第九章细胞骨架
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细胞生物学教程第九章细胞骨架
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Treadmilling
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。
第二节 微管 Microtubule, MT
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
The Orientation of Microtubules in a Cell
PART ONE
五、微管的功能
支架作用
细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。
胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary acidic protein 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体，功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。
第九章 细胞骨架
（1）装配过程
αβ二聚体先形成原纤维，经过侧面增加而扩展为片层，至13根 原维时，即合拢形成一段微管。新的二聚体再不断加到微管的端 点使之延长。 原纤维中αβ→αβ的重复排列即导致微管两个末端在结构上的 差异，使微管具有极性，（+）αβ→αβ（－）即为头→尾#43;）端，微管的延长主要依 靠在（+）端装配GTP微管蛋白，然后GTP水解为GDP或GTP与微 管蛋白分离。目前认为，微管两端具GTP帽时，微管将继续装 配，反之，具GDP帽则解聚。微管的装配具有踏车现象，即(＋) 端结合上去的与（－）端释放出来的微管蛋白速度相同的现象。
马达蛋白的运输是单方向的，即一种马达蛋白只能 引导一种方向的运输。
驱动蛋白只能引导沿微管的（－）端向（＋）端的运输； 动力蛋白则是引导沿微管的（＋）端向（－）端的运输； 肌球蛋白则引导沿微丝由其（－）端向（＋）端的运动。
驱动蛋白是1985年从鱿鱼的轴质中分离的一种马达 蛋白。是一个四聚体，包括两条重链和两条轻链。
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 下图：微管抗体染色
上图：高尔基抗体染色 下图：微管抗体染色
鞭毛和纤毛的运动形式
鞭毛和纤毛的结构
纤毛的运动机制
微管的类型
微管的装配
（二）微丝
微丝（microfilament，MF）是由肌动蛋白(actin)组成的直径约 7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维actin filament。微丝和它的结 合蛋白（association protion）一起可以形成多种不同的亚细胞结 构。如应力纤维、肌肉细丝、小肠绒毛的轴心以及精子顶体中的
刺突等。
1 结构成分 2 微丝的装配 3 微丝特异性药物 4 微丝结合蛋白 5 微丝性细胞骨架的功能
细胞骨架
四、微管的动力学性质 动力学不稳定性产生的原因：管两端具GTP帽(取决于微 管蛋白浓度)，微管将继续组装，反之，具GDP帽则解聚。 微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 微管相关蛋白 (Microtubule Associated Protein, MAP) Tau蛋白、MAP1、MAP2、MAP4等
踏车现象 微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象 （二）微管特异性药物 秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白装配成微管，可破 坏纺锤体结构。 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的微管稳 定。
三、微管组织中心(MTOC) 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处 称为微管组织中心(microtubule organizing center， MTOC)。 （一）中心体(centrosome) 中心体结构 分裂细胞MTOC 微管-极指向，+极背向 （二）基体(basal body)和其他微管组织中心 位于鞭毛和纤毛根部的类似中心粒的结构称为基体 鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构) 中心粒和基体均具有自我复制性质
（五）微绒毛 肠上皮细胞的指状突起 微丝 （六）胞质分裂环 示图 收缩环由大量反向平行排列的微丝组 成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋 白相对滑动。
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该家族，其头部具ATP酶活力， 沿微丝从负极到正极进行运动。 （一）Ⅱ型肌球蛋白 Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结 构域(具有ATPase活性)和尾部链(示图)，多个 Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament，即 粗肌丝。 （二）非传统类型的肌球蛋白
第9章 细胞骨架
子发动机（分子马达）
分子马达的定义
◆肌球蛋白的结构
由重链和轻链组成，并组成三个结构域∶
●头部 含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。 ●颈部 颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合 来调节头部的活性。 ●尾部 含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位
肌球蛋白的结构（Ⅱ型）
中心体与基体
中心体结构(电镜照片)
中 心 粒
四、微管的功能
1、支架作用：细胞中的微管就像混凝土中的 钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中， 微管呈放射状排列在核外，（+）端指向质 膜。
