韩博士瘤胃消化生理与肉牛肉羊的饲养
反刍动物瘤胃运动机制、影响因素及其调控
动物营养学报２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０７．００８反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８）摘㊀要：瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用，且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经－体液的共同调节，而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮，其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法，以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料，同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词：瘤胃；运动机制；调控；健康养殖中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０７⁃２９９７⁃０８收稿日期：２０１９－１２－１５基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１７７２６３３）作者简介：宋㊀阳（１９９５ ），男，内蒙古兴安盟人，硕士研究生，从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１２１５３００８４７＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：沈维军，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃，反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐，７０％的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障，与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响，从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康［１］㊂因此，通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式，它是由一系列网－瘤胃收缩活动来完成［２］㊂瘤胃运动方式为４个囊腔的收缩和舒张，瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第２次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩，瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始，再沿着背囊由前向后扩张，到达后背盲囊，在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态，后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩，最后收缩终止于瘤胃前部［３］㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后，瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩，称为瘤胃继发性收缩，瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域，一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊，有时继发性收缩仅局限在背囊，在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动，使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵，以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节，也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响［４－７］㊂在实际生产中，研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况［８］，也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率，为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂１ 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经－体液调节，神经调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后，饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器，产生一系列神经信号，神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷神经中枢，然后通过传出神经将指令传送到瘤胃，引起瘤胃的规律性运动［９－１１］㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质，它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用，引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时，瘤胃运动加强，当交感神经兴奋时，瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节，其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器，不仅可使瘤－网胃收缩增强，还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时，会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动，反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图１所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息，使机体的组织细胞相互协调，以适应内外环境的变化，保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢，它通过对垂体分泌活动的调节，来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑－垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质，如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等，经血液循环到达瘤胃，作用于瘤胃上的靶器官，以此来辅助调节瘤胃运动［１２］㊂瘤胃运动的体液调节过程如图２所示㊂图１㊀瘤胃运动的神经调节图Ｆｉｇ．１㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｎｅｒｖｏｕｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素２．１㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响２．１．１㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明，在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时，饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢［１３］，对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动［１４－１５］，原因是饲料本身物理特性导致采食量降低，进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动，显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢［１６］，这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大，颗粒较粗糙，会降低瘤胃乳头角质层厚度，有利于营养物质的吸收，同时提高瘤胃表层的血液流动，加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小，瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度，导致瘤胃乳头表面覆膜，不利于营养物质的吸收，同时降低瘤胃的运动频率和强度［１７－１８］㊂２．