模板链
转录时作为RNA合成的模板，其碱基排 列顺序与生成的RNA链反向互补。
（3） 对每个基因来说，编码 链是不变的。
每次转录出相同的RNA分子。
5’
3’
3’
5’
3’
5’
5’ 3’
2.转录是有选择的
基因只占DNA全长的一小部分 （人：3％）
3.不对称转录
① DNA双链上的多个基因进行转录的模 板并不在同一条DNA链上，故又称为不 对称转录。
外显子：编码序列（先导序列L和编码氨基 酸的序列1～7）
内含子：位于外显子之间，没有表达活性的 序列。
3. tRNA前体的加工
RNA形成发夹结 构，转录终止
（四） RNA转录后的“加工”：
RNA的生物合成
第十四章RNA的生物合成RNA生物合成的两种方式：●转录：DNA指导的RNA合成，生物体内的主要合成方式。
●RNA复制：RNA指导的RNA合成，常见于病毒。
RNA前体（RNA precursor）：转录产生的初级转录本，需经加工为成熟的RNA 后才具有生物学活性与功能。
一、转录的基本特点1.不对称转录：转录时，只以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
1)RNA分子只有一条链可转录，模板链并不总是在同一单链上。
2)每个基因的转录都受到相对独立的调控。
3)模板链及反（无）意链：指导RNA合成的DNA链，又称为负链（－链）。
4)编码链及有意链：不作为转录模板的另一条DNA链，又称为正链（+链）。
5)有意链与反意链并非固定不变。
2.转录的连续性1)RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA聚合酶的催化下，从头连续合成一段RNA链（不需要引物），各条RNA链之间无需再进行连接。
2)单顺反子：合成的RNA中只含一个基因的遗传信息。
3)多顺反子：合成的RNA中含有几个基因遗传信息。
3.转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为3’→5’，而RNA链的合成方向为5’→3’。
4.转录不需要引物5.有特定的起点和终点：1)启动子：RNA聚合酶特异识别、结合和开始转录的一段DNA序列。
2)终止子：提供转录停止信号的DNA序列，在DNA模板的特异位点处终止RNA的合成。
3)转录单位：DNA链上从启动子到终止子为止的一段DNA序列。
4)转录起点：与新生RNA链第一个核苷酸相对应的DNA链上的碱基，此点通常用+1表示；5)上游：转录起点前面（5’末端）的序列，用负数表示；6)下游：转录起点后面（3’末端）的序列，用正数表示。
7)操纵子：原核生物基因转录的功能单位，结构上包括调节基因、启动子、操作基因、多顺反子（结构基因区）和终止子等功能区。
第十六章 RNA的生物合成
第十六章RNA的生物合成一、内容提要（一）RNA转录基本规律与体系1．RNA生物合成的概念转录是以DNA单链为模板，在DNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。
2．不对称转录在结构基因的DNA双链中，只有一条链可以作为模板，通常将这条能指导转录的链称为模板链或有意义链；与其互补的另一条链则称为编码链或反意义链，模板链并非总在一条链上。
转录的这种选择性称不对称转录。
3．RNA聚合酶原核生物中只有一种RNA聚合酶，由4个亚基αββ′σ组成五聚体（α2ββ′σ）蛋白质。
α2ββ′亚基合称核心酶，σ亚基加上核心酶称为全酶，转录起始需要全酶。
σ亚基的作用是能够识别不同基因的启动序列，从而使RNA聚合酶能特异地启动不同基因的转录。