2、影响细胞器的分布与走向
3、细胞内物质运输：微管起细胞内物质运输的路
轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。图1 分子马达：能利用水解ATP将化学能转变为机 械能，有规则地沿微管运输货物的分子。主要有 驱动蛋白和胞质动力蛋白
微丝组装的踏车现象
体外组装过程中，当溶液中ATP-肌动蛋白 处于临界浓度时，微丝（+）端由于ATPactin添加而延长、（-）端由于ADP-actin 解离而缩短，表现出一种“踏车”现象。
图
微丝的蹋车现象和动态平衡
(三)作用于微丝的药物
◆细胞松弛素B(cytochalasins B) ◆鬼笔环肽(phalloidin)
第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝）
１0nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名 为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网 络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。 如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
图
微管的结构
微管蛋白(tubulin)
分子马达的定义
◆肌球蛋白的结构
由重链和轻链组成，并组成三个结构域∶
●头部 含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。 ●颈部 颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合 来调节头部的活性。 ●尾部 含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位
肌球蛋白的结构（Ⅱ型）
中心体与基体
中心体结构(电镜照片)
中 心 粒
四、微管的功能
1、支架作用：细胞中的微管就像混凝土中的 钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中， 微管呈放射状排列在核外，（+）端指向质 膜。
2、影响细胞器的分布与走向
3、细胞内物质运输：微管起细胞内物质运输的路
轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。图1 分子马达：能利用水解ATP将化学能转变为机 械能，有规则地沿微管运输货物的分子。主要有 驱动蛋白和胞质动力蛋白
微丝组装的踏车现象
体外组装过程中，当溶液中ATP-肌动蛋白 处于临界浓度时，微丝（+）端由于ATPactin添加而延长、（-）端由于ADP-actin 解离而缩短，表现出一种“踏车”现象。
图
微丝的蹋车现象和动态平衡
(三)作用于微丝的药物
◆细胞松弛素B(cytochalasins B) ◆鬼笔环肽(phalloidin)
第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝）
１0nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名 为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网 络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。 如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
图
微管的结构
微管蛋白(tubulin)
9第九章 细胞骨架
第九章 细胞骨架
本章内容提要
第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
四、肌细胞的收缩运动
一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质
第二节 微管及其功能
胞外信号 刺激
非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的 聚合和伪足的形成
成核，启动微丝组装 肌动蛋白网络推动细 胞质膜向信号源方向 伸出，形成伪足。
WASP蛋白激活 Arp2/3复合物
新的分 支延伸
启动分支微 丝的组装 Arp2/3复合物 结合到微丝侧面
抑制蛋白结合游离 的肌动蛋白亚基， 促进微丝延伸
细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质 区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结 构。该区域通常称为细胞皮层。
功能：为细胞质膜提供强度和 韧性，有助于维持细胞形状。
F-actin (red) microtubules (green)
Histone 3 (blue)
The importance of keeping a stiff actin cell cortex at mitosis
多聚体：由单体组装而成的纤维状肌动蛋白（F-actin，微
丝），是直径为7 nm的扭链，呈双股螺旋状。每条丝是由
肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列而成。具有不对称性
和极性。
肌动蛋白在生物进化过程中高度保守。
肌动蛋白类型：
a-肌动蛋白：4种，为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道 平滑肌所特有，构成细胞的收缩性结构；
本章内容提要
第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
四、肌细胞的收缩运动
一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质
第二节 微管及其功能
胞外信号 刺激
非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的 聚合和伪足的形成
成核，启动微丝组装 肌动蛋白网络推动细 胞质膜向信号源方向 伸出，形成伪足。
WASP蛋白激活 Arp2/3复合物
新的分 支延伸
