非淀粉多糖酶制剂
非淀粉多糖酶在饲料中应用的作用机理及其影响因素
非淀粉多糖酶在饲料中应用的作用机理及其影响因素专论综述非淀粉多糖酶在饲料中应用的作用机理及其影响因素冯定远华南农业大学动物科学学院摘要:本文讨论了阿拉伯木聚糖酶,p一葡聚糖酶和纤维素酶等饲用非淀粉多糖酶制剂作用机理和影响饲用非淀粉多糖酶制剂应用效果的因素.非淀粉多糖酶可以降解饲料中可溶性非淀粉多糖,降低食糜的粘性;摧毁植物细胞壁,释放细胞内养分;减少动物后肠有害微生物增殖;对消化系统发育的影响以及提高机体代谢水平,增强免疫力.日粮类型,动物种类,动物消化道内环境,饲用酶制剂性质,其它饲料添加剂的作用以及加工和贮存条件等多方面因素都不同程度影响酶制剂的应用效果.关键词:非淀粉多糖酶;作用机理;应用效果;影响因素饲用酶制剂是近年来研究和开发十分活跃的领域,基础研究和生产应用都取得可喜的进展,特别是饲用非淀粉多糖酶制剂的应用研究,随着非常规饲料原料的开发和非常规日粮的使用越来越普遍.所谓非淀粉多糖酶制剂是指降解非淀粉多糖的一类酶制剂,非淀粉多糖(Non—starchPolysaccharides.NSP)是植物组织中除淀粉以外的所有碳水化合物的总称,由纤维素,半纤维素,果胶和抗性淀粉四部分组成.它们的特殊结构使它们具有一定的抗营养特性,相应的非淀粉多糖酶制剂可以破坏其特殊结构,从而去除或降低其抗营养作用,提高饲料的利用效率和改善动物的生产性能.合理添加使用非淀粉多糖酶制剂的前提是正确理解饲用非淀粉多糖酶制剂作用机理及影响其效果的因素.近年来,华南农业大学等单位在这方面作了较系统的研究(于旭华,2001, 2004;冯定远等,1997,1998,2000;冯定远和张莹2000;冯定远和吴新连,2001;沈水宝,2002;黄燕华, 2004).1饲用非淀粉多糖酶制剂作用机理自非淀粉多糖被发现是造成小麦,大麦,黑麦和小黑麦等麦类日粮主要的抗营养因子以来,人们就开始针对性地在麦类基础日粮中添加非淀粉多糖酶,并且取得了良好的使用效果(Classen等,1988; Bedford,1996).阿拉伯木聚糖酶,B一葡聚糖酶和纤维素酶在动物日粮中添加不仅提高了动物的饲料转化率和生长速度,同时降低了动物粪便的粘度和水分含量,动物的呼吸系统和腿部疾病大大减少,提高了动物的福利,也减少了日粮中营养物质向环境的排放,部分缓解了养殖业对环境污染的压力.非淀粉多糖具有抗营养作用的主要是可溶性部分,称为可溶性非淀粉多糖(SNSP).可溶性阿拉伯木聚糖主要存在于黑麦,小麦和小黑麦中,它是由吡喃木糖残基以B一1,4键连接而成,木糖某些残基上的c一2或c一3上还可能发生阿拉伯糖残基的取代.阿拉伯糖残基的取代降低了主链化学键的作用力,从而使其具有水溶性和粘稠性.B一葡聚糖是来源于大麦和燕麦糊粉层和胚乳层的一种部分可溶性的细胞壁多糖.它是由B一1,4糖苷键和p一1,3糖苷键组成,其中p一1,4糖苷键构成主链.由于p一1,3糖苷键的存在,使B一葡聚糖不同于纤维素,从而使其成为在水溶液中的粘性成分.1.1降解饲料中可溶性非淀粉多糖,降低食糜的粘性日粮中阿拉伯木聚糖和B一葡聚糖造成抗营养作用的主要原因是提高了动物肠道内容物的粘度(Choct等,1990;Annison,1991),而在麦类基础H粮中添加阿拉伯木聚糖酶和B一葡聚糖酶则可以减低动物肠道内容物的粘度.消化道内容物的粘性,对内源酶来说是一个屏障,添加相应的酶制剂一方面增加了动物肠道内饲料同消化酶的接触机会,同时,已消化养分向肠粘膜的扩散速度也加快,提高了动物对已消化养分的吸收,从而提高动物的生产性能.纤维素系水性很强,添加纤维素酶也可降低粘稠度,促进内源酶的扩散,增加养分的消化吸收.Bedford等(1992)在对肠道中食糜粘性的检测中发现,肠道食糜的粘性同日粮类型和阿拉伯木聚糖酶的添加剂量之间存在着较强的互作关系,随着日粮中黑麦添加量的增加,肉鸡肠道内容物粘度逐饵料?养殖?琢境2006"?81专论综述渐增加,而日粮中木聚糖酶的添加则降低了动物肠道内食糜的粘度;在对肉鸡肠道食糜的粘度同动物生产性能的回归分析中发现,肉鸡的日增重和饲料转化率与动物肠道食糜粘度之间存在着一定的相关关系,其中饲料转化率同粘度的回归方程为:FCR= 1.507+0.0075x;另外,当日粮中黑麦的含量较高时,阿拉伯木聚糖酶的需要量也较高.粘度升高的抗营养作用主要有:(1)使溶质的扩散速度下降(Petterson和Al"nan,1988;Bedford, 1996),这种效应将明显减慢营养物质从日粮中的溶出速度.(2)使肠道机械混合内容物的能力严重受阻(Edwards等,1988).高粘度会使食糜中各组分混合不均,从而妨碍食糜中的糖,氨基酸和脂肪酸向肠黏膜的移动.研究表明肠道内粘度增加,脂肪的消化率明显降低,主要是降低了脂肪乳化所需要的混合作用.(3)非淀粉多糖与内源酶的结合.粘稠的非淀粉多糖与肠道内酶的结合从而阻止这些酶与其底物的反应.Almiral等(1995)认为,饲喂大麦日粮时肠道食糜中胰酶活性降低以及胰脏肥大就是因为肠道食糜粘度升高的缘故.Bedford等(1992)认为,肠道食糜粘度的对数与肉鸡体增重和饲料转化率之间存在显着的负相关作用.Annison和Choct(1991)研究认为,小麦中的可溶性非淀粉多糖与日粮表观代谢能呈显着线性负相关.