真核生物有三种RNA聚合酶，分别为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，RNA聚合酶Ⅰ的转录产物是45S rRNA，聚合酶Ⅱ的转录产物是hnRNA，RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是5S rRNA、tRNA、snRNA。
（二）转录的过程1．原核生物RNA的转录过程（1）起始首先由RNA聚合酶的σ亚基辨认启动子，并以RNA聚合酶全酶的形式与启动子结合，形成酶-启动子开链复合物，使DNA 模板链暴露，启动转录。
（2）延伸链的延伸有核心酶催化，核心酶在DNA模板上沿3′→5′方向以屈伸交替状移行，一面使双股DNA解链，一面催化4种NTP按模板链互补的核苷酸序列逐个连接，使RNA按5′→3′方向不断延伸，直至转录终止处。
新合成的RNA链与模板形成RNA-DNA的杂交双链，当新生的RNA链离开模板DNA后，两条DNA链则重新形成双股螺旋结构。
（3）终止①依赖ρ因子转录终止：ρ因子在终止点处与转录产物结合，使RNA-DNA双螺旋解开，释放RNA，并和RNA聚合酶一起从模板上脱落。
②非依赖ρ因子的转录终止：DNA 模板上靠近转录终止部位有特殊的核苷酸序列，转录生成的RNA 产物可形成特殊的发夹结构，发夹结构可以阻止RNA聚合酶继续沿DNA模板向前移动，而终止转录。
分子生物学 第四章 RNA的生物合成
第二节 转录的基本条件
一.反应体系
含DNA模板,NTP,酶，Mg2+,Mn2+ 。 其中原料为四种核苷三磷酸 NTP,DNA中的T在RNA合成中变为U ； 合成过程: 连续，方向：5'→3' 合成部位：细胞核内。
二.转录反应的模板 转录反应不但需要DNA作为模板， 而且不同的RNA聚合酶对DNA两股链 以及不同的DNA段落都有一定的选择 性。
RNA聚合酶对利福平(rifampicin)和利福霉 素(rifamycin)表现敏感的原因
（二） RNA聚合酶对模板的选择
RNA聚合酶对模板的选择包含两层意思。 其一是不同的RNA聚合酶转录不同的基因， 合成不同的RNA。 其二是RNA聚合酶对DNA的两股链有选择性。
转录(transcription)的不对称性就是指 转录只以双链DNA中的一条链作为模板进行转 录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
他们的研究结果不仅破除了“酶一定是 蛋白质”的传统观点，而且也破除了“RNA 的功能只是控制蛋白质的合成”这一传统 观点。 因此他们于1989年共同获诺贝尔化学 奖。 此后RNA的重要功能不断有新的发现， 从而认识到——DNA是携带遗传信息分子， 蛋白质是执行生命功能的分子，RNA则既是 信息分子，又是功能分子。
二. RNA的结构与主要生理功能
RNA几乎总是线性单链的，极少有环状RNA分子。 但几乎每个RNA分子都有许多短的双螺旋部分，称为 发夹。 除了标准的GC和AU对之外，还有较弱的GU对可帮 助单链RNA形成二级结构。
一条正在延伸的RNA链的二级结构会影响这个RNA 分子的剩下部分的合成。
一个细胞中含有许多不同的RNA 分子，其长度为50个核苷酸到数万个核 苷酸不等。
rna生物合成
RNA生物合成介绍RNA（核糖核酸）是生物体内的一种重要的核酸分子，主要参与基因组转录、翻译和调控等生命活动。
RNA生物合成是指RNA从DNA 模板合成的过程，包括3个主要的步骤：转录初始化、RNA链延伸和终止。
转录初始化转录初始化是RNA生物合成的第一步，它涉及到转录的起始和RNA聚合酶的结合。
