《回交育种》PPT课件
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《回交育种》课件 (2)
总结和展望
总结
回交育种是一种重要的育种方法，可以快速引 入目标基因，提高育种效率。
展望
未来，回交育种将在农业领域发挥更大的作用， 为粮食安全和农业可持续发展做出贡献。
3 关键因素
选择合适的亲本、掌握 适当的交配技术，以及 合理的后代选择。目标基因，提高育种效率和经济性。
应用领域
广泛应用于农业、园艺、畜牧业等，用于改善植物和动物的性状。
成功案例
回交育种在小麦、水稻、玉米等作物中的成功应用。
回交育种的步骤和方法
1
步骤一
《回交育种》PPT课件 (2)
回交育种是一种重要的育种方法，本课件将介绍回交育种的概念、原理、步 骤、优点和应用，以及回交育种在农业领域的意义和前景。
回交育种的概念和原理
1 概念介绍
回交育种是通过将某个 物种的基因加入到另一 个物种中，以获得所需 的遗传特性。
2 原理解析
通过交叉杂交选育出某 一优良特性的物种，并 将其与目标物种进行杂 交，以引入该特性。
选择亲本并进行交叉杂交，获得具有目标特性的杂交体。
2
步骤二
将杂交体与目标品种进行回交，产生第一代后代。
3
步骤三
根据所需特性进行后代选择和重复回交，最终获得纯合目标品种。
回交育种的实例和成功案例
小麦回交育种
成功实现了小麦的抗病性和高 产性的改良。
水稻回交育种
通过回交育种，培育了多种具 有耐盐碱性和抗虫性的水稻品 种。
玉米回交育种
实现了玉米的耐旱性和高产性 的改进。
回交育种面临的挑战和限制
1 遗传背景
亲本间的遗传距离过远 会导致回交后代的不稳 定性。
2 繁杂的过程
回交育种需要多次回交 和选择，耗时且繁琐。
第六章回交育种
鉴于上述情况，在转育受环境影响很大的数量性状 时，很少用回交方法。
当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同 时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。例 如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要 改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转移 多个性状可采用逐步回交，即在同一回交方案中 同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有 不同目标性状基因的授予亲本，这几个亲本的基 因应该都是独立遗传的。先以一个授予亲本进行 性状转移。获得一个性状得到改良的材料后，再 以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此 等等。关键问题在于获得大量回交种子，繁殖大 量BCFl或BCF2群体，要使其中会出现具有各种目 标性状的材料，以便和轮回亲本回交；或采用聚 合回交法。
三、回交的次数
(一)轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回 亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本 相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转 移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下， 如果双亲间有，2对基因差异，则回交r次以后， 从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式[1（1/2r）]n计算出来。如果，n=10，回交5次，其 纯合体百分率可达72．8％，回交6次可达85．5％。 连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率 列于表6—1。
数量性状进行回交转育的第二个困难是环境条件对 目标性状基因表现的影响。回交能否成功决定于 每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性 状的一次，接着就进行自交一 次，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标 性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状 态的BC1F1个体更容易鉴别。受环境因素影响极其 强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不 十分可靠的，应该进行重复设计的后代比较试验， 在较好的品系内选择单株，继续进行回交。
当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同 时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。例 如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要 改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转移 多个性状可采用逐步回交，即在同一回交方案中 同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有 不同目标性状基因的授予亲本，这几个亲本的基 因应该都是独立遗传的。先以一个授予亲本进行 性状转移。获得一个性状得到改良的材料后，再 以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此 等等。关键问题在于获得大量回交种子，繁殖大 量BCFl或BCF2群体，要使其中会出现具有各种目 标性状的材料，以便和轮回亲本回交；或采用聚 合回交法。