启动分支微 丝的组装 Arp2/3复合物 结合到微丝侧面
抑制蛋白结合游离 的肌动蛋白亚基， 促进微丝延伸
细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质 区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结 构。该区域通常称为细胞皮层。
功能：为细胞质膜提供强度和 韧性，有助于维持细胞形状。
F-actin (red) microtubules (green)
Histone 3 (blue)
The importance of keeping a stiff actin cell cortex at mitosis
多聚体：由单体组装而成的纤维状肌动蛋白（F-actin，微
丝），是直径为7 nm的扭链，呈双股螺旋状。每条丝是由
肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列而成。具有不对称性
和极性。
肌动蛋白在生物进化过程中高度保守。
肌动蛋白类型：
a-肌动蛋白：4种，为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道 平滑肌所特有，构成细胞的收缩性结构；
第九章__细胞骨架
相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光定位 三种不同荧光染料探针同相应的蛋白纤维结合从而使细胞内的纤维被染色。(a)含有
肌动蛋白的纤维被蘑菇毒素鬼笔环肽标记; (b)含微管蛋白的微管被微管蛋白的抗体标记; (c)中间纤维被抗波形蛋白的抗体标记。三种混合的荧光标记物, 各自的光都不强, 并且各 自的荧光波长不同。检查时, 用不同的滤光片 , 每次滤去两种光
2+ + + Ca 、低浓度Na 、K （微丝趋于解聚成actin）
纤维状肌动蛋 白（MF）
单体G-肌动蛋白和 F-肌动蛋白的结构 (a)非肌细胞中β-Actin单体的结构模型, 像是扁平的分子,由体积相等的 两个部分组成, 中间有一个裂口, 并且有四个亚结构域, 用Ⅰ-Ⅳ表示。 ATP在裂口的地方与肌动蛋白结合。N端和C末端位于亚结构域Ⅰ。(b) 电子显微镜观察的经负染的丝状肌动蛋白的形态。(c)肌动蛋白纤维亚 基的装配模型。
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
纯化的肌动蛋白在体外能够聚合形成肌动蛋白纤
维，但是这种纤维不具有相互作用的能力，也不 能行使某种功能, 原因是缺少微丝结合蛋白。
■ 微丝结合蛋白的种类 肌细胞和非肌细胞中都有微丝结合蛋白，至少已 分离出100多种。
1. 几类主要的微丝结合蛋白
在适宜的温度，存在ATP、K 、Mg 离子的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。
ATP-actin（结合 ATP 的肌动蛋白)对微丝纤维末端的亲和力高，ADP-actin 对纤维末端的 亲和力低，容易脱落。当溶液中 ATP-actin 浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤维的两端 形成 ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的稳定性。伴随着 ATP水解，微丝结合的 ATP 就变成了 ADP，当 ADP-actin 暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
第九章 细胞骨架
维以十分有序的方式组装在一起。
粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝的成分主要是肌动 蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。
• 肌肉收缩是由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑 动所致。
原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形
成α-螺旋构型，位于肌动蛋白螺旋沟内，一个Tm分子 的长度相当于7个肌动蛋白。Tm结合于细肌丝，调节肌 动蛋白与肌球蛋白头部的结合 肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基： Tn-C (Ca2+ 敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合，Tn-T与原肌 球蛋白结合；Tn-I抑制肌球蛋白ATPase活性。细肌丝中
组分的相互作用来实现。
迁移过程：前端伸出突起 →
突起与基质之间形成锚定
位点使突起附着在基质表面 → 以附着点为支点向前移动 → 后部的附着点与基质脱离，细胞的尾部前移。 在此过程中，都涉及肌动蛋白以多种方式发挥作用。 在迁移细胞的前缘，肌动蛋白的聚合使细胞伸出宽而扁
平的片状伪足，内部充满正向排列的微丝束，正极通常位于
和依赖于微丝的肌球蛋白（myosin）这三类蛋白质
超家族成员。 它们既能与微管/微丝结合，又能与一些细胞器 或膜状小泡特异性结合，利用水解ATP所产生的能量 有规则地沿微管或微丝等细胞骨架纤维运输所携带
的货物。
1. II型肌球蛋白
II型肌球蛋白存在于多种细胞，由2条重链和4 条轻链组成高度不对称分子。 • 在肌细胞中，II型肌 球蛋白组装成肌原纤维 的粗丝，其含量约占肌 细胞总蛋白的一半。 • 在非肌细胞中，II型 肌球蛋白参与胞质分裂 环和张力纤维的活动及 介导物质的运输。
（五）微绒毛(microvillus)
小肠上皮细胞微绒毛的轴心微丝是非肌肉细胞中
第9章细胞骨架-精品文档54页
◆参与细胞连接
◆维持细胞核的形态
第2部分 核骨架（nuclear skeleton）
• (一) 核基质
• 1、核骨架又称核基质（nuclear matrix） : 狭义的核基质是指细胞核内除 去核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔 复合体以外的部分，由多种蛋白质构成 的核内网架结构.
• 广义的核骨架包括核基质、核纤层和核 孔复合体.
• 动态微管、稳定微管 • 中心粒、中心体、纤毛、鞭毛
5.微管的功能
• 5·1 构成真核细胞胞质的网状支架，维 持细胞的形态.