在细胞核中，DNA的双链被RNA聚合酶酶启动因子（TFs）识别和结合，形成转录前初始化复合体。
这些酶启动因子是一些特定的蛋白质，它们与DNA序列发生特异性相互作用，并招募RNA聚合酶。
一旦酶启动因子与DNA结合，RNA聚合酶就会在转录起始位点处结合，准备开始RNA合成。
RNA链延伸在转录初始化的阶段，RNA聚合酶结合并开始合成RNA链。
RNA链的合成是通过将合适的核苷酸三磷酸核苷酸与DNA模板上的互补碱基配对而实现的。
当RNA聚合酶酰化核苷酸与DNA模板上的首个核苷酸基对时，转录泡泡形成，并且转录复合物会从起始位点移开，保持转录链的延伸。
转录过程中，DNA的双链减速融解以供RNA聚合酶复制模板链，然后缓慢重组以恢复DNA双链。
与DNA复制不同，转录过程中只有一个DNA模板链被用来合成RNA链。
终止在RNA链延伸过程完成后，终止是RNA生物合成的最后一个步骤。
终止的发生是由一系列的终止信号和蛋白质因子的作用决定的。
当RNA聚合酶遇到终止信号时，它会停止RNA链的合成并与DNA分离。
终止信号通常是一些特定的序列，如终止密码子和转录终止序列。
一旦RNA链被释放，RNA聚合酶与DNA分离，RNA链可以被修饰和进一步加工，以在细胞质中发挥其功能。
RNA合成调控RNA生物合成的调控是细胞内基因表达的重要手段之一。
细胞可以通过多个途径调控RNA生物合成活性，从而控制基因表达的水平和模式。
例如，转录因子和辅助蛋白可以与RNA聚合酶和酶启动因子相互作用，影响转录的起始和效率。
另外，某些RNA分子本身也可以参与调控RNA合成的过程，形成正、负反馈回路，进一步调节基因表达。
《生物化学》-RNA的生物合成
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
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4.4 转录后加工及其机制
真核生物RNA转录后 加工与修饰 mRNA
真 核 mRNA 被 合 成 达 到 20-40bp 时就开始进入加工阶段。
4.4 转录后加工及其机制
5’-端加帽 3’-端加尾 甲基化 剪接
4.4 转录后加工及其机制
A C C
核酸内切酶切断内含子
外显子边界，产生2’-
snRNP和其他辅助蛋白共同组成 一个剪接体，对内含子3’和5’剪 接位点和分支点进行识别和剪接 作用。
4.4 转录后加工及其机制
mRNA 前 体 在 snRNP 等 参 与 下 ， 内 含 子中分支点部位的腺苷酸残基的2’-OH 自动攻击内含子5’端与外显子1连接的 磷酸二酯键，切下外显子1。
腺 苷 酸 原 来 的 3’,5’- 磷 酸 二 酯 键 依 然 存 在 ， 加 上 此 2’,5’- 磷 酸 二 酯 键 连 接 后 ， 在腺苷酸处出现了一个套索。
酵母rRNA加工途径
4.4 转录后加工及其机制
tRNA
tRNA基因成簇排列，被间隔区分开，由RNA聚合酶III转录。 真核生物转录生成的tRNA前体需进行加工修饰才有生物活性。
tRNA的剪接需要独立的核酸酶和 连接酶活性。由内切酶保证内含 子识别的专一性，在内含子两个 末端进行tRNA的剪接。
4.4 转录后加工及其机制
转录的终止
RNA 聚 合 酶 II 所 转 录 的 基 因 在 最 后一个外显子下游都具有一个加 poly-A的信号AATAAA序列，而 RNA 聚 合 酶 II 一 般 在 该 位 点 下 游 停止转录。
4.4 转录后加工及其机制
原核生物RNA转录后加工 真核生物RNA转录后加工 RNA的自我剪切与催化