三、回交的次数
(一)轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回 亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本 相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转 移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下， 如果双亲间有，2对基因差异，则回交r次以后， 从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式[1（1/2r）]n计算出来。如果，n=10，回交5次，其 纯合体百分率可达72．8％，回交6次可达85．5％。 连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率 列于表6—1。
数量性状进行回交转育的第二个困难是环境条件对 目标性状基因表现的影响。回交能否成功决定于 每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性 状的一次，接着就进行自交一 次，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标 性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状 态的BC1F1个体更容易鉴别。受环境因素影响极其 强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不 十分可靠的，应该进行重复设计的后代比较试验， 在较好的品系内选择单株，继续进行回交。
6 .回交育种
亲本的相应不良基因的进程将要减缓，其减
缓程度依连锁的紧密程度即交换率的大小而
异。
第二节
一、回交亲本的选择
回交育种方法
1、轮回亲本（受体）： ①具有良好的农艺性状，只存在个别缺 点。②改良后有发展前途。 2、非轮回亲本（供体） :①具有轮回亲本需要的目标性状；② 目标性状要突出；③目标性状遗传传递力强，受少数基因控制；
环境对基因表现的作用：
环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。
策略：每回交一次，自交1次，在BC1F2群体中选择；
BC1F3株系设置重复和比较试验，优良株系内
选择单株再回交
QTLs分子标记--苗期鉴定--成株期回交
多个性状的回交转移
超亲积累与回交结合的聚合杂交（聚合回交）
适合于质量性状的聚合
回交的表达方式[(A×B)×A]×A BC1 BC2 回交一次 回交二次 BC1F1 BC1F2
或A3×B;
回交一次的一代 回交一次自交一次的二代
苏香粳1号（感稻瘟病）
回交导入抗病基因
一、回交育种的意义 回交育种法速度快，在改良作物品种个别缺
点时是一种快速有效方法。
二、回交的遗传效应 1.回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减 少，纯合基因型相应地增加。就一种纯合基因型 来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频
超亲重组与不完全回交结合的聚合杂交
尤其适合数量性状的转育和聚合，是育种上常用的方法
三、回交的次数
1、轮回亲本性状的恢复程度与要求
双亲间有n对基因杂合时，连续回交，轮回亲
本基因的恢复度 (1-1/2r+1)n (n=基因数;r =
回交次数)
纯合个体频率 (1-1/2r)n
作物育种7第七章回交育种
基因频率%
轮回亲本
非轮回亲本
50
50
75
25
87.5
12.5
93.75
6.25
96.875
3.125
98.4375
1.5625
BCm
1-(1/2)m+1
(1/2)m+1
• 基因回复频率计算的是所有位点的等位基 因频率，与群体内纯合基因型比率是不同 的两个概念。例如：轮回亲本（AABB）和 非轮回亲本（aabb）存在2对基因的差异 ，BC1F1群体中会出现比例相同的4种基因 型：AABB、AABb、AaBB、AaBb。16 个等位基因中，有12个轮回亲本的等位基 因类型，占75%，符合公式1-(1/2)m+1的 计算结果，但4种基因型中，只有1种与轮 回亲本相同的纯合基因型，与公式(11/2m)n的计算结果相符。
一、回交的遗传基础
1.回交群体中纯合基因型比率
自交和回交群体纯合基因型变化的频率
均为(1-1/2r)n (n为杂种的杂合基因对数， r为自交或回交的次数) 。但自交后代群体
分离成2n种不同的基因型，而回交后代群 体聚合成一种纯合基因型。
回交各世代群体中纯合基因型比率
回
等位基因对数
交
世 代
1
2
3
4
作物育种7第七章回交育种
概念：两个品种杂交后，子一代与其亲本之
一再进行杂交，称为回交。
A× B F1 × B
BC1
BC1 × B BC2……
采用连续回交改进品种的个别性状的育种
×A…… A3×B A×3 / B
➢轮回亲本（recurrent parent）与 非轮回亲本(non-recurrent parent)
第六章回交育种
• 在不施加选择的条件下，轮回亲本的相 对基因置换连锁的不良基因的获得重组的 机率是： 1-（1-P）m+1 其中 P 是连锁基因的重组率， m 是 回交次数