１．２㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素，大量研究表明，饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量［１９］㊁生产性能［２０］和血浆激素指标［２１］有很大的影响㊂此外，饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素［２２］㊂饲粮中精饲料比例过高，瘤胃内微生物发酵加快，产生过量的挥发性脂肪酸，造成酸沉积，严重时导致瘤胃酸中毒，使瘤胃内环境紊乱，瘤胃运动停止；粗饲料比例过高，能量释放缓慢，造成瘤胃能量吸收降低，瘤胃内粗饲料容易凝集成团，严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病，导致瘤胃生长和运动受阻，进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂２．１．３㊀饲料添加剂㊀㊀在２０２０年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下，新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明，在反刍动物饲粮中添加植物提取物［２３－２４］㊁中草药［２５］㊁益生菌［２６－２７］㊁酶制剂［２８］等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同，其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率，主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作８９９２７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分［２９－３０］㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率，减少收缩持续时间，增加瘤胃液稀释率和周转率，加强瘤胃排空能力［３１］，直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动，间接作用是通过神经反射性调节作用，增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动，加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图２㊀瘤胃运动的体液调节图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｈｕｍｏｒａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２．２㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系，摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现，瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽，以便它可以相应地调整进食行为［３２］㊂在能量缺乏时期，瘤胃向大脑发送缺乏信号，大脑神经元分泌神经肽Ｙ和促肾上腺皮质激素相关肽，从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌，激活动物摄食行为，瘤胃运动加强；在能量过剩时期，下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物，导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素，减弱动物摄食行为，瘤胃运动减弱［３３］㊂２．３㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在１９５１年，研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素，可引起瘤胃收缩［３４］，并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布［３５］；另有研究表明，在绵羊第三脑室注射内啡肽［３６］以及静脉注射乙酸钠［３７］均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸（ｐＨ＝２．０）抑制瘤胃收缩幅度和频率，交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出１种或多种激素，类似于胆囊收缩素，对胃肠运动有刺激作用，对瘤胃运动有抑制作用［３８］㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明，促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度，延长了瘤胃收缩波间距，由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节［３９］㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂２．４㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起，但是由于饲养经验不足和生长环境的突变，反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起９９９２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷的，继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的，主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后，瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波，但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化，表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍，动物瘤胃功能明显减弱［４０－４２］㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时，瘤胃内ｐＨ降低，丙酸和丁酸的含量增高，瘤胃运动受到抑制，其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强，其次是乙酸㊁丙酸和乳酸［４３－４４］㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢，严重时瘤胃运动停止，最后导致死亡，治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力，原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩，药物选择性地作用于５－羟色胺４（５⁃ＨＴ４）受体，增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量［４５］㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动：１）腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩，加速瘤胃内容物排出㊂２）强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等，皮下注射比赛可林，或者肌肉注射复合维生素Ｂ１来促进瘤胃运动㊂３）针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等［４６］研究表明，针刺交巢㊁百会穴组和左侧第５㊁６㊁７㊁８肋间穴组，瘤胃收缩波幅明显增高，而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂２．５㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响，特别是环境高温导致的热应激，其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响，降低瘤胃蠕动和反刍［４７］㊂热应激下，动物采食量减少［４８－４９］，胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢，饲料不能充分刺激瘤胃上皮，瘤胃上皮的血液流动受到抑制，从而降低瘤胃运动和反刍［５０］㊂此外，热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢，进而会影响瘤胃运动［５１］㊂热应激下奶牛瘤胃内ｐＨ较低，这意味着在热应激期间较低的瘤胃内ｐＨ会抑制瘤胃运动［５２］㊂在短期热应激期间，下丘脑－垂体－肾上腺皮质轴释放糖皮质激素，糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况，并影响前胃运动等生理活动㊂２．６㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同，间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动，但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大，在幼畜刚出生时，皱胃是反刍胃中最大的胃，随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加，瘤胃才迅速发育，据研究发现，牛㊁羊幼畜在２ ３周龄才出现短时间的反刍活动，表明了幼畜的瘤胃活动偏低，与成年个体瘤胃运动有较大差异［５３］㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异，当处于妊娠生理阶段时，通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动，短时间停止反刍活动［５４－５５］㊂３㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控，外部环境中最易受饲粮成分变化的影响，其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成，因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明，玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质，被称为 外啡肽 ［５６－５７］㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞，阿片样活性物质能够与阿片受体结合，实现对瘤胃运动的调节［５８］㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节，饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊［５９］，饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快［６０－６１］㊂在广泛的饲喂试验中得知，饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同，不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键：１）配制饲粮时应注意饲料间的组合效应，平衡蛋白质能量比，碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状０００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂２）饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控，研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量，进而对瘤胃进行营养调控［６２］㊂３）饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定，促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果［６３－６４］㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时，首先检查动物饲料原料的安全，调整饲粮配方和饲喂方式［５９］，然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩，加强瘤胃运动［１６，５１］，最后增加动物的户外运动时间，加快瘤胃血液循环，促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时，多数伴有瘤胃机械运动障碍，严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩，肌肉注射比赛可林㊁维生素Ｂ１等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控，在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间，提高动物免疫力，保持畜舍内卫生，注意防热㊁防寒，减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂４㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程，并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体，机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经－体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节，而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此，还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术，通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考，为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献：［１］㊀ＳＣＨÄＲＥＮＭ，ＦＲＡＨＭＪ，ＫＥＲＳＴＥＮＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｒｅ⁃ｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ，ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ａｎｄｉｍｍｕ⁃ｎｏｌｏｇｉｃａｌａｔｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（５）：４６１５－４６３７．［２］㊀ＨＵＦＦＭＡＮＣＦ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９５３，２２：３９９－４２２．［３］㊀刘敏雄．反刍动物消化生理学［Ｍ］．北京：北京农业大学出版社，１９９１：１８－２４．［４］㊀ＲＯＵＳＳＥＡＵＪＰ，ＦＡＬＥＭＰＩＮＭ．Ｎｅｕｒａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｏ⁃ｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９８５，２５（４Ｂ）：７６３－７７５．［５］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ．Ｏｐｉｏｉｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｈｙｐｏ⁃ｔｈａｌａｍｕｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅＳｅｒｉｅｓＡ，１９９２，３９（１／２／３／４／５／６／７／８／９／１０）：４４５－４５２．［６］㊀ＫＡＲＡＳＵＡ，ＧＥＮÇＣＥＬＥＰＭ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｘｙｌａｚｉｎｅＨＣｌｕｓｅｄｉｎｒｅｐｅａｔｅｄｓｅｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｈｅｅｐｏｎｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄｃｌｉｎｉｃａｌｖａｌｕｅｓ［Ｊ］．ＫａｆｋａｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｅｓｉＶｅｔｅｒｉ⁃ｎｅｒＦａｋｕｌｔｅｓｉＤｅｒｇｉｓｉ，２０１５，２１（６）：８３１－８３６．［７］㊀ＭＣＦＡＲＬＡＮＥＺＤ，ＢＡＲＢＥＲＯＲＰ，ＮＡＶＥＲＬＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｔｙｐｅｏｎｒｕｍｅｎｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｓｅｒｕｍｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｅｅｆｈｅｉｆｅｒｓｇｒａｚｉｎｇｗｉｎｔｅｒｆｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９５（１２）：５３０１－５３０８．［８］㊀ＮＡＧＹＤＷ．Ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｔｏｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｄｉｓ⁃ｅａｓｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＣｌｉｎｉｃｓｏｆＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：ＦｏｏｄＡｎｉｍａｌＰｒａｃｔｉｃｅ，２０１７，３３（３）：４４１－４５０．［９］㊀ＲＵＣＫＥＢＵＳＣＨＹ，ＴＨＩＶＥＮＤＰ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｓｐｒｉｎｇ⁃ｅｒ，１９８０．［１０］㊀ＳＥＪＲＳＥＮＫ，ＨＶＥＬＰＬＵＮＤＴ，ＮＩＥＬＳＥＮＭＯ．Ｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｍｐａｃｔｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙａｎｄｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００６：３４５－３４６．［１１］㊀ＤＥＨＯＲＩＴＹＢＡ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔ：ａｎａｔｏｍｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｉ⁃ｃｒｏｂｉａｌｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＡｎｉ⁃ｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２１（２）：１４５－１６０．［１２］㊀韩正康．瘤胃代谢的神经内分泌调节［Ｊ］．动物医学进展，２００６，２７（９）：９－１３．［１３］㊀许行浩，侯宇，赵树林，等．饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响［Ｊ］．新疆农业科学，２０１９，５６（５）：９６４－９７１．［１４］㊀ＰＡＲＳＯＮＳＡＲ，ＮＥＵＭＡＮＮＡＬ，ＷＨＩＴＥＨＡＩＲＣＫ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｅｄｇｕｔａｎｄｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｂｌｏａｔｐｒｏｄｕｃｉｎｇｆｏｒａｇｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９５５，１４（２）：４０３－４１１．１００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１５］㊀ＭＡＮＮＳＯ．Ｓｏｍｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎ⁃ｉｓｍｓｏｆｏｖｅｒｆｅｅｄｉｎｇａｈｉｇｈｂａｒｌｅｙｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７０，３３（２）：４０３－４０９．［１６］㊀孙镇平，袁海星，金良等．小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００６，３７（４）：３４８－３５１．［１７］㊀ＴＥＩＭＯＵＲＩＹＡＮＳＡＲＩＡ，ＶＡＬＩＺＡＤＥＨＲ，ＮＡＳＥＲＩ⁃ＡＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌｆａｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｇｒａｖｉｔｙｏｎｃｈｅｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅｏｆｈｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００４，８７（１１）：３９１２－３９２４．［１８］㊀孔庆斌，张晓明．苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２００８，４４（１９）：４７－５１．［１９］㊀ＰＡＰＩＮ，ＭＯＳＴＡＦＡ⁃ＴＥＨＲＡＮＩＡ，ＡＭＡＮＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｉｎｇｆａｔ⁃ｔａｉｌｅｄｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１１，１６３（２／３／４）：９３－９８．［２０］㊀ＳＨＩＨＴ，ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｌｉｍｉｔ⁃ｆｅｄＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１８，１９：１４８．［２１］㊀ＴＨＯＲＰＣＬ，ＷＹＬＩＥＡＲＧ，ＳＴＥＥＮＲＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｆｏｒａｇｅ：ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｏｎｐｌａｓｍａｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｂｅｅｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７１（１）：９３－１０９．［２２］㊀ＨＡＮＸＦ，ＬＩＢＢ，ＷＡＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｎｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｆｕｎｇａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１９，５９：１１８－１２５．［２３］㊀ＣＯＳＴＡＭ，ＡＬＶＥＳＳＰ，ＣＡＰＰＵＣＣＩＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎｓｏｎｒｕｍｅｎｍｅ⁃ｔａｂｏｌｉｓｍｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｈｙｄｒｏｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｕｎ⁃ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（１３）：３３６７－３３７７．［２４］㊀ＺＨＡＮＪＳ，ＬＩＵＭＭ，ＷＵＣＸ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌ⁃ｆａｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｅｘｔｒａｃｔｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｌｏｒａｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，３０（９）：１２６１－１２６９．［２５］㊀ＬＩＡＮＧＸ，ＪＩＮＪ，ＢＩＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂａｌｍｅｄｉｃｉｎｅａｎｄｃｏｌｄｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（２）：ｅ５３４－ｅ５４１．