汪儆等(1997)报道,小麦或次粉日粮中添加0.1% 以木聚糖酶和B一葡聚糖酶为主的酶制剂提高了日粮的表观代谢能值(AME).加酶后,小麦日粮AME 值提高6.6%,差异极显着(P<0.01),次粉日粮AME 值提高1.5%.Choct和Annison(1992)指出用相应酶切割非淀粉多糖,降低其粘度和分子量进行鸡饲养试验,发现随着粘度和分子量的降低非淀粉多糖的抗营养作用逐渐消失.Chesson(1987)指出,纤维素酶制剂能改善饲养效果并不是非淀粉多糖被水解成单糖增加吸收,而是改变了肠道粘性增加养分扩散速度的结果.三种纤维素酶的协同作用,能显着降低非淀粉多糖的抗营养作用,提高植物性饲料养分利用率(Annison和Topping1994;Englyst,1989).1.2摧毁植物细胞壁,释放细胞内养分虽然非淀粉多糖的粘性是造成动物生产性能下降的主要原因,但是非淀粉多糖作为一种物理屏障, 在动物消化酶与日粮混合中的作用也是很明显的, 这一作用在非粘性日粮如玉米豆粕基础日粮中的作用则更为重要.在一些试验中证明,在肉鸡的非粘性日粮中添加非淀粉多糖酶制剂可以提高肉鸡的生产匈稃?养殖?琢境2a05?8性能(Cowan,1996;Choct,1997),这一点也说明非淀粉多糖酶制剂可以降解饲料中非可溶性的植物细胞壁,打破物理屏障,更多的消化酶与它们的底物接触,最终提高了饲料营养物质消化率和动物的生产性能.植物细胞壁的结构复杂,主要由非淀粉多糖(包括纤维素,B一葡聚糖,木聚糖,甘露聚糖和果胶)和木质素等组成.许多饲料即使经加工处理后,仍不能破坏其细胞壁的完整性,包埋在细胞壁内的许多可消化营养物质(蛋白质,淀粉等)由于不能与消化酶接触而不能被消化利用.家禽体内缺乏内源性纤维素酶,因此饲粮中相当比例的营养物质随纤维素进入后肠发酵或从粪便排出(张海棠等,2000).在日粮中添加纤维素酶,可以破坏植物细胞壁结构,使细胞内容物裸露出来与动物内源消化酶接触消化,提高植物性饲料的营养价值.韩东等(1996)在电子显微镜下观察到纤维素酶使部分细胞因胞间层的分解而离散,结构规则的细胞破解,用DNS法测定酶解后麸皮中还原糖的含量,是未酶解前的两倍左右.赵林果等(2001)试验用纤维素复合酶体外酶解小麦,玉米,大麦等,扫描电镜观察到酶处理后的样品表面孔隙数量增多,孔径增大,胞间层断裂,细胞被破坏;酶解结束后测定酶解液中还原糖含量是未加酶处理的3～5倍;将酶解液与稀碘液进行显色反应结果呈较深的蓝色,而未加酶处理的水浸提液呈非常淡的蓝紫色.这表明,在酶的作用下淀粉大分子从被打碎的细胞中释放出来.Terrila—wilo等(1996)也报道,用纤维素酶和木聚糖酶作用于小麦,随着细胞壁物质的降解,蛋白质和非淀粉碳水化合物的释放量明显增加.Savory(1992)用"c标记单糖研究外源酶对饲料中植物细胞壁的降解作用,认为纤维素中释放出来的葡萄糖可能是酶降解细胞壁而促进能量利用的方式.而Bedford(1996)认为,添加酶制剂改善肉鸡饲料的消化利用并不是来自于降解非淀粉多糖产生的能量,而是通过将大分子非淀粉多糖降解成小分子物质,降低了食糜的粘度和通过破坏细胞壁的完整结构,释放其中的细胞内容物.1.3减少动物后肠有害微生物增殖成年动物肠道内的微生物菌群通常是稳定的,当日粮类型改变或者日粮中营养物质的消化速度改变时,可以改变动物肠道内微生物的种类和数量(Vahjen等,1998).当日粮中非淀粉多糖的含量增加时,宿主肠道的有害微生物则会增殖.Choct等专论综述(1996)的试验表明,肉鸡H粮中添加可溶性非淀粉多糖明显增加了小肠内微生物的增殖和发酵,而随后的试验中添加了非淀粉多糖酶后则克服了这个问题.高纤维日粮中添加纤维素酶可显着减少盲肠内容物大肠杆菌数,同时显着增加了有益的乳酸杆菌数(黄燕华,2004).Vah]en等(1998)报道,在肉鸡H粮中添加木聚糖酶改善了肉鸡消化道微生物的种类和数量,显着降低了肉鸡0～3周龄肠道中的菌落数和革兰氏阳性菌数,同时显着增加了组织样品中乳酸菌的数目.家禽H粮添加纤维素酶制剂能改变H粮纤维的消化部位,使H粮纤维的消化由盲肠转移到小肠,减少后肠微生物发酵,提高其消化率.此外,外源酶还有助于改善消化道内环境,平衡内源酶的分泌,减少肠黏膜细胞的脱落.1.4对消化系统发育的影响H粮中非淀粉多糖的存在一方面与消化酶,胆汁等活性物质结合,造成动物消化道内消化酶活性的降低,另外,还可以造成动物消化器官代偿性增生和肥大(Isaksson等,1982;Ikegami等,1990;于旭华, 2001).饲料中添加了非淀粉多糖酶后则可以减少动物消化器官的代偿性生长.Brenes等(1993)在无壳大麦中添加酶制剂可以分别降低鸡嗉囔和肌胃重量的15%和17%,而在带壳大麦中添加酶制剂则可以分别降低嗉囔和肌胃重量的7%和8%.在麦类H粮中添加酶制剂降低了消化器官代偿性增生.添加纤维素酶可使雏鹅小肠相对重量下降,并可显着降低雏鹅直肠相对重量和42H龄生长肉鹅盲肠相对重量.