真核基因表达调控特点
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真核生物基因表达的调控
（3）DNA甲基化导致染色质结构和DNA构象的改变
4、DNA甲基化与基因组印迹 （1）基因组印迹：来源于父母本的一对等位基因
表达不同（如X染色体失活） （2）基因组印迹的机制--DNA高度甲基化
5、DNA甲基化与X染色体的失活 X染色体DNA序列高度甲基化，基因被关闭
（1）与X染色体的失活有关的序列：
AP2
??
结合蛋白 (protein binding)
AP2 AP1
? SP1
? TF IID +
RNApol
BLE basal level element MRE metal response element AP activator protein
应答元件的特点：
1. 具有与启动子、增强子同样的一般特性. 2. 与起始点的位置不固定（多在-200以内;单个功能充分,
非洲爪蟾的卵母细胞 rDNA的拷贝数目： 500份 2×106份，可装配1012个核糖体 当胚胎期开始，增加的rDNA便失去功能并逐渐消失
二、基因丢失
有的生物在个体发育的早期在体细胞中要丢 失部分染色体，而在生殖细胞中保持全部的 基因组。
小麦瘿蚊（染色丢失了32条，只保留8条）
马蛔虫
三、基因重排(gene rearrangement)
的下游起作用。 4、与它结合的转录因子是GCN4和GAL4，识别位
点为 ATGACTCAT。
（四）绝缘子(Insulator)
阻止激活或失活效应的元件
举例：
1、当绝缘子位于增强子和启动子间时，能阻止 增强子激活启动子作用。
2、当绝缘子位于一个活化基因和异染色质之间 时，它保护基因免受由异染色质扩展造成的失 活效应影响。
Constant
4、DNA甲基化与基因组印迹 （1）基因组印迹：来源于父母本的一对等位基因
表达不同（如X染色体失活） （2）基因组印迹的机制--DNA高度甲基化
5、DNA甲基化与X染色体的失活 X染色体DNA序列高度甲基化，基因被关闭
（1）与X染色体的失活有关的序列：
AP2
??
结合蛋白 (protein binding)
AP2 AP1
? SP1
? TF IID +
RNApol
BLE basal level element MRE metal response element AP activator protein
应答元件的特点：
1. 具有与启动子、增强子同样的一般特性. 2. 与起始点的位置不固定（多在-200以内;单个功能充分,
非洲爪蟾的卵母细胞 rDNA的拷贝数目： 500份 2×106份，可装配1012个核糖体 当胚胎期开始，增加的rDNA便失去功能并逐渐消失
二、基因丢失
有的生物在个体发育的早期在体细胞中要丢 失部分染色体，而在生殖细胞中保持全部的 基因组。
小麦瘿蚊（染色丢失了32条，只保留8条）
马蛔虫
三、基因重排(gene rearrangement)
的下游起作用。 4、与它结合的转录因子是GCN4和GAL4，识别位
点为 ATGACTCAT。
（四）绝缘子(Insulator)
阻止激活或失活效应的元件
举例：
1、当绝缘子位于增强子和启动子间时，能阻止 增强子激活启动子作用。
2、当绝缘子位于一个活化基因和异染色质之间 时，它保护基因免受由异染色质扩展造成的失 活效应影响。
Constant
真核生物的基因表达调控
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• 锌指结构域The zinc finger domain
锌指结构有2种形式： C2H2 zinc finger和C4 zinc finger •C2H2 zinc finger：由12个氨基酸组成的环，通过2个半胱氨 酸（C，Cys）和2个组氨酸（H，His）残基固定，这4个残基 与Zn2+在空间上形成一个四面体结构。 一般情况下需要3个 或更多的C2H2型锌指才能与DNA结合，如在TFIIA有9个重复， 转录因子SP1有3个重复。 •C4 zinc finger： Zn2+与4个半胱氨酸（C，Cys）结合，存 在于类固醇激素受体转录因子中。
限定于结构域之内。
26
反式作用因子的结构与功能
（1）概念：为DNA结合蛋白，核内蛋白，可使邻近基因开 放（正调控）或关闭（负调控）。
（2）通用或基本转录因子—RNA聚合酶结合启动子所必需 的一组蛋白因子。如：TFⅡA、 TFⅡB、 TFⅡD、 TFⅡE 等。 （3）特异转录因子( special transcription factors)—个别 基因转录所必需的转录因子.如：OCT-2：在淋巴细胞中特 异性表达，识别Ig基因的启动子和增强子。
(2) 动态模型（dynamic model）：认为转录因子与组 蛋白处于动态竞争之中，基因转录前染色质必须经 历结构上的改变，即染色质重塑。在染色质重塑过 程中，某些转录因子可以在结合DNA的同时使核小 体解体。
6
组蛋白的乙酰化-去乙酰化 蛋白的乙酰化和去乙酰化是蛋白活性调节的一种 重要的形式，通过乙酰化或去乙酰化，改变了染色质 结构或是转录因子的活性，可以调节基因转录的活性。 组蛋白的乙酰化和去乙酰化能打开或关闭某些基因， 增强或抑制某些基因的表达。 组蛋白的8个亚基上有32个潜在的乙酰化位点。组 蛋白的乙酰化过程由组蛋白乙酰转移酶催化完成。
真核基因表达调控特点
– 碱性-螺旋-环-螺旋（basic – helix /loop /helix，bHLH）
1、螺旋-转折-螺旋
2、锌指结构