帽子0：7-甲基鸟苷以5’-5’三磷 酸 键 与 RNA 的 5’- 端 相 连 形 成 m7GpppN。
帽子1：RNA的第1位核苷酸的 2’-O 位 也 甲 基 化 ， 形 成 m7GpppNm。
帽子2：RNA的第1、2位核苷酸的2’-O位 均甲基化，形成m7GpppNmNm。
4.4 转录后加工及其机制
4.2 原核生物RNA的合成
转录的起始
局部解链 （约17个碱基对）
第一个核苷三磷酸 结合到全酶上
第二个核苷三磷酸 参入，形成第一个 磷酸二酯键
s因子从全酶上掉 下，核心酶在DNA 链上向下游滑动
开放二元复合物
“启动子-全酶-核苷三 磷酸”三元复合物
“核心酶-DNARNA”三元复合物
4.2 原核生物RNA的合成Fra bibliotek尾巴结构
4.4 转录后加工及其机制
甲基化
真 核 mRNA 往 往 有 甲 基 化 位 点 ， 主 要 是 在 N6- 甲 基 腺 嘌 呤 （m6A）。这种甲基化修饰对翻译没有必要，可能在mRNA 前体加工中起识别作用。
4.4 转录后加工及其机制
剪接
内含子的切除 外显子的拼接
成熟mRNA ——单顺反子
与RNA聚合酶II特异性结合，从而抑制磷酸 二酯键的形成。用于真核细胞RNA聚合酶的 识别或RNA聚合酶II的定量等。
4.3 真核生物RNA的合成
真核启动子
TATA盒 决 定转 录 起点的选择。
CAAT盒与转录起 始频率有关。
4.3 真核生物RNA的合成
增强子能增强启动子的活性，可 存在于启动子上游或下游。
3’-端加尾
3’ 端 AAUAA 、 YGUGUGYY （ Y 为 嘧 啶 ） 序 列 作 为 mRNA 3’-端加polyA尾的信号。
RNaseIII 在 加 尾 信 号 下 游 1130bp处切断磷酸二酯键。
polyA聚合酶催化在3’-OH上逐 一引入100-250个A。
防止核酸外切酶降解mRNA信 息序列，可能与mRNA的运输 有关。
上海市精品课程系列----生物化学
第四章 RNA的生物合成
第四章 RNA的生物合成
4.1 概述 4.2 原核生物RNA的合成 4.3 真核生物RNA的合成 4.4 转录后加工及其机制
4.1 概述
转录的基本概念 转录的方式 转录与DNA复制的比较
4.1 概述
转录的基本概念
以 DNA 分 子 中 一 条 链 的 部 分 片段为模板，按照碱基配对 原则，按5’→3’方向合成出一 条与模板DNA链互补的RNA 分子的过程。
5’-端加帽
RNA三磷酸酶 mRNA鸟苷酰转移酶 mRNA（鸟嘌呤-7）甲基转移酶 mRNA（核苷-2’）甲基转移酶
是翻译起始所必要的，为核糖体 识别mRNA提供了信号； 协助核糖体与mRNA结合使翻译 从AUG开始； 增加mRNA稳定性，免遭5’外切 核酸酶的降解。
帽子结构
4.4 转录后加工及其机制
dNTP（A、G、C、T） DNA 需要一段RNA引物 A—T；C—G； 存在复制产物序列中
NTP（A、G、C、U） mRNA、tRNA、rRNA 不需要引物 A—U；T—A；G—C； 存在转录开始位点的上游
DNA聚合酶
RNA聚合酶（无校对功能）
①都以DNA作模板；②都需核苷酸作原料，都从5’向3’延长； ③产物都是长长的聚核苷酸链；④都遵从碱基配对规律；⑤ 都需要依赖DNA的聚合酶。
共同序列特征：在转录终止前有一段回文结构，之间由几个碱基隔开，因 此转录的RNA片段会形成茎环结构，阻止聚合酶前进。
4.2 原核生物RNA的合成
不依赖r因子的终止
4.2 原核生物RNA的合成
r因子：活性形式为六聚体，亚基具有一个 RNA结合域和ATP水解域。六聚体具有依 赖ATP的解旋酶活性。
依赖r因子的终止
4.2 原核生物RNA的合成