纤维素酶可改善小肠及盲肠肠道黏膜绒毛的发育,减轻或避免高纤维H粮对肠绒毛的损伤(黄燕华,2004).H粮中添加了木聚糖酶肉鸡空肠中段小肠绒毛由对照组的手指状变为长舌状,而且小肠绒毛较短(于旭华,2004).钱利纯(1998)认为,H粮中添加适宜的外源酶制剂可使胃肠道内环境发生变化,使肠壁变薄并减少肠道微生物数量,改善营养吸收.Brenes等(1993) 报道,大麦H粮添加粗酶制剂,降低了十二指肠,空肠回肠和结肠的相对重量.高峰(1998)也报道,在以大麦为主的H粮中添加酶制剂显着降低肉鸡小肠的相对重量.1.5提高机体代谢水平,增强免疫力畜禽的生长发育过程以及各种营养物质在动物体内的消化吸收和代谢都受到神经和内分泌激素的调控.在大麦基础H粮添加粗酶制剂可以显着提高雏鸡甲状腺素(T,),促甲状腺素(TSH),生长激素(GH)和胰岛素(Ins)水平.在鹅的试验中也取得了相似的结果,大麦基础H粮中添加0.1%粗酶制剂提高了肉鹅60H龄的GH,T,,TSH和胰岛素样生长因子I(IGF—I)等与生长关系密切的激素水平(韩正康,2000).高纤维H粮中添加纤维素酶,可使雏鹅和生长肉鹅血液中胰岛素,T,,T,TSH水平有不同程度的提高,使胰高血糖素水平显着降低.使42H龄鹅血液中IGF—I水平有提高的趋势,肌肉IGF-I水平在21H龄和42H龄均有提高的趋势(黄燕华, 2004).在小麦基础H粮中添加阿拉伯木聚糖酶,均有提高黄羽肉鸡6周龄血清中T浓度的趋势,其中Ⅺ与对照组比较达到显着水平(于旭华,2004).在粗酶制剂作用下,大麦H粮的p一葡聚糖等多糖经分解后可能产生活性寡糖,活性寡糖作用于肠黏膜细胞受体,使机体的细胞免疫力明显提高.蛋白质可能降解产生具有免疫活性的小肽,而H粮中非淀粉多糖也可降解成一些寡糖,可能参与机体免疫调节,增强机体免疫力和健康水平(Martin,1995).2影响饲用非淀粉多糖酶制剂应用效果的因素2.1日粮因素H粮类型不同,非淀粉多糖酶制剂的应用效果不同.对麦类H粮和玉米豆粕H粮,所适合应用的非淀粉多糖酶制剂有所不同.即使对麦类H粮,所适合应用的非淀粉多糖酶制剂也有所不同.小麦和黑麦中主要的非淀粉多糖是阿拉伯木聚糖,用于小麦和黑麦H粮的非淀粉多糖酶制剂应主要含木聚糖酶; 而大麦和燕麦中除了阿拉伯木聚糖外主要是B一葡聚糖,用于大麦和燕麦H粮的非淀粉多糖酶制剂则主要含B一葡聚糖酶及较少量的木聚糖酶.小麦和黑麦中的阿拉伯木聚糖含量分别为8.1%和8.9%;华南农业大学测定不同小麦品种的阿拉伯木聚糖含量为7.33+0.14%(于旭华,2004).大麦和燕麦中的p一葡聚糖含量分别为8.2%和4.5%,但其中阿拉伯木聚糖的含量也较高,分别为7.9%和2.1%(Englyst,1989). 裸大麦中8一葡聚糖的水平要高于皮大麦中的水平, 饲喂品种中8一葡聚糖的含量高于酿造品种的含量. 纤维素酶对不同纤维源的H粮作用有差异,不同纤维源H粮的改善程度也不同,添加纤维素酶对稻谷H粮总能代谢率的提高幅度大于草粉H粮(黄燕华, 2004).2.2动物种类因素动物的种类和年龄等都会影响酶制剂的使用效果.在高含量非淀粉多糖的饲料中添加非淀粉多糖饵?养殖?环境2话3专论综述酶,可以明显提高家禽的生长性能和饲料报酬,但是非淀粉多糖酶对于猪的效果往往没有家禽饲料中的应用效果明显.可能非淀粉多糖对猪的危害没有其对鸡的危害严重,由于猪肠道内容物中水分含量高于家禽,而干物质的含量(10%)明显低于家禽肠道内容物干物质的含量(20%),其肠道内容物中的粘度往往要比家禽的低很多,Fenger等(1988)的试验发现,即使是很小幅度粘度的提高就能够使营养物质在溶液中的扩散速度急剧下降,猪肠道内容物的低粘度增加了消化酶和各种营养物质的扩散速度. 由于猪的后肠道容量占总肠道的比例要远远高于家禽,后肠微生物的发酵作用在猪的消化中往往占有很大的作用,猪后肠微生物的发酵作用可以释放一些脂肪酸从而给动物提供部分的能量,而家禽肠道中微生物种类和数量要低于猪,因此酶制剂在其日粮的消化中的作用更为明显.另外,饲料在猪的胃中往往要停留4h以上,而饲料在鸡的胃中停留时间要短的多.由于鸡在酸性环境的肌胃前还有嗉囔,酶制剂在嗉囔相对高的pH值环境中发挥了相当大的作用.麦类日粮对肉仔鸡的抗营养作用与H龄有很大的关系.Classen和Bedford(1991)比较了小麦和大麦加酶日粮对肉仔鸡的生产性能的影响,结果发现,高p一葡聚糖含量的大麦H粮对肉仔鸡的抗营养作用主要发生在0-4周龄,4周龄以上各组肉仔鸡之间生长性能差异不显着.这主要是因为随着肉仔鸡H 龄的增加,小肠内容物粘度有所降低的原因.但Bedford(1997)比较了14个试验中酶制剂对42H龄肉仔鸡的生长情况发现,酶制剂的添加对22-42H龄肉仔鸡饲料报酬的提高幅度明显高于0～21H龄.这可能是因为,虽然肉仔鸡食糜的粘度随着日龄的增加而逐渐的降低,但是随着H龄的增加, 非淀粉多糖增加了肉仔鸡肠道致病菌的增殖,而饲料中添加非淀粉多糖酶后,降低了食糜的粘度,提高了各种营养物质的消化吸收率,从而减少了肠道有害微生物的繁殖.2.3饲用酶制剂性质不同来源酶的特性是不同的,即使同一来源的酶,性质也有所不同.由不同菌种产生的酶制剂,其发挥最大活性所需的底物和环境条件(pH值和温度等)往往是不一样的.