第7章BLUP估计育种值
运用动物模型BLUP法估计荷斯坦牛育种值及制定总性能指数
运 用动 物 模型 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 估 计荷 斯 坦 牛 育 种值 及 制 定 总性 能指 数
刘丽元 ， 周靖航 ， 叶 东东。 ， 黄锡 霞 ， 马光辉。 ， 葛建军。 ， 热西提 ・ 阿不都 克依木 ， 帕 尔哈提 ・ 木铁 力甫 ， 焦 阳
（ １ ．新疆农业大学， 鸟鲁木 齐 ８ ３ ０ ０ ５ ２； ２ ．自治区奶业办公 室， 鸟鲁木齐 ８ ３ ０ ０ １ ７ ； ３ ．新疆呼图壁种牛场 ， 新疆呼图壁 ８ ３ １ ２ ０ ３ ）
新 疆农 业科 学
２ ０ １ ５ ， ２ （ ４ ） ： ７ ４ ７— ７ ５ ３
Ｘ ｉ ｎ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｈ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ６ ０ ４ ８ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ ． ２ ０ １ ５ ． ０ ４ ． ０ ２ ５
中图分类号 ： ￥ ８ ２ ３ 文献标识码 ： Ａ 文章 编号 ： １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ （ ２ ０ １ ５ ） ０ ４— ０ ７ ４ ７— ７ ０
Ｅｓ ｔ ｉ ｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎｇ Ｖａ ｌ ｕｅ ｓ ｉ ｎ Ｈ０ Ｉ ｓ ｔ ｅ ｉ ｎ
ｓ ｃ ｈ ｅ ｍ ｅ ． 【 Ｍｅ ｔ ｈ ｏ ｄ 】 Ｔ ｈ ｅ ｌ ａ ｃ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｅ ｆ ｒ ｏ ｒ ｍ ａ ｎ ｃ ｅ ｒ ｅ ｃ ｏ ｒ ｄ ｏ ｆ Ｈ ｕ ｔ ｕ ｂ ｉ Ｃ ａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｆ ａ ｒ ｍ ｏ ｖ ｅ ｒ ｔ ｈ ｅ ｐ ａ ｓ ｔ １ ５ ｙ ｅ ａ ｒ ｓ
Ｃａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｕｓ ｉ ｎ ｇ Ａｎ ｉ ｍａ ｌ ＢＬＵＰ Ｍｏ ｄ ｅ ｌ
07第七章BLUP
e12
y13 y21
1 1 0 0 0 1 0 1 0 0
ee1231
y22
y y23 ,
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y Xb
E
a
0
e 0
y V
V
a
e sym.
ZA
2 a
A
2 a
I
0
2 e
I
2 e
23
固定项
X X Z X
固定*随机项
X Z
Z Z
A
1
k
bˆ uˆ
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的 世代数；
fA：为A的近交系数； ∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和 y的通径求和
个体间的加性遗传相关
|对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗 传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
转换为线性模 型的形式表示
y = Zu + e （育种值作为固定效应）
uˆ ZZ A1( y y)
其 中 ， VE
VP
19
用线性模型来估计育种值
出生年份
系谱
2009
动物编号：1♂
2♀
体重：354
第7章 BLUP估计育种值
模型举例
设有肉牛190～210日龄的体重资料，将日龄按每5天 间隔分组，190～210日龄就可分为4组，欲分析不同 日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：
yij = + ai + eij
上式中：
关于BLUP的基础知识
数学期望的定义
设 X 为离散变量. 其分布为
P( X xk ) pk ,
若无穷级数
k 1,2,
则称
xk p k
k 1
其和为 X 的数学期望 记作 E( X ), 即
E ( X ) xk p k
k 1
• • • • • •
例如某城市有10万个家庭， 没有孩子的家庭有1000个， 有一个孩子的家庭有9万个， 有两个孩子的家庭有6000个， 有3个孩子的家庭有3000个， 则此城市中任一个家庭中孩子的数目是一个随机 变量，记为X，它可取值0，1，2，3，其中取0的 概率为0.01，取1的概率为0.9，取2的概率为 0.06，取3的概率为0.03，
第五节
BLUP法估计育种值
数量性状的基本特征
受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析
绝大多数重要经济性状都是数量性状
育种值的概念
个体作为亲本的种用价值（对后代的 遗传贡献） 决定性状所有基因的平均效应总和
衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表
线性模型的分类
⑶ 混合模型
型中不含有未知成分
━理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的
尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。 ━操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
实习五 动物模型BLUP育种值的估计
实习五 动物模型BLUP 育种值的估计一、实习目的1．掌握模型的书写方式，各效应的期望和方差—协方差矩阵的定义方式，以及各种假设、限定和约束。
2．掌握固定效应和随机效应关联矩阵及混合模型方程组的构建方法。
3．掌握BLUP 育种值的性质、估计原理和方法。
二、原理和方法BLUP 法的重要特征是，在同一个估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。
同时，由于混合模型的灵活性，BLUP 法可用于各种动物育种数据的育种值估计。
1．定义模型： ①模型方程式e Za Xb y ++=式中，y 为n 维观察值向量；b 为所有固定效应向量；a 为个体的加性遗传效应（育种值）向量；e 为随机残差向量；X 为b 的关联矩阵；Z 为a 的关联矩阵。
②期望值和方差—协方差矩阵()Xb y E =，()0a E =，()0e E =；()2a σA G a V ==，()2e σI R e V ==；()22e a σσI ZAZ y V /+=其中，G 为遗传方差—协方差矩阵；R 为残差方差—协方差矩阵；A 为个体间的加性遗传相关矩阵，即分子血缘相关矩阵；I 为单位矩阵；a σ为加性遗传（育种值）方差；e σ为残差方差。
③假设、限定和约束——每个个体只能有一个记录；——随机的遗传效应和残差效应彼此独立，即()0,=e a Cov ； ——忽略非加性遗传变异；2．构建混合模型方程组（MME ）⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+-y Z y X a b A Z Z X Z Z X XX //^^1////k 其中，221hh k -= 先构建各（分快）矩阵（向量），然后建立MME 。
下面加以举例说明。
例1．有如下资料个体 父亲 母亲 性别 周岁重 1 — — M 207 2 — — F 202 3 1 2 M 208 4 3 2 F 192 5 3 — M 198 6 5 4 M 218 766F185已知周岁重的遗传力为0.4，表型标准差y σ=28㎏，群体平均值μ=201.5㎏。
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨作者：***来源：《种子科技》2023年第18期摘要：文章分析了植物育种数据分析现状，指出了植物育种应用BLUP育种值理论和分析方法遇到的问题，并给出了相应的解决对策。
关键词：BLUP；育种值；数量遗传学；近交系数文章编号：1005-2690（2023）18-0039-03 中国图书分类号：S33 文献标志码：B在我国植物育种领域，还未形成主流的育种数据分析方法。
基于均值的育种选择（差值选择法）还比较普遍，基于一般配合力（计算公式：gi=yi-y..）的分析方法在玉米育种中应用较广泛，其余作物也有借鉴采用。
植物育种层面的数据分析无论是均值选择还是配合力分析，基本处于加减的计算水平。
反观动物育种，基于BLUP的育种数据分析，融合传统表型数据和海量的分子测序数据，可以进行百万数据量的育种数据分析，其数据分析任务甚至需要超级计算机来完成。
在国内当下，植物育种和动物育种在育种数据分析层面存在巨大差距。
Henderson于1948年提出了BLUP分析方法，随着BLUP MME及后续的A矩阵和A-1（A矩阵逆矩阵）构建方法的给出，在全球动物育种领域，BLUP成为了权威的遗传育种分析方法。
20世纪70年代，BLUP改变了动物育种；20世纪90年代，有公开文献报道，美国开始在植物育种上采用BLUP。
但直到今天，国内的植物育种领域很少有育种者采用这一先进成熟的遗传育种分析方法[1]。
1 估计育种值（EBV）BLUP分析的是估计育种值。
基因型值的加性效应就是育种值，因为其可以稳定遗传给子代，在育种中具有重要的选择意义。
数量遗传学中育种值存在理论定义和实际定义，估计育种值（estimated breeding value，EBV）是其实际定义：如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配，则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的2倍。
实际育种中，通常不清楚控制性状的基因型，群体内的基因频率、基因型频率也是未知，因此理论育种值是不能够直接度量的，能够知道的只是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值，因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的親缘关系来对育种值进行估计，这就是估计育种值EBV.2 BLUP分析方法BLUP（Best Liner Unbiased Prediction）是最佳线性无偏预测，用最小二乘法进行数据的回归分析。