定义：是一种常 出现在DNA结合 蛋白中的结构基 元。是由一个含 有大约30个氨基 酸的环和一个与 环上的4个Cys或 2个Cys和2个His 配位的Zn构成， 形成的结构像手 指状。
2、外显子与内含子的可变调控 • 组成型剪接：一个基因的转录产物通过剪接只 能产生一种成熟的mRNA。
• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的
剪接方式形成不同mRNA。
PS DNA
外显子 S
PL
外显子 L
外显子 2
外显子 3
50b
2800bp
161bp
4500bp
205bp 327bp
初始转录本： 在唾腺中转录 成熟 mRNA： 1663nt 初始转录本： 在肝中转录 成熟 mRNA： 1773nt 图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA
内含子(Intron) ：真核细胞基因DNA中的间插序列， 这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。
1、外显子与内含子的连接区 指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个 重要特征： • 内含子的两端序列之间没有广泛的同源性
• 连接区序列很短，高度保守，是RNA剪接的信号序列
5'GT——AG 3'
• 通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋
白结构基因的表达。
四、DNA的甲基化与基因调控： 1、DNA的甲基化
在真核生物中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CpG序列、 CpXpG、CCA/TGG和GATC中 CpG二核苷酸通常成串出现在DNA上，CpG岛
第十三章 真核生物基因表达调控
在染色质中的DNA潜在活性区域核小体组装较为
松弛且某些位点用DNaseⅠ处理时DNA极易断裂，
为高敏感位点（HS）
染色质上对DNaseⅠ的敏感区域有一定的界限 即使在一个基因内，各个区段对DNaseⅠ敏感
程度也不同，基因编码转录大范围表现一般 的敏感性，而在基因调控区的少数区域则显 示高度敏感性
真 核 生 物 基 因 表 达 调 控 七 个 层 次
染色质 DNA 染色质水平调控
DNA
转录调控
细胞核 细胞质
转录初产物 （RNA） 转录后加工调控
转运调控
mRNA
翻译调控
蛋白质前体
翻译后加工调控
mRNA降 解物
mRNA降解调 控
活性蛋白质
三、染色体水平上的调控
主要有：
染色质结构
DNA在染色体上的位臵
人的β-珠蛋白基因簇上、下游两个远侧区域就是 超敏感位点 LCR是一种远距离顺式调控元件（基因座调控区）， 具有增强子和稳定活化染色质的功能，也是特异 性反式调控因子的结合位点
组蛋白的乙酰化能使染色质对DNaseⅠ和微球
菌核酸酶的敏感性显著增强
非组蛋白
与染色质松散结合，或者在某些条件下才能
被阻遏状态
有活性状态
被激活状态
异染色质化
— DNA结构高度致密，处于阻
遏状态，无转录活性
组成型异染色质：染色质在整个细胞周期一直
保持压缩状态，不具转录活性
兼性异染色质：只在一定的发育阶段或者生理
条件下由常染色质凝聚而成，无持久活性
组蛋白对基因活性的影响
是基因活性的重要调控因子，当与裸露DNA混
第八章真核生物基因的表达调控
真核生物的基因结构与转录活性 基因家族（ 基因家族（简单多基因家族和复杂多基因 家族） 家族） 真核基因的断裂结构（ 真核基因的断裂结构（组成型剪接和选择 型剪接） 型剪接）
基因簇与基因家族 （Gene cluster、Gene family） 、 ）
基因家族（ 真核生物的基因组中许多来源相同， 基因家族（Gene family）:真核生物的基因组中许多来源相同， ） 真核生物的基因组中许多来源相同 结构相似、 结构相似、功能相关的一组基因 目前可分为 目前可分为三类： 简单多基因家族：5SrRNA基因家族 ① 简单多基因家族：5SrRNA基因家族 复杂多基因家族： ② 复杂多基因家族：各个成员并不都是相同的 往往以串联重复基因簇的形式出现
SP1
TF IIIA
344aa，N端与 ， 端与 端与DNA结合 结合 9个锌指，每个～30aa 个锌指， 个锌指 每个～ 与5s rRNA基因内启动 基因内启动 子（50bp)结合 结合
Cys2/Cys2 zinc finger Cys- X2- Cys-X13 - Cys- X2- Cys Zn++与4个Cys结合 个 结合 DNA结合序列较短，对称 结合序列较短， 结合序列较短 无大量重复性锌指 例如GAL4，酵母的转录因子 例如 ， 哺乳类的固醇类激素受体
1、反式作用因子DNA结合域的模式（motif ） 、反式作用因子 结合域的模式（ 结合域的模式
1）螺旋-转折 螺旋（helix-turn-helix，HTH） ）螺旋 转折 螺旋（ 转折-螺旋 ， ） 2）锌指结构（zinc finger） ）锌指结构（ ） 3）碱性-亮氨酸拉链 （basic-leucine zipper，bZIP） ）碱性 亮氨酸拉链 ， ） 4）碱性-螺旋 环-螺旋（basic-helix/loop/helix，HLH） ）碱性 螺旋 螺旋-环 螺旋 螺旋（ ， ） 5）同源域蛋白（homeo domain，HD） ）同源域蛋白（ ， ）
真核基因表达调控
8.1.5 染色质(chromatin)或染色体 (chromosome)结构对基因表达的调控
•常染色质:结构松散， 基因表达
•异染色质:结构紧密， 基因不表达