汪做等(2000)对国内外4种酶制剂木聚糖酶活性进行检测发现,各种酶制剂木聚糖酶最适的反应温度为60-65oC,最适的pH值为5.85-6.35,其中3种酶在pH值低于3.6时活性急剧4匀籽?养殖?环境200.5"?8下降.在随后对4种酶制剂中f3一葡聚糖酶活性的检测中发现,大多数复合酶制剂获得最高p一葡聚糖酶活的条件是60~(2和pH值6.35.同一种发酵方法不同菌种来源的纤维素酶稳定性小同,木霉来源比青霉来源好;同一真菌来源的纤维素酶,液体发酵的稳定性更好(黄燕华,2004).于旭华(2001)试验表明,在pH4.6的条件下,A,B两种纤维素酶,其最高活性都是在温度为60℃时获得,纤维素酶A和B在40~(2条件下的活性分别为60~(2条件下的71.7%和64%.pH值对2种纤维素酶的活性也有较大的影响,其活性在pH值4.6时的活性最大,在pH值3.6-5.8的范围内,其活性都保持在50%以上.选择温度和pH范围与畜禽体内环境一致的纤维素酶可发挥较好的作用.2.4其它饲料添加剂的作用非淀粉多糖酶可以降低小肠食糜的粘度,减少各种营养物质在后肠道内的富集,从而减少各种有害微生物在后肠道内的增殖.而抗生素对肠道有害细菌也有较强的抑制作用,因此抗生素与酶制剂在饲料中的作用效果可能有协同作用.Pijel(1996)报道,卑霉素与木聚糖酶同时使用,可以使肉仔鸡的牛产性能优于单独使用酶或单独使用抗生素时的牛产性能.黄俊文等(2000)的试验也发现,饲用酶单独使用能够改善断奶仔猪的生长性能,而金霉素与饲用酶的配合使用能够进一步改善仔猪的生产性能,尤其在试验的后期,金霉素与饲用酶的配合使用,干物质,能量和粗蛋白的消化率都要高于酶的单独添加组.另外,微量元素添加剂,酸化剂等饲料添加剂,特别是在预混料中的同时添加,在一定程度上也会影响酶制剂的活性和应用效果.3非淀粉多糖酶应用关注的问题3.1饲料加工过程高温高压处理黑麦和小麦降低了其在肉鸡牛产中的营养价值,这可能是由于高温高压处理增加了肉鸡消化道中食糜的粘度,然而高温高压处理加酶饲料却明显的提高了肉仔鸡的生产性能,其效果要明显好于单独添加木聚糖酶组肉仔鸡的生产性能. 另外,微波处理和制粒处理都能够增加酶制剂在饲料中应用的效果,这与饲料加酶降低了其在动物体内食糜粘度可能有关.加酶的大麦H粮在不同的温度下制粒后饲喂肉鸡的试验发现,肉鸡的生产性能开始时随着制粒温度的升高而提高,这可能是冈为制粒增加了日粮中p一葡聚糖的可溶性从而提高了专论综述小肠内容物的粘度,饲料加酶后降低了B一葡聚糖的抗营养特性.当温度继续升高,肉鸡的生产性能有所下降,这可能是冈为过高的温度对酶有部分灭活作用,也可能是因为过高温度破坏了饲料中的营养物质从而降低了各种营养物质的消化利用性(Classen 等,1991).Pickford(1992)比较了3种商业酶制剂的制粒稳定性,在制粒温度80~(7的条件下,3种商品酶制剂在饲料中的存留率分别为85%,55%和35%.Petterson 等(1997)的试验则表明,在85cC的制粒条件下,有2 种木聚糖酶的活性存留率保持在80%以上,即使制粒温度升高至95cIC,其中1种热稳定木聚糖酶的活性存留率仍然保持在70%以上.饲料加工调质过程中过高的温度可能破坏饲料中添加酶的活性,但动物的生产性能并不是随着饲料加工温度的升高而降低.Silversides等(1998)试验表明,日粮中木聚糖酶的活性随着饲料加工温度的升高而逐渐下降,但随后21日龄肉仔鸡的饲养试验发现,饲料加工温度82~C的肉仔鸡生产性能最好, 饲料加工温度低于或高于82cC,肉仔鸡的生产性能都有所降低,而饲料转化率与饲料中酶的活性之间相关性不着.对肉仔鸡肠道内容物的粘度的测定结果发现,所有加工温度的加酶饲料都降低了肉仔鸡肠内容物的粘度,而且在95~(2时粘度的降低幅度最大.Steen(2001)报道,在日粮中添加0.5kg/t和1kg/t的复合酶制剂,然后分别在7O,80,9O和95~(2 的条件下调质制粒,结果在所有温度的条件下,酶制剂的添加均提高了动物的饲料报酬,相同的加酶条件下的饲料报酬与不同调质温度之间呈三次方的函数关系,即降低,升高,再降低,两种不同剂量之间比较可以看出,在8()cC和95~C条件下两种剂量生产性能相近,在70℃的调质条件下高剂量的饲料报酬要好于低剂量的饲料报酬,但是在90~C的条件下与此相反.因此,在实际生产中应该以动物的实际生产性能作为检验酶制剂有效性的标准.提高酶制剂在饲料加工过程中高温的耐受性的途径丰要有三条.一方面可通过基因技术筛选耐高温的菌株,第二条途径可以采用产品的物理处理如包埋等技术,第三条途径采用液体酶制剂在饲料制粒后的颗粒表面喷涂技术,也可以减少酶制剂在饲料加上调质过程中活性的损失.嗜热菌产耐热木聚糖酶基因在常温菌中的克隆和表达为耐热木聚糖酶的开发和利用提供了更广阔的前景.克隆基因的高效表达,提高了木聚糖酶的耐热性,同时获得相同量所需的细胞量仅仅为野生型的百分之几,提高了酶的产量.由于宿主菌产生的其它蛋白质相对不稳定,采用热变性的方法可以迅速而简便地对常温菌中表达的耐热木聚糖酶进行提纯,解决了工业用胞内酶纯化费用高的难题.在筛选耐高温菌种的同时一定要注意酶的产量和其它一些理化性状的改变,以免提高酶的耐热性的同时降低了酶的产量以及在常温下的活性.。