5·2 纤毛和鞭毛的基本结构。
纤毛运动中微管的滑动机制
• 5·3 参与细胞分裂
微管组织中心与中心体
5·4 参与细胞内的物质运输
一、微丝（microfilament）
• 4.3 细胞内物质转运及与膜的活动相关的 功能
a-细胞的运动.mov b-细胞运动.mov • 4.4 受精作用
授精.gif
三、中间纤维（intermediate filament）
•
2.中间纤维的化学组成
• 按组织来源和免疫原性分: • 2·1 角蛋白Keratin，上皮细胞 • 2·2 神经丝蛋白(neurofilament
13根原丝 一段小管 延长 • 微管的GTP帽与GDP帽：
微管的GTP帽有利于微管的延长
微管 GDP帽暴露后微管解聚
• 微管的极性: 正极与负极
• 踏车行为: 在一定条件下, 微管的正极发生聚合
而延长,负极发生解聚而缩短的现象.
4. 微管的类型：
• 单管、二联管（A、B）三联管（A、B、C）
换, b球蛋白结合的GTP可发生水解或交 换.
• 2.2 微管结合蛋白：微管相关蛋白MAPs 微管聚合蛋白Tau • 2.3 动力蛋白(kinesin, dynein)
◆维持细胞核的形态
第2部分 核骨架（nuclear skeleton）
• (一) 核基质
• 1、核骨架又称核基质（nuclear matrix） : 狭义的核基质是指细胞核内除 去核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔 复合体以外的部分，由多种蛋白质构成 的核内网架结构.
• 广义的核骨架包括核基质、核纤层和核 孔复合体.
• 动态微管、稳定微管 • 中心粒、中心体、纤毛、鞭毛
5.微管的功能
• 5·1 构成真核细胞胞质的网状支架，维 持细胞的形态.
5·2 纤毛和鞭毛的基本结构。
纤毛运动中微管的滑动机制
• 5·3 参与细胞分裂
微管组织中心与中心体
5·4 参与细胞内的物质运输
一、微丝（microfilament）
• 4.3 细胞内物质转运及与膜的活动相关的 功能
a-细胞的运动.mov b-细胞运动.mov • 4.4 受精作用
授精.gif
三、中间纤维（intermediate filament）
•
2.中间纤维的化学组成
• 按组织来源和免疫原性分: • 2·1 角蛋白Keratin，上皮细胞 • 2·2 神经丝蛋白(neurofilament
13根原丝 一段小管 延长 • 微管的GTP帽与GDP帽：
微管的GTP帽有利于微管的延长
微管 GDP帽暴露后微管解聚
• 微管的极性: 正极与负极
• 踏车行为: 在一定条件下, 微管的正极发生聚合
而延长,负极发生解聚而缩短的现象.
4. 微管的类型：
• 单管、二联管（A、B）三联管（A、B、C）
换, b球蛋白结合的GTP可发生水解或交 换.
• 2.2 微管结合蛋白：微管相关蛋白MAPs 微管聚合蛋白Tau • 2.3 动力蛋白(kinesin, dynein)
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②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋 构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌 球蛋白头部的结合。
③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+ 敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白种类 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去 聚 合 蛋 白 （ actin filament depolymerization
细胞骨架
●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules） ●中间丝（intermediate filament,IF) ●细胞骨架结构与功能总结
一、微丝(microfilament, MF)
又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核 细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨 架纤维。微丝是双股螺旋的形式组成的纤维， 两股肌动蛋白丝是同方向的。
这几种存在状态均是细胞某一时期所出现的暂时性 状态，包括细胞皮层，应力纤维，细胞伪足，细胞 分裂环 。
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞伪足运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
●成分
●组装
●微丝结合蛋白 ●微丝功能
●微丝特异性药物
肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力 非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为 机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌小节的组成 ◆肌肉收缩系统中的有关蛋白 ◆肌肉收缩的滑动模型
肌节的结构模式图 粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白。
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+的回收
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于 该家族,头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 MyosinⅡ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。
protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
·MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与细胞伪足。
·MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂 收缩环。
·MF相互交错排列，细胞皮层(cell cortex)中微丝排列 形式，MF相互交错排列。根肌原纤维由称为肌节的收 缩单元呈线性重复排列而成。 每个肌节都表现出特征性的带 型。肌原纤维的带状条纹由不 同的粗细纤维已十分有序的方 式组装在一起。
成分
●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,以两种形式存
在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白外观呈哑铃 状, 这种actin又叫球状肌动蛋白（G-actin）， Gactin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动 蛋白（F-actin），在电镜下F-actin呈双股螺旋状 。
成 成核 核
成核反应
延伸反应
稳定态
微丝特异性药物
细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正 极阻抑肌动蛋白聚合。 鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功 能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这 种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。
第九章 细胞骨架
细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 细胞骨架的概念有狭义和广义之分：
狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、微管和中间纤维。 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和 细胞外基质。 核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,• 贯穿于细胞核 和细胞质的网架体系。
微管结构与组成 装配 微管特异性药物 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP) 微管功能
微管结构与组成
微管由两种类型的微管蛋白亚基α、β异二聚体构成。微管 蛋白在进化上具有高度的保守性。 微管蛋白上的结合位点 微管的类型
微管的类型
微管可装配成单管、二联管、三联管。 大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+和秋 水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管，是运动类型的 微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管见于中心粒和基体，它对低温、 Ca2+和秋水仙 素是稳定的。
装配
◆ MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具 有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正 极与负极之别。