参与转录起始的关键酶与元件 转录的基本过程
4.2 原核生物RNA的合成
参与转录起始的关键酶与元件
RNA聚合酶
特点
以DNA为模板 都以四种三磷酸核苷为底物和原料 都遵循DNA与RNA之间的碱基配对原则 RNA链的延长方向是5’→3’的连续合成 需要Mg2+或Mn2+离子 不需要引物 缺乏3’→5’外切酶活性
4.4 转录后加工及其机制
5S rRNA基因也成簇排列，存在于另一个转录单位，间隔区 不被转录，由RNA 聚合酶III转录（内部启动子）。
4.4 转录后加工及其机制
甲基化 切割 甲基的存在是初级转录物转变成熟的rRNA的标志。
4.4 转录后加工及其机制
人类的45S rRNA与小鼠的45S rRNA加工方式不同。
肝素是一种多价阴子化合物，能 与b’亚基结合，从而在体外抑制转 录作用。
s70：转录大多数基因
4.2 原核生物RNA的合成
启动子
RNA聚合酶识别和结合的DNA上一段特殊 的核苷酸序列，位于转录起点附近。
结构
s因子识别结合部位 典型启动子
RNA聚合酶结合部位
4.2 原核生物RNA的合成
RNA聚合酶与启动子的结合
模板
4.1 概述
转录的方式
不对称转录：转录区只有一小段DNA的一 条链作为模板链进行转录。
4.1 概述
编码链（有义链、正链）：不参与转录的DNA的一条链，其序列与转 录的RNA相同，只是编码链中的T在RNA中为U。
模板链（反义链、负链）：可作为转录模板的DNA的一条链，与转录 的RNA反义，编码链是针对某一基因而言。
4.2 原核生物RNA的合成
大肠杆菌RNA聚合酶
识别DNA上转录起始信号 的碱基序列（启动子）
a2bb’s（全酶） = a2bb’（核心酶） + s
与启动子结合，决定 哪个基因被转录
与DNA模板结合
催化磷酸二酯键的形成， 与转录全过程有关
启动子
4.2 原核生物RNA的合成
利福平和利福霉素可与b亚基结合， 阻止RNA链的延伸，从而抑制转 录的发生。
RNA聚合酶能与-35和-10区中的碱基及DNA主链中的磷酸基相接 触；与保守序列差别较远的启动子活性较弱；破坏启动子功能的 突变中有75%是改变了保守序列中的碱基，其余25%为离保守序 列较近的。
4.2 原核生物RNA的合成
s因子与启动子
s因子结构的不同区域分别参与了和编 码链的接触、熔链反应以及与核心酶相 互作用。-35区作为启动子的识别域，10区为“解链域”。
已被切下的外显子1的3’-OH攻击内含 子3’-端与外显子2间的3’,5’-磷酸二酯键 使其断裂，内含子以套索的形式被切 下。外显子1和2相互连接。
4.4 转录后加工及其机制
rRNA
真核生物rRNA基因有几十至几千个拷贝数串联重复。其中18S rRNA、 28S rRNA和5.8S rRNA基因成簇排列组成一个转录单位，彼此被间隔 区分开，由RNA聚合酶I转录成一个rRNA前体。
4.1 概述
模板链不固定在DNA的某一条链 上，而是两条链中交互出现，使 转录也交替出现。
转录单位：DNA链上从启动子直 到终止子为止的序列。一个转录 单位包括一个或几个基因。
4.1 概述
转录与复制的比较
比较点
模板
合成原料 合成产物 引物 配对 调控区 聚合酶
共同点
复制
转录
两条母链DNA
DNA双链中反意义的一条链， 只发生在一部分基因上
链的延伸
恢复螺旋
转录泡 编码链
RNA 聚合酶
解开螺旋
RNA-DNA 杂合双链
活性部位
转录方向
模板链
4.2 原核生物RNA的合成
转录的终止
终止子： DNA分子上一段终止 转录的特殊核苷酸序列。
终止依赖于RNA产物，而不是由 转录中DNA序列来决定。
4.2 原核生物RNA的合成
不依赖r因子的终止