非淀粉多糖酶对养分消化率的影响及可能的机制
非淀粉多糖酶对养分消化率的影响及可能的机制摘要：非淀粉多糖（NSP）主要作为植物细胞壁的组分，具有较强的抗营养作用。
研究发现：在动物饲粮中添加非淀粉多糖酶，可降解饲粮NSP，提高能量、蛋白质、氨基酸等养分的消化利用率、改善饲料的营养价值。
关键词；非淀粉多糖（NSP），非淀粉多糖酶，养分消化率，机制非淀粉多糖（NSP）是植物组织中除淀粉以外的所有碳水化合物的总称，包括纤维素、非纤维素多糖和果胶多糖；非纤维素多糖又包括阿拉伯木聚糖、混合链β-葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。
根据溶解性，NSP又可分为可溶性NSP 和不溶性NSP。
非淀粉多糖（NSP）是植物细胞壁的主要组分，但各种谷物籽实中NSP的种类和含量存在很大的差异。
如玉米的NSP主要是纤维素，大麦和燕麦的主要是纤维素和β-葡聚糖，而黑麦和小麦则以木聚糖为主。
谷物副产物含大量的细胞壁成分，因而富含非淀粉多糖，如米糠含有大约20%-25%的非淀粉多糖，主要是等量的木聚糖和纤维素。
豆科植物除了提供蛋白质外，还含有大量的NSP，纤维素和木聚糖作为豆类籽实的主要非淀粉多糖，大部分存在于豆科植物的外壳。
果胶多糖也是豆科饲料中的主要可溶性NSP，禾本科植物中的含量较少。
谷物茎叶也含有少量果胶多糖。
1、非淀粉多糖的抗营养机理大量的实验证实：非淀粉多糖具有较强的抗营养作用，可降低饲料的消化利用率，抑制畜禽的生产性能，并影响畜禽的健康。
关于NSP的抗营养机理，人们作了许多研究；现主要归纳为以下几个方面。
1.1提高肠道食糜的粘度粘性谷物中NSP的有害作用通常与其粘度性质相联系，主要是由可溶性非淀粉多糖（Soluable non-starch polysaccharide，SNSP）引起的。
SNSP本身的结构特点决定了其具有强持水力的特性，并使其溶解水后能够产生粘性，这也正是SNSP产生抗营养作用的主要原因（Bedford等，1991）。
谷物饲料中含有的水溶性NSP能结合大量水分，导致动物消化道食糜粘度的增加，影响养分的消化利用和动物生产。
非淀粉多糖的抗营养作用及相关酶制剂的饲料中的应用
也能显著增加 蛋 白质 、 脂类和 电解 质等 内源
物 质 的分 泌 ，从 而 降低 它 们 在 体 内 的 储 留 。 另 外 ．高 亲 水 性 Ｎ Ｐ 与 肠 粘 膜 表 面 的 多糖 Ｓｓ 蛋 白复 合 物 相 互 作 用 导 致 粘 膜 表 面 水 层 厚
２ ＮＳ ｓ的 抗 营 养 机 理 ． Ｐ
类吸收微 团的形成 。
２ ． 加食 糜 的粘 度 １增
谷 物 饲 料 中 含 有 的 大 量 可 溶 性 ＮＳ ｓ Ｐ，
能 力 严 重 受 阻
消化 率降低。 于温 暖湿润肠 道环 境中富含 处
养 分 的食 糜 是 细 菌 ， 别 是 致 病 菌 的 良好 培 特
养基 ：二 是食糜通 过消化 道的速率 降低， 从
胶类 。 不可溶 性 Ｎ Ｐ 纤维 素 、 ② Ｓ： 几丁质 、 戊
聚糖。
高粘 度会使食糜 内各组分 混合不 匀， 从
条件是乳化， 而乳化需要有 力的混合作用 。 （） ３ 与酶 、 底物等物质结 合
粘 稠 的 非 淀 粉 多 糖 可 与 肠 道 内 的 消 化
２ ． ４降低 饲 料 能量
Ｎ Ｐ 可 通 过 ２个 方 面 降 低 饲 料 能 量 ： Ｓｓ
一
１ ． 单糖 碳 元子 数 分 法 ４按
酶和底物结合 ， 从而阻 止这些酶 同底物 发生 反应． 在饲 喂大 麦 日粮时， 降低 畜禽食 糜 会
义， 本文就非淀粉 多糖的种类 、 抗营 养作用 ， 非淀粉 多糖酶 的种类、 应用进行综述 。
关键词 ： 非淀粉 多糖 ； 非淀粉多糖酶 ； 粘度 ； 应用
１ ＮＳ ｓ的分 类 ． Ｐ
１１习惯性 分 法 ．
水 溶 性 非 淀 粉 多 糖 可 使 肠 内 容 物 呈 浓 稠 的 胶 冻 样 ， 此 减 缓 了肠 内食 糜 通 过 消 化 因
日粮中添加非淀粉多糖酶对肉鸡生产的作用
饲粮中添加外源酶在促进生长和提高饲料利用效率方面的价值已得到家禽养殖业的广泛认可。
虽然家禽的胃肠道也会产生酶来帮助消化日粮的营养物质，但是其体内没有足够的酶来完全消化粗纤维，所以需要一些外源性酶来帮助消化。
很多饲料作物中都富含非淀粉多糖(non-starch polysaccharides,NSPs)，其含量与饲料的营养价值成反比。
在饲粮中添加非淀粉多糖酶可提高可溶性非淀粉多糖含量高的作物的营养价值。
非淀粉多糖酶是一种由蛋白质、氨基酸和矿物质、维生素组成的生物催化剂。
因为非淀粉多糖在家禽中的消化率很低，大部分通过排泄物排出。
在家禽饲料中使用非淀粉多糖酶可提高肉鸡生产性能和饲料利用率，从而降低养分的排泄量，特别是氮、磷、锌和铜的过量排泄，最大限度地减少粪中养分流失而造成的环境污染。
已有大量研究表明，与玉米-大豆饲粮相比，在小麦、大麦、高粱或小黑麦饲粮中添加外源非淀粉多糖酶可以提高家禽的生产性能。
非淀粉多糖能够结合大量的水，使食糜粘度增加，肠道黏度越高，粘滴量就越高，进而可能会对碳水化合物、蛋白质和脂肪的消化中引起一些问题。