二、回交的遗传效应
• 就一种纯合基因型来说，回交比自交达到 某种纯合基因型个体的频率快。
F1自交和回交后代群体内某种纯合基因型 (轮回亲本基因型)出现的频率
四、回交中所需要的植株数
log(1-a ) M≥
log(1-p)
m代表所需的植株数，p代表在杂种群 体中合乎需要的基因型的期望比率，α代表 机率平准。
在回交中所需要的植株数
需要转移的基因数
带有转移的优良基因 的植株的预期比例
机率平准
0.95 0.99
1
2
3
4
5
6
1/2 1/4 1/8 1/16 1/32 1/64
（3）最后一次回交后进行自交,育成两个品系,一 个具有B品种优良性状的A品系,一个具有A品种优 良性状的B品系。
（4）将A和B两个品系杂交,再自交,就会育成优于 双亲的改良品种。
B× A
B×A
F1 × A BC1 × A
每代选种皮柔嫩， B ×
具有香味的个体 进行回交
F1 B × BC1
BC2 × A
不论是回交还是自交， 每增加一个世代，杂 合体 减少 1/2 ，纯合 体增加 1/2 ； 所不同的是在自交后 代， 纯合体中 AA 和 aa 基 因型各占一半， 而回交后代的全部纯 合体均属于与轮回亲 本相同的 AA 基因 型。
• 1. 在不加选择的情况下，回交的最后产物 为轮回亲本 ； 在选择的情况下可得到非轮回亲本的目 标性状 + 轮回亲本综合性状的后代 ，即 将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。 2. 有利打破连锁 若非轮回亲本中目标性状基因与不良 基因连锁时，则轮回亲本优良基因置换非 轮回亲本的相应不良基因的进程将要减缓， 其减缓程度依连锁的紧密程度即交换价 （ C ）的大小而异。 例：抗病亲本乙（抗病基因 R 与不良基因 b 连锁）：
杂交育种和回交育种
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（四）混合法优缺点
优点
缺点
（1）早代不选，混收混种工 （1）不能尽早掌握优良性
作简便；
状，不便于优中选优，育种
年限长；
（2）多基因控制的优良性状混合 （2）基因间竞争会导致不
法可以提高选择 的准确性，不易 同类型的消长；一些人类需
丢失。混合法可保存较多的类型 要的性状可能丢失，如：大
二、杂交方式
❖杂交方式：指杂交亲本的组合方式，即杂交组合用多 少亲本，以及各亲本间如何配置的问题。 ❖杂交方式是影响杂交育种成效的重要因素之一，并决 定杂种后代的变异程度。杂交方式一般根据育种目标的 性状要求、亲本材料的性状组成、性状的遗传规律以及 试验条件等决定亲本的组合方式。
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一、亲本选配工作的重要性
❖亲本选配是杂交育种成败的关键. 亲本选配得当，在 杂交后代中就能选育出优良品种。而亲本选配不当则往 往事倍功半，甚至劳而无获。 ❖提供了广泛而适宜的遗传基础. 有利基因一般存在于种内不
同变种、不同品种的不同种质内，亲本选配就是根据育种目 标选择携带不同有利基因的亲本，进行适当的组配，从而为 杂交后代提供恰当而广泛的遗传基础，创造出更多的选择机 会，为杂交育种的成功准备了必要的条件。
第二年
×
× A占25%
第三年
×
A占13%
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（2）根据超亲重组原理的聚合杂交
第一年 A×B A×C A×D A×E A占50%
第二年
×
×
A占50%
第三年
×
A占50%
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（四）混合法优缺点
优点
缺点
（1）早代不选，混收混种工 （1）不能尽早掌握优良性
作简便；
状，不便于优中选优，育种
年限长；
（2）多基因控制的优良性状混合 （2）基因间竞争会导致不
法可以提高选择 的准确性，不易 同类型的消长；一些人类需
丢失。混合法可保存较多的类型 要的性状可能丢失，如：大
二、杂交方式
❖杂交方式：指杂交亲本的组合方式，即杂交组合用多 少亲本，以及各亲本间如何配置的问题。 ❖杂交方式是影响杂交育种成效的重要因素之一，并决 定杂种后代的变异程度。杂交方式一般根据育种目标的 性状要求、亲本材料的性状组成、性状的遗传规律以及 试验条件等决定亲本的组合方式。
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一、亲本选配工作的重要性
❖亲本选配是杂交育种成败的关键. 亲本选配得当，在 杂交后代中就能选育出优良品种。而亲本选配不当则往 往事倍功半，甚至劳而无获。 ❖提供了广泛而适宜的遗传基础. 有利基因一般存在于种内不
同变种、不同品种的不同种质内，亲本选配就是根据育种目 标选择携带不同有利基因的亲本，进行适当的组配，从而为 杂交后代提供恰当而广泛的遗传基础，创造出更多的选择机 会，为杂交育种的成功准备了必要的条件。
第二年
×
× A占25%
第三年
×
A占13%
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（2）根据超亲重组原理的聚合杂交
第一年 A×B A×C A×D A×E A占50%
第二年
×
×
A占50%
第三年
×
A占50%
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第6章-回交育种
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法 回交育种方法
