植物次生细胞壁加厚调控研究进展
高等植物细胞壁的结构特点与生物学功能研究
高等植物细胞壁的结构特点与生物学功能研究高等植物细胞壁是一种具有很强韧性和刚性的特殊细胞外基质。
在植物细胞发育过程中，细胞壁的合成过程具有很高的调控性，涉及到许多酶类和结构蛋白的参与。
本文将深入探讨高等植物细胞壁的结构特点与生物学功能研究。
一、高等植物细胞壁的结构特点高等植物细胞壁包含了许多不同类型的分子结构，其中最为突出的是纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质、以及半纤维素和纤维素降解产物。
这些结构成分互相作用，形成了一个三维架构，使得细胞壁具有了很高的刚性和强度。
首先，细胞壁的主要组成纤维素是由β-D-葡聚糖链构成的线性聚合物。
这些纤维素的高度有序排列，形成了非常坚固的细胞壁骨架。
与此同时，半纤维素则是由一系列的葡聚糖和木霉素等复杂多糖组成的，为了提高细胞壁的亲水性，在这些分子的上下游用多个苯环进行交联，进一步增加了细胞壁的刚性和稳定性。
此外，细胞壁中次生代谢产物如木质素等还具有钙离子抑制杀菌剂、调节植物生长和分化、利于光合作用等生物学功能。
二、高等植物细胞壁的生物学功能研究高等植物细胞壁起到了机械支持、细胞与细胞之间交流、物质分子传输、植物防御和环境适应等生物学功能。
胶原蛋白、纤维芽细胞生成蛋白、曳菌菌胶、鸡冠菌胶和壳聚糖体等表现出了优秀的理化性质和生物学活性，极具生物活性分子的前景。
细胞壁可以承受拉伸、压缩、剪切等各种力的作用，从而为植物素材的机械稳定性提供了支撑。
同时，细胞壁也能够在不同细胞成分之间传递物质信息和调控信号，因此发挥了很重要的贡献。
及时获得关于植物生物技术有效途径，应尽快推广开展，加快研究进程，解开植物发展生长的相关谜团是生物学和动植物生命科学研究的重中之重。
它还能够反应环境、调节细胞壁铁代谢、维持植物光合作用等生理代谢活动，进而调节植物与外界环境的相互作用。
三、高等植物细胞壁的研究进展随着生物技术的不断发展，高等植物细胞壁结构与功能的研究取得了一系列重要进展。
对细胞壁构成、合成机制和生物学功能等方面的研究，不仅有助于理解植物生长发育的基本规律，还可为优良农业品种的培育和生态环境的保护提供重要参考。
植物怎样制造细胞壁
2005年Science 在其创刊125周年之际，提出125个最具挑战性的科学问题，其中第103个问题是“植物怎样制造细胞壁?”。
这是一个重要的科学难题，之所以重要是因为细胞壁与我们的生活息息相关，说是一个科学难题是因为目前对细胞壁的研究还很难真正了解细胞壁是如何形成的。
17世纪英国最杰出的科学家之一罗伯特·胡克（Robert Hooke）（图1）借助自己设计的一台复杂的复合显微镜，观察了一片软木薄片，在研究软木的结构时，胡克对软木的特性产生了浓厚的兴趣。
植物怎样制造细胞壁HOW DO PLANTS MAKE CELL WALLS赵晓云上海中医药大学附属浦江高级中学导师：赵 斌图1 罗伯特·胡克这么大块的软木，为什么质量这么轻？为什么可以不沾水？这些软木的结构究竟是什么样的？不久 胡克发表了《显微图谱》一书，书中描述了他用自制的显微镜观察到的软木薄片里的小孔，觉得他们的形状类似教士们所住的单人房间，所以他使用单人房间“cell”一词命名植物细胞为“cellua”。
“cell”后来被认为是生物体的基本结构和功能单元，中文翻译为细胞。
现在看来，当时胡克在软木薄片中观察的“cell”与现代生物学中的“cell”是完全不同的，实际上他所观察的是植物体中木栓死细胞遗留下来的细胞壁，cell就是描述这一堆细胞壁中间围出的一个个“小房间”（图2）。
这一发现奠定了胡克在细胞生物学史的地位。
图2 胡克用显微镜观察到的软木“细胞”胡克发现的植物细胞壁对我们的作用是什么呢？植物细胞壁主要成分纤维素是植物体内最为丰富的多糖聚合物，也是地球上最大的可再生碳水化合物资源库，可以作为人类所需的纤维材料和生物能源原料，细胞壁合成机制对开发利用生物材料和生物能源意义重大。
植物细胞壁是地球上最丰富的可再生资源，为推动人类文明进步发展做出了不可磨灭的贡献。
我国古代四大发明之一的造纸术就是人们开发、利用植物木质纤维素的创举，棉麻纤维很早就被用于纺织。
棉纤维次生壁加厚期的研究进展
研 究 棉 纤 维 发 育 相 关 的 基 因 可 形 成 改 良纤 维 品质 的 新 策
略。