这些问题都可以通过在家禽饲粮中添加非淀粉多糖酶来解决。
从营养、经济、健康和环境的多重角度日粮中添加非淀粉多糖酶对肉鸡生产的作用王晓佳(抚顺市农业特产学校，抚顺113123)摘要：非淀粉多糖(NSP)是一种抗营养因子，在小麦、大麦、葵花籽粉、菜籽粕等谷物饲料原料中大量存在，由于家禽缺乏消化这些原料所必需的内源性酶，因此对生产性能产生不利影响，也限制了粗纤维含量高的饲料原料在家禽中的应用。
解决这一问题的方法之一是添加非淀粉多糖酶，使其能够水解非淀粉多糖，进而使家禽能够利用这些非淀粉多糖，并提高营养价值和利用率。
文章从肉鸡肠道，营养物质消化和生产性能等方面综述了非淀粉多糖酶的作用，为实际生产提供理论基础。
关键词：肉鸡;非淀粉多糖;生产性能;消化率中图分类号：S816.7文献标识码：A文章编号：2096-8515（2021）05-0040-04来看，非淀粉多糖酶在肉鸡生产中的使用将逐渐增加[1]。
几种商业非淀粉多糖酶制剂对肉鸡消化器官的影响
１ 材 料 与方法 １１ 商业 Ｎ Ｐ 制剂 ． Ｓ酶
膨化大 豆
鱼粉
６０ ． ０
１ｏ ． ｏ
６０ ． ０
１ｏ ． ０
麦麸
次粉
一
一
３ｏ ． ０
３０ ．ｏ
玉米 蛋白粉
ＤＤＧＳ
３Ｏ ． ５
一
３Ｏ ． ５
３．０ ｏ
胆碱 石粉 磷 酸氢钙
０１ ． ０ １３ ． Ｏ １３ ．３
在 ４ 龄 ，每个处理组随机抽取 １ 只健康鸡 ２日 ２ （ 公母各半 ） 处死 ，剖开腹腔清除 胃肠 内容物 ，测
定 腺 胃 、肌 胃 、十 二 指 肠 、成本 ，麦麸、次粉 、Ｄ Ｇ 等 ＤＳ 农业加工副产物在 肉鸡饲料中添加量 日益增大 。
参考农业部标准《 鸡饲养标准（０４ ｝ ２０ ）并结合云 南 省养 殖 实 际 情 况配 制 ２ ～ ２日龄 肉鸡 基 础 日粮 ， １４
日粮 组成 及营养 水平 见表 ２ 。
１４ 测 定 指 标 ．
肉鸡饲料 中玉米 与豆 粕是最 常 见 的能量 与蛋 白 原 料 ，随着 饲用 玉米 与豆 粕用量 的持续增 长 ，尤其 是 ２ １ 年 玉米 价格 高涨 ，饲料 成本 不断增 加…。饲 ００
近年来 ，玉米 、豆粕等常规畜禽饲料原料价格 持续上涨 ， 饲料企业为了降低饲料成本 ，开始广泛 使用麦麸 、次粉 、玉米酒糟及其可溶物（ Ｄ Ｓ等 Ｄ Ｇ）
非 常 规 能 量 、蛋 白饲 料原 料 ¨ 。非 常 规 饲 料原 料
表 ２ 基础 日粮的原料组成及营养水平
原 料组成 ／ ％
且未消化的营养物质会对环境造成污染 。 ＮＰ Ｓ 酶制剂主要包括葡聚糖酶 、木聚糖酶 、甘 露聚糖酶 、果胶酶 、纤维素酶等 ，能够有效降解植 物饲料原料中的Ｎ Ｐ 。当前，市售商业 Ｎ Ｐ Ｓｔ Ｓ 酶制剂 可能含有其中的一种或多种 ， 且由于生产工艺和菌种 不 同 ，酶 的活性 有 较大 差异 。再 加 上酶 制剂 生 产企 业的建议添加量不 同，造成当前商 品Ｎ Ｐ Ｓ 酶制剂使 用效果产生较大差异 ４ ３］ －０本试验结果显示 ，日粮添 加昆明爱科特商业 Ｎ Ｐ Ｓ 酶制剂的处理组 ３ 肉鸡腺胃和 空肠相对重量大于负对照组。处理组 ３ 肉鸡腺 胃相对
饲料中非淀粉多糖的抗营养作用及相关酶制剂的应用
关键 词 ： 非淀粉 多糖 ； 非淀粉 多糖酶 ； 粘度 ； 饲料； 营养作 用 抗
近百年来 ，世界各国的营养学 家在抗营养 因子方面 （，）糖苷键 ；ｐ一１ ）糖 苷键】 （ ）果胶 （ １ 一 ３ （， 一 ４ ； ３ 同半纤维 做 了大量 的研究工作 ，目前人们对畜禽营养水平的需要 素 ，但含糖醛 酸和 鼠李糖）（ ）抗 性淀粉（ ； ４ 热变反应产 已有较深入的了解 。随着动物科技事业的发展 ，人们同机制 对动 物 产 生抗 营养 作 用 的物 质 。抗 营 养 可 溶性 非 淀粉 多糖 ，如 纤维 素 、几 丁质 和戊 聚糖 。
因子普遍 存 在于 植 物 中，其 抗营 养 作用 主 要表 现 为 １ 按 组成 单 元分 法 ． ３ 降低 饲料 中蛋 白质 、脂肪 和 淀粉 等 营养 物 质 的利 用 （ ）同多糖 ，如纤维 素 、 ｐ一 １ 葡聚糖 、甘露 聚糖 率 、降低动物 的生长速度和健康水平ｆ。饲料原料 中含 和 阿拉伯 聚糖 ； （ ）异多糖 ，如 阿拉伯木 聚糖 、半 乳 １ 】 ２ 的抗 营养 因子很多 ，如豆类籽 实 中的脲酶 、抗胰蛋 白 聚糖 、木 葡 聚糖 等半 纤维 素和 果胶 。 酶和 凝集素 ，高 梁中的单宁 ，棉 籽饼 中的棉 酚 ，以及 １ 按单 糖碳 元 子 数分 法 ４
饲料中普遍存在的非淀粉多糖（ｏ —ａ ｈ ｏ ｓｃｈｒ ｅ ， ｎ ｎｓｒ ｌ ａｃａ ｄｓ ｔｃ ｐ ｙ ｉ
（ ）戊聚糖 （ １ 五碳糖 ） ，如 阿拉伯 聚糖 、阿拉伯木 Ｎ Ｐ） Ｓｓ 等。它们对畜禽 的抗营养作用表 现各 不相 同 ，但 聚糖和木 葡聚糖 ； （ ） 已聚糖 （ ２ 六碳 糖） ，如 纤维 索 、 都有 降低饲 料 营养 价值 的作 用 ，其 中大豆 抗胰 蛋 白 果 聚糖 和 果胶 。
非淀粉多糖酶的应用效果及作用机制