原始杂交 轮回亲本A RR × rr 抗锈品种B 轮回亲本 抗锈品种 ↙ F1(50%A) Rr × RR 轮回亲本 轮回亲本A 第一次回交 ( ) ↙ BC1F1(75%A) RR 自交 ( ) + Rr ↙⊕ ↙⊕ 轮回亲本A 第二次选株回交 BC1F2 RR淘汰 (RR+Rr)淘汰+ rr × RR 轮回亲本 淘汰 + )淘汰+ ↙ Rr × RR 轮回亲本 轮回亲本A 第三次选株回交 BC2F1(87.5%A) ( ) ↙ 自交 BC3F1(93.75%A) ( ) RR + Rr ↙⊕ ↙⊕ BC3F2 RR淘汰 (RR+Rr)淘汰+ rr 淘汰 + )淘汰+ 纯合抗病保留
作物育种学
第六章 回交育种
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应 回交育种的意义及遗传效应
第一节 回交育种的意义及遗传效应
一,回交育种的概念
回交育种是育种家采用回交的手段改 回交育种是育种家采用回交的手段改 进品种个别性状的一种方法, 进品种个别性状的一种方法,属于杂交育 种的范畴. 种的范畴.
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法 回交育种方法
二,回交育种的方法
(一)质量性状基因的回交转育
1,显性单基因的导入 , 2,隐性单基因的导入:(1) 2,隐性单基因的导入:(1)隔代回交法 :( (2)自交鉴定逐代回交法 ) 3,多个目标性状基因的导入:( )逐步改良回交法 ,多个目标性状基因的导入:(1) :( (2)聚合回交法 ) (3)修饰回交 )
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法 回交育种方法
第六章回交育种
第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应（一）几个概念回交：两亲本杂交以后，子一代和双亲之一重复杂交。
回交育种：从回交后代中选择特定的植株，再回交于该亲本，如此循环进行若干次，再经自交，选择育成品种。
轮回亲本（受体亲本）：用于多次回交的亲本。
非轮回亲本（供体亲本）：只在第一次杂交时应用的亲本。
（二）意义１、抗病虫育种。
２、改良现有良种的个别缺点。
３、在杂种优势利用工作中，进行雄性不育系的转育。
４、克服远缘杂交中的困难。
５、克服连锁遗传的障碍。
（三）遗传效应在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型逐渐增加。
纯合基因型为轮回亲本的基因型。
假定两个品种有一对不同的等位基因，其基因型分别为AA和aa，杂种一代为Aa，现分别让Aa自交以及同AA回交，在不施加选择的情况下，所产生的两种杂种群体的基因型变化如下：不论是回交还是自交，每增加一个世代，杂合体减少 1/2 ，纯合体增加 1/2 。
所不同的是在自交后代，纯合体中 AA 和 aa 基因型各占一半，而回交后代的全部纯合体均属于与轮回亲本相同的 AA 基因型。
第二节回交育种方法一、亲本的选择二、回交后代的选择三、回交的次数四、回交所需的植株数五、修饰回交育种方法一、亲本的选择轮回亲本具备的条件：(1)适应性强、产量高，综合性状好的推广品种；(2)有个别缺点的新育成品种。
非轮回亲本具备的条件：(1)具有改进轮回亲本缺点所必需的基因；(2)目标性状不与不利性状连锁；(3)其他性状不能有严重缺陷；(4)被转移的性状受简单的显性基因控制；或有较高遗传力的性状。
亲本选定后，在第一次杂交中，哪一个亲本为母本呢？一般在轮回亲本和非轮回亲本的亲缘关系较远，或是轮回亲本的综合性状存在“母体效应”时，轮回亲本作母本。
如不存在这些问题，用哪一个亲本做母本都一样。
二、回交后代的选择（一）质量性状基因的回交转育１、被转移的目标性状为显性时在回交后代中，选择具有目标性状的个体与轮回亲本回交数次，当具有目标性状的个体已完全恢复轮回亲本的优良性状后，再自交两次，选出显性目标性状的纯合体，即为所需要的新品种。
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抗病植株(RR)。
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13
本实例所说明的回交方法是比较容易实行的， 因为抗锈性是由显性单基因所控制，而且 每一回交后代中，抗病植株容易借人工接 种加以鉴定，育种过程如图6—2。其育种 过程与上面提及的一般回交育种的步骤相 同。
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14
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15
如果导人的性状隐性遗传时，可将回交一代 自交，在分离的自交后代中选株回交(图 6—3)，或在回交一代中作较多的回交，同 时在回交株上自交，将回交与自交后代对
第六章 回交育种
第一节 回交育种的意义及遗传效应 回交：两个亲本材料的杂交后代，再与原亲
本之一重复进行杂交称为回交。 回交育种：从杂种一代起多次用杂种与亲本
之一继续杂交，从而育成新品种的方法。
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1
回交育种法是育种家改进品种个别性状的一 种有效方法。
当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺 时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和 A杂交，Fl及以后各世代又用A进行多次回 交和选择，准备改进的性状借选择以保持， A品种原有的优良性状通过回交而恢复。因 此，回交育种法速度快，在改良农作物品 种个别缺点时有独特的功效。