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介：BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一．基本原理（一）BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e 为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等育种实践中普遍采用动物模型：动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUPBLUP法的含义：统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。
用BLUP法和主成分分析法估计夏南牛育种值的研究
中 图 分 类 号 ：￥ ２ ８３
夏 南 牛 是 以 夏 洛 来 牛 为 父 本 ，以 南 阳 牛 为 母 本 ，采 用 导 入 杂 交 、正 反 回交 、横 交 固 定 ３阶 段 开 放 式 育
种 方法 ，经选 种选 育 、自群繁育 而 培育 成 的 肉牛新 品 种．夏南 牛 既改变 了南 阳牛产 肉量 低 、肉用性 能 较差 、
Ｙ— — 观 察 值 向量 Ｘ— — 固定 效 应 结 构 矩 阵 固定 效 应 向 量 Ｚ —— 随 机 效 应 结 构 矩 阵
’
— —
随 机 效 应 向 量
ｅ — 随 机 残 差 向 量 —
模型 的假设 前提条 件 ：
Ｅ ） Ｊ （ ） ０ Ｅ（） ； （ 一Ｘ８ ，Ｅ 一 ， 一０
动 物模 型和 ＭＴ ＲＥ ｌ 估 计 了夏南 牛种 公 牛的育 种值 ，并利 用 主成分 分析 法对 种公 牛综 合育 种值 进行 ＤＦ ＭＬ ３
了排 序．
１ 材 料 与 方 法
１ １ 材 ． 料
本 研究所 分 析数 据来 自于夏南 牛在 １ ９ ９ ２年 至 ２ ０ ０ ５年 间 ３ 头 公 牛 ２５ ６头母 牛 的育 种记 录．所 选个 体 ６ ８
１ ．河 南 农 业 大学 畜 牧兽 医 工 程 学 院 ， 州 ４ ０ ０ ；２ 郑 ５ ０ ２ ．河 南 泌 阳县 畜 牧 局 ，河 南 泌 阳 ４ ３ ０ ； ６ ７ ０ ３ ．河 南 省 畜 禽 改 良站 ， 州 ４ ０ ０ 郑 ５０８
摘 要 ：用单 性 状 动 物 模 型 Ｂ ＵＰ法 估 计 了夏 南 牛 种 公 牛 ｌ 月 龄 体 高 、体 长 、胸 围 、后 腿 围 和 管 围 ５ 体 尺 性 状 的 Ｌ ８ 项
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E(X) xk pk
k1 第7章BLUP估计育种值
• 例如某城市有10万个家庭， • 没有孩子的家庭有1000个， • 有一个孩子的家庭有9万个， • 有两个孩子的家庭有6000个， • 有3个孩子的家庭有3000个， • 则此城市中任一个家庭中孩子的数目是一个随机
变量，记为X，它可取值0，1，2，3，其中取0的 概率为0.01，取1的概率为0.9，取2的概率为 0.06，取3的概率为0.03，
型值）估计 第7章BLUP估计育种值
遗传评估的概念
评定个体单个或多个性状的遗传价值 测定个体在特定环境下的表现 科学、准确地选择种畜方法
❖选种、选配的主要依据 ❖育种工作的中心任务
第7章BLUP估计育种值
遗传评估的方法
❖使要评估的个体在相同的环境下进行比较 –将要评估的个体或其亲属（同胞和后裔） 集中在相对标准化的环境下进行性能测 定
解：
a S D 12n 1 n 2(1 fA )
S G A 2 M D S G D A 1 a C 2 C D a S M M ' A 1 C 2 C D a SM A 2 第7D 章BLUP估计育种值
个体间的加性遗传相关
对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性 遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
性能测定站
–用统计学方法对环境差异进行校正
场内测定 估计育种值
第7章BLUP估计育种值
育种值的估计
育种值估计方法：
➢利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平 ➢育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真
实地预测个体的遗传素质 ➢育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗传
进展和育种效益问题
第7章BLUP估计育种值
BLUP产生和发展的背景
➢ 选择指数法在应用中获得较好的效果
➢ 选择指数法理论上的缺陷
➢ 1949年C.R. Henderson理论上提出BLUP
Henderson
➢ 由于计算技术的滞后，限制了应用
➢ 20世纪70年代中期计算机技术的发展，为BLUP在育种中 应用提供了可能
➢ 首先在奶牛育种中。而后在猪育种中应用