四川畜牧兽医·2009·03期·总第221期编辑11S I C H U A N X U M U S H O U Y I3非淀粉多糖酶主要包括木聚糖酶、β-葡聚糖酶、果胶酶和纤维素酶等，能降解饲粮中NSP （非淀粉多糖）的多聚体、消除NSP 抗营养性。
谷物饲料尤其是麦类及其副产物为主的饲料中含有较多的非淀粉多糖，特别是可溶性非淀粉多糖（SNSP ）（主要为可溶性阿拉伯木聚糖和β一葡聚糖），具有较强的抗营养作用，能够提高消化道食糜黏度、降低饲粮养分的消化利用率。
在动物饲粮中添加非淀粉多糖酶，可特异性降解饲粮SNSP ，降低SNSP 的黏性，同时提高饲粮养分的消化利用率、改善动物生长性能及动物健康状况。
因此非淀粉多糖酶被广泛的应用于畜禽日粮中。
本文就非淀粉多糖的应用效果及作用机制作一综述。
1非淀粉多糖酶在畜禽饲料中的应用效果1.1提高养分消化率许多研究发现，在动物饲粮中添加非淀粉多糖酶，可降解饲粮NSP ，提高能量、蛋白质和氨基酸等养分的消化利用率、改善饲料的营养价值。
Rattay（1998）在含17.1%NSP 的生长猪饲粮中添加木聚糖酶（4000IU/kg 饲粮）使总NSP 、干物质、粗蛋白质、粗脂肪和粗纤维的消化率分别提高了4%、2.4%、4.7%、7.2%和10.3%。
Li 等（1996）报道在28日龄仔猪小麦/大麦－豆粕型为基础的日粮中添加0.2%的β－葡聚糖（1000U/g），改善了饲粮养分的粪和回肠消化率，总能分别提高了3.07%（P <0.01）和9.55%（P <0.05），干物质分别提高了2.13%（P <0.05)和10.98%（P <0.05），有机物分别提高了2.18%（P <0.05）和10.48%（P <0.05），粗蛋白分别提高4.71%（P <0.01）和12.73%（P <0.01）同时也提高了多种必需氨基酸的消化率。
非淀粉多糖酶在畜禽生产中的应用
非淀粉多糖酶在畜禽生产中的应用刘成理（天津恒基利得生物科技发展有限公司）非淀粉多糖是谷物中重要的抗营养因子，按照水溶性的不同，非淀粉多糖有可分为可溶性非淀粉多糖（SNSP）不可溶性非淀粉多糖（INSP）SNSP是降低脂肪、淀粉和蛋白质营养价值的主要因素，它包括阿拉伯木聚糖、B-葡菊糖、甘露菊糖、果胶菊糖等。
小麦中含有大量的SNS P 和INSP，其中SNS P主要是阿拉伯木聚糖，单胃动物不能分解SNS P，所以他不具备营养作用，而且因为SNS P本身能结合大量的水，是动物消化道食糜粘度增加。
一、非淀粉多糖酶的作用1、降低胃肠道食糜粘性SNSP的高粘稠性是影响单胃动物肠道功能的主要因素。
研究表明，非淀粉多糖酶使麦类饲粮中高浓度的SNSP水解成分多糖片段。
随着SNSP自身粘性的降低，肠内容物的粘度也随之降低，从而使食糜在消化道中更易于转运，加速排空速度，提高内院校华美的扩散率，结果使动物采食量增加，料重比下降，并使粪便粘度降低，发挥促省长和提高饲料转化率的作用。
2 、提高内源酶活性在富含SNSP的饲粮中相应的添加一定量的非淀粉多糖酶，能激活内源酶的分泌，提高内源消化酶的活性，也能克服幼年动物由于内源酶产生不足所以引起的消化不良。
Thaker （2002）的仔猪试验发现，酶制剂能提高肠内容物种的总蛋白水解酶、淀粉酶和脂肪酶活力。
高宁国等（1996）报道，在以大麦为主的肉鸭饲粮中，添加β-葡聚糖酶为主的酶制剂，21日龄时，使食糜上清液的淀粉酶活力提高了75%。
3 、减少有害微生物繁殖胃肠道微生物区系的过度发酵干扰消化道的正常生理过程，完整地SNSP的提高将以有害的方式增加小肠中发酵微生物的活性。
非淀粉多糖酶制剂的添加可以降低养分在肠道中蓄积，从而改变肠道微生物菌群生长繁殖的环境，减少有害菌的繁殖，并能使肠壁变薄，改善营养物质的吸收，同时可降低胆汁酸盐早期解离，有助于脂肪的消化。
另外，后肠道发酵和动物后肠道有害微生物数量的降低，可减少仔鸡下痢、仔猪腹泻等畜禽健康水平和改善生产性能。
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华南农业大学等单位作了 较系统的讨论
于旭华2001 于旭华2004 冯定远等1997 冯定远等1998 冯定远等2000 冯定远和张莹 2000 冯定远和吴新连 2001 沈水宝2002 黄燕华2004
7
华南农业大学有关酶制剂 的研究课题
1.外源酶制剂对仔猪消化酶分泌的影响 （国家自然科学基金项目） 2.细菌和真菌来源木聚糖酶作用机理的研究 （国家自然科学基金项目） 3.畜禽健康养殖生物调控新技术研究 （广东省自然科学基金重点项目） 4.生物活性物质调控猪生长和内分泌机能关键技术研究 （科技部国家科技攻关计划子项目） 5.稻谷型饲料酶制剂的开发应用 （广东省“千百十工程”人才基金项目） 6.饲用酶制剂的应用研究 （广东省教育厅自然科学基金项目）
3
主要谷物及豆类中非淀粉多糖的类型及含量
（%，DM） （Choct,1997)
总NSP
不溶性 NSP
可溶性NSP
主要的NSP
小麦 大麦 黑小麦 玉米 高粱 豆粕 菜籽粕 豌豆
11.4 16.7 16.3 8.1 4.8 19.2 46.1 0 4.6 16.5 34.8 32.2
脂肪 淀粉
蛋白质
可溶性非淀粉多糖