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6
第二节 回交育种方法
一、亲本的选择
轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个 别缺点需要改造的品种。缺点较多的品种不能用 作轮回亲本。应该特别注意对轮回亲本的选择， 要确保经过改造以后的轮回亲本，即新选育的品 种在生产上有继续利用的价值。如果轮回亲本选 得不准，经过几次回交后，选育的新品种落后于 生产形势的要求，就将前功尽弃。所以，轮回亲 本最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较 好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种。
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5
回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一
样。以一对杂合基因Aa为例，自交所形成 的2种纯合基因型是AA和aa；而回交 Aa×aa后代群体中，纯合基因型只有一种 aa，即为轮回亲本的基因型。在相同育种进 程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交
达到某种纯合基因型个体的频率快。例如，
自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频 率各有43．75％，而育种进程相同的 BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已 达87．5％，这说明回交比自交控制某种基 因型比率的效果要高得多。
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11
(一)质量性状基因的回交转育
如果要转移的性状是由显性单基因控制，那 么在回交过程中，转移的性状容易识别， 回交就比较容易进行。
例如，想通过回交，把抗锈病基因(RR)转移 到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品 种中去。
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12
可将品种A作为母本与非轮回亲本杂交，再以 A为轮回亲本进行回交育种，A含有育种家 希望能在新品种上恢复的适应性和高产性
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2
用于多次回交的亲本称轮回亲本，如A品种称 轮回亲本。因为也是有利性状(目标性状)的 接受者，又称受体亲本；只有第一次杂交
时应用的亲本，如品种B称非轮回亲本，它 是目标性状的提供者，故称供体亲本。回
交表达方式如： [(A×B)×A]×A……或 A3×B等。式内表明A为轮回亲本，在第一 次杂交时使用一次、回交使用二次。此外，
也用BC1或BC2分别表示回交一次或二次， 以BC1Fl、BC1F2分别表示回交一次的一 代和回交一次自交的二代。回交方法和步
骤总结于图6—1。
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3
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4
在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐 渐减少，纯合基因型相应地增加。纯合基 因型变化的频率都是(1—1／2r)n(n为杂种 的杂合基因对数，r为回交的次数)。这点和 自交群体是一样的。
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9
如果希望通过回交而转育的是一个质量性状， 应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能 相类似的非轮回亲本，这样可以减少为了 恢复轮回亲本理想性状所必需的回交次数。
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10
二、回交后代的选择
在回交后代中必须选择具备目标性状的个体再作回 交才有意义，这关系到目标性状能否被导人轮回 亲本，亦即回交计划的成败问题。为了更快地恢 复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代， 尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又 与轮回亲本尽可能相似的个体进行回交。为了易 于鉴别和选择具有目标性状的个体，应创造使该 性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病 性时，则需要创造病害流行条件。具体的做法， 因所转移的目标性状的显性和隐性、是质量性状 还是数量性状有所不同。
状的基因。在F1中锈病基因是杂合的(Rr)。 当杂种回交于A品种(n)时，将分离为两种 基因型(Rr和rr)。抗病(Rr)的小麦植株和感 病(rr)的植株在锈菌接种条件下很容易区别， 只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A回交。 如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他