➢ 我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
➢ BLUP计算机程序的研制
第7章BLUP估计育种值
吴仲贤
BLUP的概念
❖BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 （genetic evaluation)
❖ 应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高 选种的准确性，进而加快群体的遗传进展
第7章BLUP估计育种值
个体间的加性遗传相关
例： X
Y
A
C
E
B
D
解： a xy 12n 1 n 2(1 fA )
X A C B Y X A C E D B Y
axy (1/2)22(1/2)33
第7章BLUP估计育种值
个体间的加性遗传相关
例：
aSD ?
2n
2 n
个体间的加性遗传相关
个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具 有同源相同基因的比例，或者说从个体x的基因组中随 机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率
个体1 个体2
个体2
个体1
个体3
同卵双生： 个体间基因完全相同
a12 1
亲子： 个体间基因一半相同
a 0.5 12 第7章BLUP估计育种值
第五节 BLUP法估计育种值
第7章BLUP估计育种值
数量性状的基本特征
➢受遗传和环境的共同影响 ➢受多个基因的作用 ➢一般不能对单个基因进行分析
绝大多数重要经济性状都是数量性状
第7章BLUP估计育种值
育种值的概念
个体作为亲本的种用价值（对后代的 遗传贡献）
决定性状所有基因的平均效应总和
衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表
半同胞： 个体间基因1/4相同
a23 0.25
个体间的加性遗传相关
个体x和y间拥有多个共同祖先
A1
A2
a xy 12n 1 n 2(1 fA )
个体X
个体Y
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世
代数；
fA：为A的近交系数；
∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和
y的通径求和
选择指数法的基本要点
❖当满足三个前提时，使用选择指数法， 可得到育种值的最佳线性预测（BLP）
—不存在系统环境效应 —个体随机来自同一总体 —各遗传参数事先已估计出来
在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是第满7章B足LUP估第计育二种值 个前提
关于BLUP育种值估计方法
第7章BLUP估计育种值
❖ 应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外，还受综合育种措施，诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响。
第7章BLUP估计育种值
BLUP法的基础
❖ 统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应 和随机残差的线性组合
❖ 遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境 效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境 效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包 括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
在同一个估计方程组中既完成固定效
应的估计，又能实现随机遗传效应的预
测，
第7章BLUP估计育种值
关于BLUP的基础知识
第7章BLUP估计育种值
数学期望的定义
设 X 为离散变量. 其分布为
P ( X x k ) p k , k 1 ,2 ,
若无穷级数 x k p k 则称
k 1
其和为 X 的数学期望 记作 E( X ), 即
E(X)x(fx)dx
数学期望的本质 —— 加权平均
第7章BLUP估计育种值
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
第7章BLUP估计育种值
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
x1
1
x
x
2
E(x) =μ
2
x
n
n
Var(x) =
V
1122
12
2 2
1n 2n
第7章BLUP估计育种值 1n
• X的数学期望为0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋ 3×0.03等于1.11，即此城市一个家庭平均有小孩 1.11个
• E(X)=1.11。
第7章BLUP估计育种值
定义 设连续 随机变量 X 的 概率函数 为
若广义积分
f (x)
xf(x)dx
则称此积分为 X 的数学期望
记作 E( X ), 即