［２６］㊀ＫＵＭＡＧＡＩＨ，ＫＵＭＡＧＡＥＳ，ＭＩＴＡＮＩＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓｔｏｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉ⁃ｅｔｓｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｄａｉｌｙｇａｉｎ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｉ⁃ｎａｌｐＨ，ａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉａ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⁃ａｎｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｏｆａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，８８（１）：３７４－３８２．［６３］㊀陈沫，臧长江，陈晖，等．不同离子型表面活性剂对反刍动物瘤胃发酵调控的研究进展［Ｊ］．中国畜牧兽医，２０１８，４５（５）：１２０３－１２１０．［６４］㊀郭永清，赵宇飞，张小宇．酵母培养物对断奶犊牛生长性能及瘤胃发酵的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１９，４２（１１）：１０－１３．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｕｍｅｎＭｏｖｅｍｅｎｔＭｅｃｈａｎｉｓｍ，ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓａｎｄＩｔｓＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＳＯＮＧＹａｎｇ㊀ＳＨＥＮＷｅｉｊｕｎ∗㊀ＹＩＮＬｅｉ㊀ＺＨＡＯＹｕａｎ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｅｅｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉａｇｎｏｓｉｓｏｆｒｕｍｅｎｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｉｔｉｓａｌｓｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｔｙｐｅｏｆｄｉｅｔ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｄｉｓｅａｓｅ，ｓｔｒｅｓｓａｎｄａｎｉｍａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｍａｉｎｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｂｏｔｈｈｕｍｏｒａｌａｎｄｎｅｕｒａｌｆａｃ⁃ｔｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｗａｙｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｆａｃｔｏｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂｙｒｕｍｉｎａｎｔｄｉｅｔ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｈｅａｌｔｈａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆａｎｉｍａｌ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｉｎｆｌｕｅｎ⁃ｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｍａｔｅ⁃ｒｉａｌｓｆｏｒｒｕｍｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｅｎ；ｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇ４００３。
反刍动物营养学
反刍动物营养学引言反刍动物是一类特殊的动物，它们的消化系统与其他动物有所不同。
在反刍动物营养学研究中，我们需要了解这些动物的营养需求和摄入途径，以优化它们的饲养和养殖条件。
本文将介绍反刍动物的营养学基础知识和相关研究成果。
反刍动物的消化系统在理解反刍动物的营养学之前，首先要了解它们的消化系统。
反刍动物的消化系统由四个主要部分组成：瘤胃、网胃、沟胃和真胃。
瘤胃瘤胃是反刍动物消化系统的第一个部分，它起到初步消化食物的作用。
瘤胃内含有大量的微生物，这些微生物可以分解纤维素等难以消化的物质，并将其转化为可供反刍动物吸收的营养物质。
这种微生物发酵的过程被称为反刍。
网胃是反刍动物的第二个部分，其主要功能是过滤和液体吸收。
食物在瘤胃中进行反刍后，通过槽的运动进入到网胃中。
网胃内的物质会被分离成液体和固体两部分。
固体部分会形成食糜，液体部分则被吸收进入到血液中。
沟胃沟胃是反刍动物消化系统的第三个部位，它是一个紧贴在真胃之前的结构。
沟胃与网胃类似，也起到过滤和吸收的作用。
沟胃将食物进一步处理，并将其分成液体和固体两部分。
真胃真胃是反刍动物消化系统的最后一个部位。
在真胃中，食物被进一步消化和吸收。
真胃分为底胃和大网胃两部分，底胃负责分泌消化酶，大网胃为食物的储存和进一步消化提供空间。
反刍动物的营养需求反刍动物的营养需求与其他动物有所不同，主要包括能量、蛋白质、脂肪、维生素和矿物质等方面的需求。
反刍动物获得能量的主要来源是纤维素和淀粉。
纤维素是一种难以消化的物质，但通过微生物的发酵作用，可以转化为短链脂肪酸等供反刍动物吸收利用。
淀粉则可以直接被反刍动物消化和吸收。
蛋白质蛋白质是反刍动物生长和维持正常生理功能所必需的营养物质。
反刍动物通常通过食用植物或其产物来获取蛋白质。
不同种类的反刍动物对蛋白质的需求量和来源有所不同。
脂肪脂肪是反刍动物营养中的重要组成部分，它是能量的主要来源之一。
脂肪还可以帮助动物吸收和利用脂溶性维生素。
牛羊消化生理特性
牛羊消化生理特性牛羊均属食草为主的反刍动物，具有发达的消化器官，消化能力强，能较好的消化利用各种青粗饲料。
(一)杂食性。
牛羊采食能力强，百草皆为食。
特别是羊，嘴较尖，可以采食牛与其它家畜难以采食的短草和灌木。
(二)牛羊是复胃动物，胃多容量大。
牛羊都是四个胃。
即瘤胃(俗称草肚子)网胃、重瓣胃(俗称百叶胃)、真胃(又名皱胃)。
第一、二、三胃没有消化腺，不分泌胃液，只有真胃有胃腺，可分泌胃液。
羊牛胃容量分别约占整个胃肠容量的67％和70%。
结构上比单胃动物多了三个胃，因而形成了对饲料消化利用的特殊性。
根据这个特点，饲养中，应注意满足其大量采食需要，给以饱食。
(三)反刍。
牛羊采食后，经初步咀嚼，混以大量的碱性唾液，形成食团咽入瘤胃，过些时间又倒入口腔再咀嚼再吞咽。
一般一昼夜反刍418次。
用于反刍的时间约4—8小时。
因此，在生产安排上应注意适当做到有利于保证其正常反刍。
(四)瘤胃和瘤胃微生物的特殊作用瘤胃具有贮存、搅拌、揉磨食物的机械消化和向后胃推送食物的作用。
瘤胃中共生着大量的微生物——细菌和纤毛虫，具有分解粗纤维、利用非蛋白含氮物合成菌体蛋白，消化淀粉使之转变为动物性糖元，合成B族微生素和维生素K等作用。
因此，牛羊在一般饲养条件下无需考虑补充这类维生素。
(五)其它胃室作用网胃作用类似瘤胃，搅和食物，一部分重新进入瘤胃，另一部进入重瓣胃，重瓣胃将食糜进一步挤压，磨碎送至真胃，真胃的作用与单胃动物的胃一样，直接消化吸收营养物质。
(六)小肠特别长。
小肠长占总肠道长度的78％左右，消化力极强，是吸收营养的主要器官，小肠长而特别弯曲，更有利于充分吸收营养物质。
论瘤胃护理与奶牛生产性能
论瘤胃护理与奶牛生产性能作者：景耀辉来源：《现代畜牧科技》 2016年第1期景耀辉（宁夏银川市金凤区良田镇兽医工作站，宁夏银川750021）摘要：在反刍动物的四个胃中，瘤胃的容积约占四胃的3/4，是一个供厌氧性微生物繁殖的活性发酵罐，其中生长繁殖着亿万个微生物（主要为细菌和纤毛虫）。
对进入瘤胃的食物进行发酵、合成、分解过程起着不可替代的独特作用。
因此，瘤胃的护理在奶牛的一生是最重要的一项技术措施。
笔者认为保护好奶牛的瘤胃就能提高奶牛的生产性能，为养殖户增加了经济效益，现就这个观点作以下论述，供同行参考与批评指正。
关键词：瘤胃护理；消化功能；奶牛中图分类号：S823.4文献标识码：B文章编号：2095-9737(2016)01-030-011 瘤胃消化功能正常是反刍动物营养供给的重要保障饲料中70%～85%的可消化干物质和so%的粗纤维在瘤胃内消化，产生挥发性脂肪酸( VFA) C02、NH。