性状和轮回亲本A品种接近的世代。这时， 抗病性状上仍是杂合的(Rr)，它们必须自交 一代到两代，才能获得稳定的纯合基因型
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7
非轮回亲本(供体)的选择也是很重要的，它必 须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因， 要求所要输出的性状必须经回交数次后， 仍能保持足够的强度，同时其他性状也不 能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的 好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和 必须进行回交的次数。非轮回亲本的目标 性状最好不与某一不利性状基因连锁，否 则，为了打破这种不利连锁，实现有利基 因的重组和转育，必须增加回交的次数。
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8
非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性 基因控制的，这样便于识别选择。如有困 难，也必须是有较高遗传力的性状，这是 十分必要的。因为在回交过程中，每一轮 回交，对正在被转移的性状都必须进行选 择，性状的遗传力强，选择的效果明显。 而且这一性状最好容易依靠目测能力加以 鉴定，这样在回交育种应用上就比较方便。
应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现
分离者，说明其相应的回交后代中必有一
些带有目标性状基因，那就可以在该后代
中继续选株回交并自交。而自交后代不出
现分离的，其相应回交后代即可淘汰。如
果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子 标记(详细见第17章)，那么就可以借助于 分子标记进行连续的回交转育。
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13
本实例所说明的回交方法是比较容易实行的， 因为抗锈性是由显性单基因所控制，而且 每一回交后代中，抗病植株容易借人工接 种加以鉴定，育种过程如图6—2。其育种 过程与上面提及的一般回交育种的步骤相 同。
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如果导人的性状隐性遗传时，可将回交一代 自交，在分离的自交后代中选株回交(图 6—3)，或在回交一代中作较多的回交，同 时在回交株上自交，将回交与自交后代对
第六章 回交育种
第一节 回交育种的意义及遗传效应 回交：两个亲本材料的杂交后代，再与原亲
本之一重复进行杂交称为回交。 回交育种：从杂种一代起多次用杂种与亲本
之一继续杂交，从而育成新品种的方法。
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回交育种法是育种家改进品种个别性状的一 种有效方法。
当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺 时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和 A杂交，Fl及以后各世代又用A进行多次回 交和选择，准备改进的性状借选择以保持， A品种原有的优良性状通过回交而恢复。因 此，回交育种法速度快，在改良农作物品 种个别缺点时有独特的功效。
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第二节 回交育种方法
一、亲本的选择
轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个 别缺点需要改造的品种。缺点较多的品种不能用 作轮回亲本。应该特别注意对轮回亲本的选择， 要确保经过改造以后的轮回亲本，即新选育的品 种在生产上有继续利用的价值。如果轮回亲本选 得不准，经过几次回交后，选育的新品种落后于 生产形势的要求，就将前功尽弃。所以，轮回亲 本最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较 好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种。
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回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一
样。以一对杂合基因Aa为例，自交所形成 的2种纯合基因型是AA和aa；而回交 Aa×aa后代群体中，纯合基因型只有一种 aa，即为轮回亲本的基因型。在相同育种进 程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交
达到某种纯合基因型个体的频率快。例如，
自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频 率各有43．75％，而育种进程相同的 BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已 达87．5％，这说明回交比自交控制某种基 因型比率的效果要高得多。