•有基因表达活性的染 色质DNA对 DNaseⅠ 更敏感，即DnaseⅠ的 敏感性可作为该基因 的转录活性的标志。
Chromatin remodeling and Histone modification
不同层次真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控 转录水平的调控(transcriptional regulation) 转录后水平的调控(post transcriptional
regulation) RNA加工成熟过程的调控 (RNA processing) 翻译水平的调控 (translational regulation) 蛋白质加工和成熟过程的调控(protein maturation and processing)
真核基因组结构特点 ① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻 译出一条多肽链，不存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。 ② 真核细胞DNA都与组蛋白和大量非组蛋白相 结合，只有一小部分DNA是裸露的。 ③ 高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的， 大部分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的 内含子。 ④ 真核生物能够有序地根据生长发育阶段的 需要进行DNA片段重排，还能在需要时增加细 胞内某些基因的拷贝数。
真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类: 第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相当于原
核细胞对环境条件变化所做出的反应，包括某种 底物或激素水平升降及细胞周期不同阶段中酶活 性和浓度的调节。
第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核基 因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分 化、发育的全部进程。 研究基因调控主要应回答3个问题： ① 什么是诱发基因转录的信号？ ② 基因调控主要是在哪一步（模板DNA的转录、 mRNA的成熟或蛋白质合成）实现的？ ③ 不同水平基因调控的分子机制是什么？
真核生物基因表达调控的特点
真核生物基因表达调控的特点一、真核生物基因表达调控的特征•基因组和染色体结构复杂：更多的调控信息，更复杂的转录起始机制；•细胞结构复杂：转录和翻译在时空上分开；•多细胞，多组织生物：细胞内外环境，细胞发育的不同阶段、细胞分化•真核基因表达的多层次调控:染色质水平、转录水平、转录后水平、翻译水平和翻译后水平。
二、真核生物染色质结构与基因活性1.真核生物染色质结构•组蛋白：富含Arg、Lys的碱性蛋白质；在中性pH条件下带正电荷、高度保守的蛋白质；重复基因、连续基因、不加polyA；可以被修饰（乙酰化，甲基化）•核小体：有组蛋白和DNA组成，直径11nm。
•真核生物染色质经过不同层次的折叠形成高度压缩的规则结构；真核生物RNApol与启动子的结合收染色质结构的限制；真核生物基因转录的活化依赖于染色质重塑（remodeling）2.组蛋白对基因转录活性的影响•组蛋白和转录因子竞争基因的转录调控区。
•非乙酰化组蛋白可以抑制转录，乙酰化组蛋白可以抑制转录。
形成新的组蛋白共价键修饰(去甲基化)可以抑制基因转录活性。
3.DNA甲基化对基因转录活性的影响4.常染色质和异染色质•异染色质比常染色质压缩得更紧，因此异染色质区域的基因转录受到抑制。
二、转录激活因子对转录的影响1.转录激活因子的结构•真核生物的基因转录不仅需要激活染色质，还需要激活基因。
•顺式作用元件：启动子和增强子。
反式作用因子：基础转录因子（basal transcription factors),通用转录因子（general transcription factors）转录激活因子（transactivators）辅激活因子（coactivators）•转录激活因子的结构：DNA结合构域；转录激活结构域；二聚化结构域；效应分子结合位点。
每一个DNA结合结构域都含有一个DNA结合模体（motif）•增强器没有位置限制(从近到远都能看到)；无方向性(反转后依然有效)。
真核基因表达调控特点
可以与mRNA结合，抑制其翻译或促进其降解，从而调控基因的表达水平。非编码 RNA在细胞生长、发育、分化以及疾病发生等过程中发挥重要作用。
05
真核基因表达调控的案例研究
肿瘤细胞中的基因表达调控
要点一
肿瘤细胞中基因表达调控的特点
要点二
肿瘤细胞中基因表达调控的案例
肿瘤细胞通过基因表达调控机制，使某些基因高表达或低 表达，以适应其生长和增殖的需要。这些调控机制包括染 色质重塑、转录因子和miRNA的调控等。
真核基因表达调控特点
• 真核基因表达调控概述 • 真核基因表达的转录水平调控 • 真核基因表达的转录后水平调控 • 真核基因表达的表观遗传调控 • 真核基因表达调控的案例研究
01
真核基因表达调控概述
真核基因表达调控的定义
真核基因表达调控是指在真核生物中，对基因表达的起始、维持和终止过程进行 的精细调节，以确保细胞在生长发育和应对环境变化时能够做出适应性反应。
例如，某些肿瘤细胞中，抑癌基因的表达受到抑制，而致 癌基因的表达则被激活，从而促进肿瘤的发生和发展。