◆装配可分为成核和延伸和稳定几个阶段。 ◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的
一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比 正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配， 从而表现为踏车行为。
成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌 动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑 的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤 维,具有收缩功能。）
收缩环由大量反 向平行排列的微丝组 成，其收缩机制是肌 动蛋白和肌球蛋白相 对滑动。
二．微 管（Microtubules）
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜 下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细 胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
片状伪足
细胞运动
微绒毛(microvillus)
是肠上皮细胞 的指状突起，用以 增加肠上皮细胞表 面积，以利于营养 的快速吸收。
应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。
③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+ 敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白种类 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去 聚 合 蛋 白 （ actin filament depolymerization
细胞骨架
●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules） ●中间丝（intermediate filament,IF) ●细胞骨架结构与功能总结
一、微丝(microfilament, MF)
又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核 细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨 架纤维。微丝是双股螺旋的形式组成的纤维， 两股肌动蛋白丝是同方向的。
这几种存在状态均是细胞某一时期所出现的暂时性 状态，包括细胞皮层，应力纤维，细胞伪足，细胞 分裂环 。
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞伪足运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
●成分
●组装
●微丝结合蛋白 ●微丝功能
●微丝特异性药物
肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力 非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为 机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌小节的组成 ◆肌肉收缩系统中的有关蛋白 ◆肌肉收缩的滑动模型
肌节的结构模式图 粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白。
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+的回收
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于 该家族,头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 MyosinⅡ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。
protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
·MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与细胞伪足。
·MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂 收缩环。
·MF相互交错排列，细胞皮层(cell cortex)中微丝排列 形式，MF相互交错排列。根肌原纤维由称为肌节的收 缩单元呈线性重复排列而成。 每个肌节都表现出特征性的带 型。肌原纤维的带状条纹由不 同的粗细纤维已十分有序的方 式组装在一起。
成分
●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,以两种形式存
在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白外观呈哑铃 状, 这种actin又叫球状肌动蛋白（G-actin）， Gactin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动 蛋白（F-actin），在电镜下F-actin呈双股螺旋状 。
成 成核 核
成核反应
延伸反应
稳定态
微丝特异性药物
细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正 极阻抑肌动蛋白聚合。 鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功 能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这 种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。
第九章 细胞骨架
细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 细胞骨架的概念有狭义和广义之分：
狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、微管和中间纤维。 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和 细胞外基质。 核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,• 贯穿于细胞核 和细胞质的网架体系。
微管结构与组成 装配 微管特异性药物 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP) 微管功能
微管结构与组成
微管由两种类型的微管蛋白亚基α、β异二聚体构成。微管 蛋白在进化上具有高度的保守性。 微管蛋白上的结合位点 微管的类型
微管的类型
微管可装配成单管、二联管、三联管。 大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+和秋 水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管，是运动类型的 微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管见于中心粒和基体，它对低温、 Ca2+和秋水仙 素是稳定的。
装配
◆ MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具 有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正 极与负极之别。
◆装配可分为成核和延伸和稳定几个阶段。 ◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的
一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比 正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配， 从而表现为踏车行为。
成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌 动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑 的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤 维,具有收缩功能。）
收缩环由大量反 向平行排列的微丝组 成，其收缩机制是肌 动蛋白和肌球蛋白相 对滑动。
二．微 管（Microtubules）
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜 下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细 胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
片状伪足
细胞运动
微绒毛(microvillus)
是肠上皮细胞 的指状突起，用以 增加肠上皮细胞表 面积，以利于营养 的快速吸收。
应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。