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(一)质量性状基因的回交转育
如果要转移的性状是由显性单基因控制，那 么在回交过程中，转移的性状容易识别， 回交就比较容易进行。
例如，想通过回交，把抗锈病基因(RR)转移 到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品 种中去。
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可将品种A作为母本与非轮回亲本杂交，再以 A为轮回亲本进行回交育种，A含有育种家 希望能在新品种上恢复的适应性和高产性
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用于多次回交的亲本称轮回亲本，如A品种称 轮回亲本。因为也是有利性状(目标性状)的 接受者，又称受体亲本；只有第一次杂交
时应用的亲本，如品种B称非轮回亲本，它 是目标性状的提供者，故称供体亲本。回
交表达方式如： [(A×B)×A]×A……或 A3×B等。式内表明A为轮回亲本，在第一 次杂交时使用一次、回交使用二次。此外，
也用BC1或BC2分别表示回交一次或二次， 以BC1Fl、BC1F2分别表示回交一次的一 代和回交一次自交的二代。回交方法和步
骤总结于图6—1。
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在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐 渐减少，纯合基因型相应地增加。纯合基 因型变化的频率都是(1—1／2r)n(n为杂种 的杂合基因对数，r为回交的次数)。这点和 自交群体是一样的。
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如果希望通过回交而转育的是一个质量性状， 应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能 相类似的非轮回亲本，这样可以减少为了 恢复轮回亲本理想性状所必需的回交次数。
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二、回交后代的选择
在回交后代中必须选择具备目标性状的个体再作回 交才有意义，这关系到目标性状能否被导人轮回 亲本，亦即回交计划的成败问题。为了更快地恢 复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代， 尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又 与轮回亲本尽可能相似的个体进行回交。为了易 于鉴别和选择具有目标性状的个体，应创造使该 性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病 性时，则需要创造病害流行条件。具体的做法， 因所转移的目标性状的显性和隐性、是质量性状 还是数量性状有所不同。
状的基因。在F1中锈病基因是杂合的(Rr)。 当杂种回交于A品种(n)时，将分离为两种 基因型(Rr和rr)。抗病(Rr)的小麦植株和感 病(rr)的植株在锈菌接种条件下很容易区别， 只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A回交。 如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他
性状和轮回亲本A品种接近的世代。这时， 抗病性状上仍是杂合的(Rr)，它们必须自交 一代到两代，才能获得稳定的纯合基因型
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非轮回亲本(供体)的选择也是很重要的，它必 须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因， 要求所要输出的性状必须经回交数次后， 仍能保持足够的强度，同时其他性状也不 能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的 好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和 必须进行回交的次数。非轮回亲本的目标 性状最好不与某一不利性状基因连锁，否 则，为了打破这种不利连锁，实现有利基 因的重组和转育，必须增加回交的次数。
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非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性 基因控制的，这样便于识别选择。如有困 难，也必须是有较高遗传力的性状，这是 十分必要的。因为在回交过程中，每一轮 回交，对正在被转移的性状都必须进行选 择，性状的遗传力强，选择的效果明显。 而且这一性状最好容易依靠目测能力加以 鉴定，这样在回交育种应用上就比较方便。
应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现
分离者，说明其相应的回交后代中必有一
些带有目标性状基因，那就可以在该后代
中继续选株回交并自交。而自交后代不出
现分离的，其相应回交后代即可淘汰。如
果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子 标记(详细见第17章)，那么就可以借助于 分子标记进行连续的回交转育。