微生物发酵
18
可溶性非淀粉多糖酶的作用
木聚糖酶
黏度 脂肪酶 脂肪酶 脂肪 脂肪酶 淀粉
蛋白酶
蛋白酶
蛋白质
内源酶
淀粉酶 微生物发酵
19
高小麦的日粮中（80%）使用木聚糖酶
• 表观氮校正代谢能提高4-7% 。
• 食糜的粘度由48.8CPS降至9.3-20CPS。
20
加酶对原料中抗营养因子的降解
非淀粉 多糖
不加酶时的状况
可利用成分 不可利用成分
加酶时的状况
可利用成分 不可利用成分
21
作用机理二:摧毁植物细胞壁
• 粘性不是唯一原因，非淀粉多糖作为一种 物理屏障，在消化酶与日粮混合中的作用 也是很明显的，在非粘性日粮如玉米豆粕 基础日粮中的作用则更为重要。 • 细胞壁的结构复杂，加工处理，仍不能破 坏其细胞壁的完整性，包埋在细胞壁内的 许多可消化营养物质由于不能与消化酶接 触而不能被利用。
非淀粉多糖酶制剂
1
• 饲用酶制剂是近年来研究和开发十分活跃的 领域，基础研究和生产应用都取得可喜的进 展。
• 特别是饲用非淀粉多糖酶制剂的应用研究。 • 随着非常规饲料原料的开发和非常规日粮的 使用,非淀粉多糖酶制剂的应用越来越普遍。
2
非淀粉多糖(NSP)
• 非淀粉多糖（Non-starch Polysaccharides， NSP）是植物组织淀粉以外的所有碳水化合 物的总称。 • 由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉 四部分组成。 • 前三者主要存在于细胞壁中，是构成细胞壁 的主要成分；抗性淀粉则是加工过程中发生 的美拉德反应的产物。
10
作用机理一:降低食糜的粘性
• 水溶性NSP如β-葡聚糖等则通过网状结构 的形成而吸收水分子，形成凝胶，从而改 变了肠道的物理活性。 • 不溶性NSP如纤维素等具有海绵一样的吸 收功能。 • NSP在消化道内大量吸收水份而变得膨胀 和粘稠。
11
NSP系水力与采食量
• 1克可溶性NSP可以结合13.5克水分 （Bourguin, et al 1993） • 1克不可溶性NSP可以结合6.15克水分 （Kirwan, et al 1993） • 饲料系水力是影响采食量的主要因素，尤 其是仔猪。
2.4 4.5 1.7 0.1 0.2 2.7 11.3 2.5
戊聚糖 葡聚糖 戊聚糖 纤维素等 果胶，戊聚糖 半乳糖，果胶 果胶，戊聚糖 4 果胶，戊聚糖
阿拉伯木聚糖的结构图
5
非淀粉多糖(NSP)
• 可溶性阿拉伯木聚糖由吡喃木糖残基以β-1,4糖 苷键连接，木糖某些残基上的C-2或C-3上发生阿 拉伯糖残基的取代。阿拉伯糖的取代降低了主链 化学键的作用力，从而具有水溶性和粘稠性。 • β-葡聚糖是一种部分可溶性的多糖。由β-1,4 糖苷键和β-1,3糖苷键组成，β-1,4糖苷键构成 主链。β-1,3糖苷键的存在，使β-葡聚糖不同 于纤维素，从而使其成为在水溶液中的粘性成分。
50 40 30 20 10 0 0 0.5 1 1.5
15
beta-Glucan concentration % (w/v)ß-Æ Ï ¾ Û Ì Ç
粘度升高的抗营养作用
• ①使溶质的扩散速度下降，明显减慢营养物质 从日粮中的溶出速度。 • ②使肠道机械混合内容物的能力受阻。高粘度 会使食糜中各组分混合不均，从而防碍食糜中 的糖、氨基酸和脂肪酸向肠粘膜的移动。降低 了脂肪乳化所需要的混合作用。 • ③粘稠的非淀粉多糖与肠道内酶的结合从而阻 止这些酶与其底物的反应。肠道食糜中胰酶活 性降低以及胰脏肥大就是因为肠道食糜粘度升 高的缘故。
16
非淀粉多糖的危害
• NSP表面活性 NSP表面一般带负电荷，并有弱的亲水性与疏 水性。它可以与肠道中饲料颗粒表面、脂类 微团表面及多糖—蛋白质复合物结合。 • NSP与离子和小分子结合 主要是螯合作用，影响营养物质的消化吸收。
17
可溶性非淀粉多糖 降低消化率
内源性酶 (淀粉酶，脂肪酶等) 黏度
12
作用机理一:降低食糜的粘性
• 木聚糖酶和β-葡聚糖酶则可以减低动物肠 道内容物的粘度。增加饲料同消化酶的接 触机会，已消化养分向肠粘膜的扩散速度 也加快，提高了动物对已消化养分的吸收。 • 纤维素系水性很强，添加纤维素酶也可降 低粘稠度，促进内源酶的扩散，增加养分 的消化吸收。
13
作用机理一:降低食糜的粘性
8
华南农业大学有关酶制剂研究 的博士研究生
1.沈水宝: 外源酶制剂对仔猪消化酶分泌 的影响 2.于旭华: 细菌和真菌来源木聚糖酶作用 机理的研究 3.黄燕华: 不同来源纤维素酶作用机理和 效果的研究
9
非淀粉多糖酶作用机理
1 2 3 4 5 降解可溶性非淀粉多糖，降低食糜粘性。 摧毁植物细胞壁，释放细胞内养分。 减少动物肠道有害微生物增殖。 对消化系统发育的影响 。 提高机体代谢水平，增强免疫力 。
• 纤维素酶制剂能改善饲养效果并不是非 淀粉多糖被水解成单糖增加吸收，而是 改变了肠道粘性增加养分扩散速度的结 果。 • 三种纤维素酶的协同作用，能显著降低 非淀粉多糖的抗营养作用，提高植物性 饲料养分利用率。
14
水溶性NSP使肉仔鸡小肠 食糜粘度显著增加
60
È ³ ¶ Viscosity (centiPoise) Õ