干细胞分化过程中的基因表达调控
干细胞分化过程中基因表 达调控的特点
干细胞分化过程中，基因表达调控机制使干 细胞按照一定的程序分化为不同类型的细胞 。这些调控机制包括表观遗传学修饰、转录 因子和miRNA的调控等。
真核基因表达的转录后调控还包括mRNA的翻译。翻译是指将mRNA上的信息转变成蛋白质的过程。
后翻译修饰
蛋白质的翻译后修饰是指对已合成的蛋白质进行化学修饰，以改变其功能的过程。常见的蛋白质修饰 包括磷酸化、乙酰化、糖基化和泛素化等。这些修饰可以影响蛋白质的活性、定位和稳定性。
04
真核基因表达的表观遗传调控
05
真核基因表达调控的案例研究
肿瘤细胞中的基因表达调控
要点一
肿瘤细胞中基因表达调控的特点
要点二
肿瘤细胞中基因表达调控的案例
肿瘤细胞通过基因表达调控机制，使某些基因高表达或低 表达，以适应其生长和增殖的需要。这些调控机制包括染 色质重塑、转录因子和miRNA的调控等。
真核基因表达调控特点
• 真核基因表达调控概述 • 真核基因表达的转录水平调控 • 真核基因表达的转录后水平调控 • 真核基因表达的表观遗传调控 • 真核基因表达调控的案例研究
01
真核基因表达调控概述
真核基因表达调控的定义
真核基因表达调控是指在真核生物中，对基因表达的起始、维持和终止过程进行 的精细调节，以确保细胞在生长发育和应对环境变化时能够做出适应性反应。
例如，某些肿瘤细胞中，抑癌基因的表达受到抑制，而致 癌基因的表达则被激活，从而促进肿瘤的发生和发展。
干细胞分化过程中的基因表达调控
干细胞分化过程中基因表 达调控的特点
干细胞分化过程中，基因表达调控机制使干 细胞按照一定的程序分化为不同类型的细胞 。这些调控机制包括表观遗传学修饰、转录 因子和miRNA的调控等。
真核基因表达的转录后调控还包括mRNA的翻译。翻译是指将mRNA上的信息转变成蛋白质的过程。
后翻译修饰
蛋白质的翻译后修饰是指对已合成的蛋白质进行化学修饰，以改变其功能的过程。常见的蛋白质修饰 包括磷酸化、乙酰化、糖基化和泛素化等。这些修饰可以影响蛋白质的活性、定位和稳定性。
04
真核基因表达的表观遗传调控
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(三)假基因 是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产 物。一般是启动子出现问题。
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控
• 真核生物转录水平上的基因表达调控
• 真核基因转录后水平上的调控
第二节 真核生物基因表达调控的特点和种类 一、真核生物基因表达调控的特点
DNA的空间结构方面存在以下几个方面的差异
试说明真核细胞与原核细胞在基因转录，翻
译及DNA的空间结构方面存在的主要差异，表
现在哪些方面？
武汉大学2003年分子生物学硕士入学试题
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译 出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。
② 真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控
• 真核生物转录水平上的基因表达调控
• 真核基因转录后水平上的调控
第三节 真核生物DNA水平上的基因表达调控
● 基因丢失
● 基因扩增
● 基因重排
抗体分子的形成 Ti质粒
转座子
● DNA甲基化状态与调控 ● 染色体结构与调控
一、基因丢失：
在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些 基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在 个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体， 只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的 染色体。
调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA 构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启 动子上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接
促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。
⑥ 真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核
膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋来自质，原核生物中不存在这样严格的空间间隔。
⑦ 许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过 程，才能顺利地翻译成蛋白质。
三、基本概念 （一）基因家族（gene family)
真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、 功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。 如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都 属于基因家族 同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为 一个基因簇(gene cluster) 。