生 壁 增 厚 有 重 要作 用 （ ｍａ ｔ １１９ ） Ｓ ｒ ｅ ａ． ９８ 。此 外 ， 一 ，－ ｔ Ｂ １３葡 聚 糖 含 量 的剧 增 可 作 为 棉 纤 维 进 入 次 生 壁 加 厚 发 育 阶 段 的一 个 重 要特 征 。而 且 蒋 光 华 等 也 证 明 了 Ｂ１ ３葡 聚 一，一 糖 酶 活 性 与纤 维 比强 度 呈 正 相关 关 系 。 在 外 源 条 件 控 制 下 转 基 因棉 花优 越 产 生 蔗 糖 磷 酸 合 成 酶 也 可 以提 高 菠
中图 分 类 号 ：５ ２ ０ ￥６ ．ｌ 文献 标 识 码 ： Ｂ
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
棉纤维是已知纤 维素 纯度 最高 的天然 资源 之一 ， 在 世 界 纺 织业 中 占有 重 要 的 地 位 。随 着 纺 织 工 业 加 工 速 度 的加 快 和 人 民 生 活 水 平 的 提 高 ， 棉 纤 维 品 质 的 要 求 愈 对 来 愈 高 。 因 此 ， 清 纤 维 细 胞 的 表 达 模 式 以 及 可 能 的 生 弄
棉纤 维 次 生壁 加 厚 期 的研 究 进 展
李 玉青 ， ， 王清 连 胡根 海 ，
（． 南师范大学 ， 南 新乡 １河 河 ４３０ ； ２河南科技学院 ， 南 新乡 ５０ ７ ． 河 ４ ３０ ） ５０ ３
摘 要 ： 纤 维 是 胚 珠 表 皮 细 胞经 分 化 起 始 、 长 、 生 壁 增 厚 和脱 水 成 熟 而 形 成 的单 细胞 纤 维 ， 纤 维 细 胞 次 棉 伸 次 棉 生 壁 增 厚决 定 棉纤 维 强 度 。利 用 生 理 或 分 子 生物 学手 段 ， 究 次 生壁 增 厚 时 期 的生 理 基 础 及 其 相 关 基 因 的表 研
植物NAC转录因子的研究进展
植物NAC转录因子的研究进展邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【摘要】近年来,新发现的NAC转录因子是具有多种生物功能的植物特异性转录因子,其N端为150个左右保守的氨基酸组成的NAC结构域.NAC转录因子在植物生长发育、激素调节和抵抗逆境胁迫等方面发挥着重要的作用.就植物NAC转录因子的基本结构特征、生物学功能及其在植物细胞次生壁生物合成过程中的作用进行了综述.%NAC transcription factors were new type transcription regulatory factors that possessed multiple biological functions in plants. They contained a conserved NAC domain about 150 ammo acids in N-terminal ends. The NAC transcription factors play very important roles in regulation of plant growth and development, hormone level and response to various kinds of stresses. This article reviews the basic structure, biology function and functions as master transcriptional in the biosynthesis of secondary walls in vascular plants.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2012(040)004【总页数】4页(P409-411,423)【关键词】NAC转录因子;生物学功能;纤维素合成【作者】邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【作者单位】山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】Q786NAC类转录因子是高等植物所特有的一类转录调控因子，其最初命名来源于矮牵牛NAM基因、拟南芥ATAF1/2和CUC1/2基因首字母的缩写，因为这些基因编码蛋白的N端均包含有一段保守的氨基酸序列与NAM蛋白高度同源，所以，将其称为NAC蛋白的结构域[1]。