以及合成蛋白质和B族维生素Ⅲ。
因此，瘤胃消化在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位。
由于瘤胃特殊的生理功能，造就了其本身强大的消化能力，能把饲料中的干物质和粗纤维进行消化和分解。
而挥发性脂肪酸中的乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物生成乳脂的主要原料，被乳牛瘤胃吸收的乳酸约有40%为乳腺循环所利用。
瘤胃内的微生物还具有分解糖类并合成糖元的功能。
这种糖元进入小肠被消化利用，成为反刍动物机体葡萄糖的主要来源。
泌乳中吸收血液中的葡萄糖60%被用来合成牛乳。
饲料中50%～70%的粗蛋白质在瘤胃内被微生物蛋白分解酶分解为氨基酸并被机体所用，成为泌乳动物蛋白的主要来源。
2 瘤胃消化蠕动是反刍动物前胃运动的原动力首先，反刍是食物能顺利后移的关键环节，反刍动物在摄食时，食物一般不经充分咀嚼就匆匆咽进瘤胃，在瘤胃内浸泡和软化食物中的粗纤维刺激网胃。
瘤胃前庭和食管内黏膜感受器引起神经兴奋，并经传入神经到延髓的逆呕中枢，经传出神经作用引起逆呕而进行反刍，并由瘤胃食糜刺激口腔化学感应器，引起腮腺反射性分泌，经过再咀嚼形成食团重新吞咽进入瘤胃前庭，并与其内容物混合物，其中较细的部分经瘤胃蠕动经网胃、瓣胃再到皱胃。
不同日粮对羊瘤胃微生物数量的影响
不同日粮对羊瘤胃微生物数量的影响
闫韩韩;王红
【期刊名称】《饲料工业》
【年(卷),期】2009(30)13
【摘要】实验用装有永久性瘤胃瘘管的健康山羊通过瘤胃微生物的计数研究添加
某些有益于瘤胃微生物生长和繁殖的物质对瘤胃微生物种类和数量的影响。
实验将4只山羊随机分成2组饲喂两种不同的日粮,试验组在饲喂基础日粮的基础上添加
葡萄糖、尿素和无机盐等。
对照组仅饲喂基础日粮。
实验结果表明:在添加葡萄糖、尿素和无机盐等物质的日粮饲喂后,羊瘤胃内的微生物种类和数量呈现增加趋势。
【总页数】5页(P34-38)
【关键词】羊;微生物;细菌;纤毛虫;计数
【作者】闫韩韩;王红
【作者单位】山东省胶南市畜牧兽医局海青动物防疫监督站
【正文语种】中文
【中图分类】S826
【相关文献】
1.日粮中添加维基尼亚霉素对肉牛瘤胃微生物数量的影响 [J], 郭同军;王加启;卜登攀;王建平;刘开朗;李旦;栾绍宇;哈斯额尔敦
2.不同日粮类型对绵羊瘤胃微生物木聚糖酶基因多样性的影响 [J], 李晓;杨玉霞;汪艳;陈勇;武运
3.低氮条件下饲粮能量水平对藏羊尿嘌呤衍生物排出量和瘤胃微生物氮产量的影响[J], GUO Yamin;WANG Wenji;KANG Jingpeng;LIU Hu;JING Xiaoping;LONG Ruijun;ZHOU Jianwei
4.日粮精粗比对羊瘤胃微生物、环境及饲料消化率的影响 [J], 徐晓娜; 李文立
5.研究沼泽地水牛饲喂不同日粮后瘤胃微生物区系多样性及瘤胃发酵情况 [J], Vinh N.T.;姜雅慧
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浅谈肉牛瘤胃的消化特点及夏养奶牛管理措施
浅谈肉牛瘤胃的消化特点及夏养奶牛管理措施作者：暂无来源：《农民致富之友（上半月）》 2013年第6期杨红飞一、肉牛瘤胃的消化特1、什么是瘤胃发酵牛是反刍动物，其消化道结构比较特殊。
最突出的是牛有四个胃。
从前到后分别称之为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。
其中瘤胃再牛的消化过程中起着特别重要的作用。
瘤胃的体积很大，成年牛瘤胃的体积约100升左右。
瘤胃中有大量微生物。
瘤胃微生物包括细菌、原虫和真菌三大类。
虽然威微生物无很小，但数量很多，1克瘤胃食糜中大约有100亿个细菌和100万个原虫。
瘤胃微生物对饲料在瘤胃中的消化起着重要作用。
这一消化叫做“瘤胃发酵”。
2、瘤胃微生物对饲料的消化作用瘤胃微生物有很多种，其中纤维素分解菌、淀粉分解菌和蛋白质分解菌对饲料发酵起着重要作用主表现在以下三个方面：(1)纤维素分解菌可以分解饲料中的纤维素和和半纤维素，产生乙醇（食用醋的主要成分）和丁酸为主的挥发性脂肪酸。
这类细菌的特点是，对流胃酸度特别敏感。
酸度升高时，其活性及生长繁殖受到限制，因而降低粗饲料的消化率。
可以说，这类细菌是牛肉具备了消化粗饲料的能力。
这是牛肉能够利用麦秸等粗饲料的原因。
(2)淀粉分解菌可将饲料中的淀粉和一些糖类转化为丙酸，使瘤胃酸度提高。
这类细菌对瘤胃的酸度不敏感。
当日粮中精饲比例增加或粗饲料比例减少时，肉牛的反刍活动和唾液分泌将减少，导致瘤胃酸度提高，最终影响纤维素分解菌的活性，造成粗饲料消化率下降，严重时可使牛发生酸中毒。
所以，肉牛日粮必须保持一定的精、粗比例。
一般粗饲料应占日粮的50%以上。
这样不仅可以保持瘤胃正常发酵，而且还可以降低饲料成本。
(3)蛋白质粉解菌可以将饲料蛋白质再不同程度上分解为氨基酸、氨和二氧化碳，还可以将一定数量的尿素等非蛋白质氮分解为氨和二氧化碳。
瘤胃细菌和原虫可以利用这些产物作为原料，合成本身的蛋白质。
经过瘤胃发酵后，饲料的纤维素、半纤维素和淀粉被转化为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸。
过瘤胃甜菜碱对肉羊生长性能和消化代谢的调控
过瘤胃甜菜碱对肉羊生长性能和消化代谢的调控崔慧慧;王洪荣;李华伟;徐进昊;贺瑶;喻礼怀;邹三元【摘要】This study was conducted to study the effects of betaine and rumen-protected betaine on growth per-formance, nutrient apparent digestibility and blood biochemical indices of lambs.Sixty four-month-old male Hu lambs were randomly allocated to 5 groups:control ( Con) group, 2.2 g/d betaine ( B-2.2) group, 2 g/d ru-men-protected betaine ( RPB-2) group, 4 g/d rumen-protected betaine ( RPB-4) group, 6 g/d rumen-protec-ted betaine ( RPB-6) group.The experiment has a 15-day pre-experiment and a 60-day experiment.The results showed as follows:1) compared with Con group, average daily feed intake, average daily gain and feed to gain ratio of lambs in B-2.2 group were not significantly different ( P>0.05);the apparent digestibility of dry matter, crude protein, neutral detergent fiber and acid detergent fiber were not significantly changed ( P>0.05); and the contents of total protein, urea nitrogen, total cholesterol, triglyceride, high-density lipoprotein and low-density lipoprotein in serum were not significantly affected ( P>0.05) .2) As compared with Con and B-2.2 groups, the average daily feed intake in RPB-2, RPB-4, RPB-6 groups was not significantly different ( P>0.05) , however, average daily gain was extremely significantly increased( P<0.01) , and feed to gain ra-tio of lambs was extremely significantly decreased ( P<0.01); the apparent digestibility of dry matter, crude protein, neutral detergent fiber and acid detergent fiber were not significantlyaffected ( P>0.05);the contents of urea nitrogen, total cholesterol and triglyceride in serum were significantly lowered ( P<0.05) , that of low-density lipoprotein was extremely significantly lowered (P<0.01), and that of total protein was significantly increased (P<0.05), while that of high-density lipoprotein was not significantly different (P>0.05).In con-clusion, dietary addition of rumen-protected betaine is effective in improving growth performance of lambs and promoting protein and fat metabolism, and the optimal level is 4g/d.