• 单顺反子
• 基因不连续性 断裂基因（interrupted gene）、
内含子(intron)、 外显子(exon)
• 非编码区较多 多于编码序列(9:1)
• 含有大量重复序列
原核生物基因组结构特点
● 基因组很小，大多只有一条染色体
● 结构简炼 ● 存在转录单元多顺反子 ● 有重叠基因
二、真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及
Organization of histone genes in the animal genome
（二）断裂基因
基因的编码序列在DNA分子上是不连续的，为
非编码序列所隔开，其中编码的序列称为外显
子，非编码序列称内含子。
外显子(Exon) ：真核细胞基因DNA中的编码序 列，
这些序列被转录成RNA并进而翻译为蛋白质。
1、简单多基因家族 简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。
The eukaryotic ribosomal DNA repeating unit
2、复杂多基因家族 复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基 因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单 位。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。
内含子(Intron) ：真核细胞基因DNA中的间插序列， 这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。
1、外显子与内含子的连接区 指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个 重要特征： • 内含子的两端序列之间没有广泛的同源性
• 连接区序列很短，高度保守，是RNA剪接的信号序列
5'GT——AG 3'
2、外显子与内含子的可变调控 • 组成型剪接：一个基因的转录产物通过剪接只 能产生一种成熟的mRNA。
• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的
剪接方式形成不同mRNA。
PS DNA
外显子 S
PL
外显子 L
外显子 2
外显子 3
50b
2800bp
161bp
4500bp
205bp 327bp
初始转录本： 在唾腺中转录 成熟 mRNA： 1663nt 初始转录本： 在肝中转录 成熟 mRNA： 1773nt 图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA
第七章 基因的表达与调控(下)
—真核基因表达调控的一般规律
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控
• 真核生物转录水平上的基因表达调控
• 真核基因转录后水平上的调控
第一节 真核生物的基因组
一、真核基因组结构特点 • 真核基因组结构庞大 3×109bp、染色质、核膜
合，只有一小部分DNA是裸露的。
③ 高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的，大部
分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。
④ 真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进
行DNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因
的拷贝数。
⑤ 在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它
们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些
1、RNA聚合酶 2、多层次 3、个体发育复杂 4、活性染色体结构变化：对核酸酶敏感 、DNA拓扑 结构变化 、DNA碱基修饰变化 、组蛋白变化
5、正性调节占主导
6、转录与翻译间隔进行
7、转录后修饰、加工
二、真核生物基因表达调控的种类：
根据其性质可分为两大类： 一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞 对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底 物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性 和浓度的调节。 二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精 髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部 进程。 根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为： DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调 控－－翻译水平调控－－蛋白质加工水平的调控