%本试验旨在研究过瘤胃甜菜碱（ rumen-protected betaine，RPB）对肉羊生长性能、营养物质表观消化率和血液生化指标的影响。
肉牛肉羊营养和饲料新技术进展PPT讲稿
秸秆颗粒化技术
优势：
• 保持混合饲料中各组成部分的均质性，防止动物
挑食
• 有效减少饲料的浪费 • 提高饲料的适口性和消化率 • 提高饲料采食量，改善动物生产性能 • 饲料密度显著增加，便于包装、运输和贮运 • 有利于机械化和规模化饲养
秸杆颗粒化技术喂养效果
在40天的试验期内，对照组平均每只羊增重了 8.81 kg，苹试验组每只羊增重了12.48 kg，比对 照组多增重3.67 kg。就日增重分析，试验组日增 重比对照组提高27.22％（p<0.05）。
经科学调制压制成块状。主要原料有食盐、 尿素、糖蜜、麸皮、微量元素及维生素等。
• 主要作用是平衡饲粮养分，促进生产
发育和预防疾病等。
舔砖
组合效应的概念和实质
• 组合效应：混合饲料的可利用能值或消化率不等
于组成该混合饲料的各种饲料的可利用能值或消 化率的加权和，单个饲料的净能值在很大程度上 依赖于与其混合的饲料 。
发酵时间 12h 24h 48h 96h
羊草NDF与豆粕CP组合比例 1.8:1 2.2:1 2.6:1 3.0:1 3.4:1 12.2** 11.2** 19.5** 12.7** 10.8** 8** 8.2** 13.9** 9.7** 9.3** 3.9* 5.1** 8.5** 8.4** 6.8** 1.6 2.7 6.7** 5.9** 4.1*
天，中期20天，后期10天；底膘差的可以为80天， 即育肥前期20天，中、后期各为30天。 。
肉牛、肉羊养殖新技术和新方法
• 蒸汽压片 • 舔砖 • 饲料组合效应的应用 • 微生物青贮添加剂 • 秸秆颗粒化技术 • 中草药饲料添加剂 • 天然植物提取物 • 酵母提取物 • 酶制剂 • 其他
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高巍、孟庆翔，2004
粗饲料应用方面的问题
科学加工：青贮、氨化、微贮 合理利用： 玉米秸、小麦秸、稻草 高油玉米 补饲：舔块饲料 评价体系： NDF和粗纤维体系 快速测定：滤袋技术、NIR 美国CNCPS 中国农业大学 IACPS
秸秆利用技术
发展草食 畜牧业，要 从当地饲料 资源的实际 出发。大力 推行利用秸 秆发展畜牧 业的经验， 提倡秸秆青 贮，如高油 玉米青贮
瘤胃易发酵碳水 化合物 pH<5
牛链球菌 乳杆菌
生长速度 （所有细菌） 总VFA pH=6.0 乳酸 牛链球菌生长
生长速度 （大部分细菌） pH=5.6
瘤胃酸 中毒
瘤胃发酵停滞 代谢性酸中毒 D-和L-乳酸被吸收
(Nocek, 1997)
瘤胃酸中毒的发生率和危害
生产上常见为慢性酸中毒，其发生率：
瘤胃酸中毒
由于反刍动物突然采食大量易发酵碳水化 合物使瘤胃有机酸及肠毒素迅速产生并吸 收，从而引发动物体内生物化学和生理学应 激簇 (stress array)的病理现象--(Owens, 1998)
控制瘤胃酸中毒的意义
理论上：明确酸中毒的机制，调控瘤胃发酵 实践上：} 生产性能；} 增重速度；改变乳 成分；} 进食量；} 动物福利等
瘤胃食糜外流速度
瘤胃食糜外流速度分为液相外流速度和固相外 流速度(Kp)，它是由单位时间内流出瘤胃的液相或 固相数量与瘤胃容积之比。液相外流速度通常称为 “稀释率(dilution rate)”。例如，瘤胃容积为50 L，每小时流出瘤胃的液相容积为4 L，那么液相外 流速度或稀释率计算为0.08/h，或8%/h 瘤胃液相速度通常高于固相外流速度。液相外流 速度为4-10%/h，而固相外流速度通常为2-7%/h 精饲料外流速度高于粗饲料
牛肉、羊肉是瘤胃发酵的产物
◆
微生物将饲料碳水化合物发酵成挥
发性脂肪酸，它们为牛羊提供能量需求 量的70%以上
主要营养物质
碳水化合物 蛋白质 脂肪 矿物质 维生素 水
瘤胃微生物对纤维物质的消化
碳水化合物发酵总方程式
57.5 C6H12O6 65 HAc + 20 HPr + 15 HBu + 60 CO2 + 35 CH4 发酵总产物是挥发性脂肪酸，主要包括乙酸、 丙酸和丁酸，其次还有戊酸、异丁酸和异戊酸。 瘤胃发酵过程产生能量，供微生物在蛋白质和 其他微量养分供应下合成菌体蛋白质。
比例
乙酸：50-60% 丙酸：18-20% 丁酸：12-18% 其他：1-5%
Fig. Lining of the four compartments of the ruminant Stomach and the compartments connected
Fig. Rumen papillae from cattle fed low concentrate diet (left) and high concentrate diet (right)
Gas production (m l)
100 50
200 200 150 150 100 100 50 50 00
细菌
0 0 50 100 150 Time (h) since inoculation
200
真菌
00 50 100 150 150 200 200 50 100 Time(h) (h)since sinceinoculation inoculation Time
瘤胃中细菌的分类（根据降解不同底物）
Church等, 1988
原 虫
105－106个/g瘤胃内容物； 大量吞食细菌； 降解淀粉、纤维素、半纤维素和果胶等； 分解蛋白质释放出氨，为瘤胃细菌利用氨 合成菌体蛋白提供原料； 水解脂类和氢化不饱和脂肪酸，或使脂肪 酸去饱和。
瘤胃纤毛原虫电镜图片
瘤胃蛋白质降解
蛋白质
瘤胃可降解蛋白(RDP) 瘤胃非降解蛋白(RUP) 瘤胃可溶解蛋白粗蛋白(CP) 非蛋白氮(NPN) 微生物蛋白(MC) 内源氮(EnP) 可代谢蛋白(MP)
蛋白质的消化
饲料蛋白
真蛋白 非蛋白氮
RUP RDP 微生物 氨 尿素 肝脏 尿素 尿、乳
微生物蛋白
瘤胃
加热处理：如膨化大豆、蒸汽压片玉米和大豆等； 化学处理：（酸、碱、乙醇等）； 包被处理：（单宁、木质素磺酸盐等）； 使用过瘤胃蛋白质含量高的饲料原料。
反刍动物氨基酸需要 问题
奶牛的必需氨基酸
精氨酸(Arg)、组氨酸(His)、异亮氨酸(Ile)、 亮氨酸(Leu)、赖氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、苯 丙氨酸(Phe)、色氨酸(Trp)、苏氨酸(Thr)和缬 氨酸(Val)；
◆ 瘤胃纤维发酵最大化（Maximize Rumen Fiber Fermentation） ◆ 微生物生长最大化（Maximize Microbial Growth） ◆ 采食量最大化（Maximize Feed Intake）
瘤胃微生物的作用
◆ 菌体蛋白提供反刍动物蛋白需求量 的50-100%； ◆ 没有瘤胃微生物就无法消化纤维性 碳水化合物。
¾ 唾液的作用
湿润饲料、缓冲作用、营养作用、杀菌和保护口 腔以及抗泡沫作用
适宜的瘤胃内环境指标
◆ pH值 6.4-6.8
> 6.2 6.3-7.4 > 6.4 7-9 5.9-6.2 适宜的纤维物质降解： 最佳的微生物蛋白合成： 理想的B族维生素合成： 理想的脲酶活性： 乳酸发酵的适宜范围：
◆ VFA
引自：朱伟云, 2001
纤维大颗粒 瘤胃真菌、原虫侵袭 小颗粒 瘤胃细菌和微生物酶 彻底降解
瘤胃微生物之间存在协同作用
Note: Fibrobacter succinogenes S85 grown on cell walls of alfalfa
Note: Co-culture of F.succinogenes BL2 + Butyrivibrio fibrisolvens D1 on wheat straw.
厌氧真菌
当饲喂高水平粗饲料日粮时，占瘤 胃微生物生物量8％； 分解和利用纤维素、可溶性糖，可 能是降解纤维素和半纤维素的主要 微生物区系； 可以利用氨
中国本地黄牛瘤胃 真菌电镜图片
引自：龚利敏 孟庆翔，1994
瘤胃中的真菌
孢子囊和菌根 菌体
游动孢子
瘤胃营养物质消化
生产所要求的瘤胃发酵目标
瘤胃消化生理与肉牛肉羊饲养
北京亚禾营养高新技术有限责任公司 韩建林
内 容
• • • • 反刍动物消化道结构 瘤胃微生物区系 营养物质消化与代谢 饲料添加剂对反刍动物瘤胃发酵的调控
• 反刍动物消化道结构
• 消化系统
口腔、食道、胃系统（瘤胃、网胃、瓣胃 和真胃）、小肠、大肠、肛门
• 消化腺及附属器官
瘤胃蛋白质降解率的计算
RDP = A + B[Kd/(Kd+Kp)] RUP = B[Kd/(Kd+Kp)] + C
决定瘤胃微生物蛋白质合成量的因素
易消化碳水化合物水平： 可降解蛋白质水平：9-11%（Meng 等，1999） 瘤胃稀释率 其他
过瘤胃蛋白质
高产反刍动物需要过瘤胃蛋白质满足生产需要 提高饲料过瘤胃蛋白质水平的方法：
小肠
RUP MCP EnP MP
蛋白质的利 用
小肠
RUP RDP EnP MP Muscle Tissue 肌白
饲料蛋白质的瘤胃降解
瘤胃微生物降解饲料蛋白质的过程
细菌 原虫 厌氧真菌 肽 氨基酸 氨
瘤胃蛋白质降解率的测定
尼龙袋法 活体外法：溶解度法、酶解法 活体内法
奶牛瘤胃中的混 合原虫
绵羊瘤胃中的 混合原虫
原虫与细菌的区别
◆ 纤毛虫体积大，所以生物量略低于细菌； ◆ 纤毛虫分裂速度慢，一般0.5-2天； ◆ 纤毛虫对酸性pH敏感； ◆ 纤毛虫不能利用非蛋白氮等简单氮源； ◆ 纤毛虫维持瘤胃环境的稳定
原虫在瘤胃发酵中的作用
◆ 纤毛虫利用纤维素（物理性撕裂）； ◆ 纤毛虫吞噬淀粉，防止酸中毒； ◆ 纤毛虫分解和氢化脂肪
中和瘤胃中产生的部分有机酸
添加碳酸盐（Nocek，1997） 增加日粮中eNDF含量(刺激唾液分泌量,Mertens, 2000）
调控瘤胃有机酸的产生和利用
日粮中添加莫能霉素(Russell,1989; Martin等,1999) 瘤胃接种乳酸利用菌--埃氏巨型球菌(Kung等,1995) 有机酸调控(Martin等,1995,1996,1998和1999) 植物提取物（中国农业大学）。
纤维分解菌对微晶纤维素、粗粉 碎和球磨玉米秸细胞壁的附着
100.00
Adhesion percentage
80.00
60.00
40.00
20.00
0.00 R.albus R.flavefaciens F.succinogens
Cellulolytic bacteria mill micro unmill
瘤胃内容物干物质含量
变异很大，<7% - 14% 与饲粮精、粗饲料水平、体重等有关
瘤胃温度、食糜密度或比重
◆
瘤胃温度：38-40oC，平均39oC
影响因素：取样时间、取样部位、饮水
◆
密度：1.022-1.055之间，平均1.038
影响因素：部位（背囊低于腹囊）、颗粒度 （颗粒度大的密度小）
唾液腺、肝脏、胰腺、胆囊、肾脏
成年反刍动物胃肠道结构
直肠 小肠 瘤胃 网胃
瓣胃 回肠 盲肠 真胃
反刍动物
瓣胃
盲肠
大肠
瘤胃