亚麻韧皮纤维细胞发育分子生物学研究进展
亚麻韧皮纤维细胞发育分子生物学研究进展李翔; 陈信波; 邹杰; 龙松华; 邓欣【期刊名称】《《湖南农业科学》》【年(卷),期】2011(000)009【总页数】4页(P4-7)【关键词】亚麻; 韧皮纤维; 次生细胞壁; 分界点【作者】李翔; 陈信波; 邹杰; 龙松华; 邓欣【作者单位】湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室湖南长沙 410128; 湖南农业大学生物科学技术学院湖南长沙 410128; 中国农业科学院麻类研究所湖南长沙 410205【正文语种】中文【中图分类】S563.2韧皮纤维产生于双子叶植物的韧皮部位，它的特点是纤维特别的长,纤维素含量高，木质素含量少以及次生细胞壁加厚。
主要的韧皮纤维植物是麻类，例如亚麻、黄麻、苎麻、红麻、大麻等。
韧皮纤维包括初生韧皮纤维和次生韧皮纤维。
其中亚麻、苎麻、大麻初生韧皮纤维发达，主要利用的是初生韧皮纤维；黄麻和红麻利用的是次生韧皮纤维[1]。
它们广泛应用于纺织，制造绳索，麻布，工业用厚布，包装材料等行业。
亚麻是自然界三大纤维作物之一。
其纤维具有拉力强、柔软、细度好等特点。
亚麻属二倍体植物，具有基因组小（大约700 Mbp）、自花授粉、植株相对比较小等优势，作为韧皮纤维发育遗传和分子机理研究的模式植物。
在分子水平上研究其发育规律有助于提高韧皮纤维的质量和产量。
亚麻纤维的质量与细胞壁的化学组成和结构相关。
成熟的亚麻韧皮纤维组成成分主要为70%～75%的纤维素，15%的半纤维素，10%～15%的果胶以及1.5%～4.2%的H型木质素[2-3]。
在发育成熟的韧皮纤维中，纤维素被含有β-半乳聚糖的非纤维素所覆盖包裹[4-5]。
1 亚麻韧皮纤维细胞发育亚麻韧皮纤维主要为初生韧皮纤维，纤维束由12～40个纤维细胞组成。
韧皮纤维细胞起源于顶端分生组织的原形成层产生的原生韧皮部中细胞质浓厚、较大的细胞，在发育过程中常出现多核[1]。
随着植株生长，韧皮纤维细胞发育主要经历两个阶段：细胞伸长和次生细胞壁加厚。
基因操作调控木质素含量和组分的研究进展
ＸＩ Ｑｉｎ － ｉ ｔ ｌ （ａｕｙｏ ｇｏｏ ｙａｄＢｏ ｃｎｌ ｙＹｕｎｎＡ ｒ ｕｕ ｎｖｒｉ ，ｔ ｉｇＹ ｎａ ５２ １ Ａ ｏ ｇｍｅ ｅ ａ Ｆｃｌ ｆ ｒｎｍ ｎ ｉｅｈｏ ｇ ， ｎａ ｇｉ ｈ ｍｌ ｉ ｓ Ｋｍｍｎ ，ｕｎｎ６００ ） ｔ Ａ ｔ ｏ ｃ Ｕ ｅ ｔ ｙ
素 ）被子植物 木质 素主要包 括 Ｓ木质 素和 ０木质素 ； 子植 ； － 裸
物主要是 ０木质素 ， 较少 Ｓ木质酶的调控
３ ％， ６ 是地球 上最丰 富 的生 物聚 合体 之 一 ， 现在 次 生加 厚 出 的细胞壁 中 ， 由羟 基 肉桂 醇 （ 对香 豆醇 、 柏醇 和芥 子 醇 ） 松 氧 化聚合产生 。木 质素作为植物 细胞壁 的重要组 分 ， 细胞 壁 对 结构的完整性 和茎 干强度起重要作 用 ， 的生物合成 不仅 是 它
（ ． 南 农 业 大学 农 学 与 生 物 技 术学 院 ， 南 昆 明 ６００ ； ． 国林 业 科 学 研 究 院 亚 热带 林 业 研 究 所 ， 江 富 阳 ３ １ｏ ） １云 云 ５２ １２ 中 浙 １４ｏ
摘要 木质素作为木 材的主要化 学成分 ， 在植物 中具有重要 的生物 学功 能。然 而它 的存 在却 制约 了制 浆造纸 工业 的发展 ， 导致环 境 污 染。因此 ， 近来 的试验期 望通过调控 木质素合成途 径 中的相关基 因， 来提 高制浆 造纸 生产 中原材料 的质 量。 简要 介绍 了木 质素 生物合 成 中酶的调控对转基 因植 株木质 素含量和组 分 ， 以及 田间生长一定 时期后 的转基 因植株 对制 浆影响 的研 究概况 。适 宜 的低木质 素含 量 和合 理组分的转基 因植株木材有 望改善制浆造 纸工 业的经济和环境 效益 ， 实现 该产业 的可持 续发展 。 关键 词 木质素 生物合成 ； 因调控 ； 基 制浆影响 中图分 类号 Ｑ ８ 文献标 识码 Ａ ７９ 文章编号 ０ １ — ６ １２ ０）６ ０２３ ０ ５７ ６ １（０８０ — ＂ ５ — ４ ２
植物MYB转录因子调控次生代谢的研究进展
评述与展望Review and Progress植物MYB 转录因子调控次生代谢的研究进展张驰1王艳芳1,2陈静1,2王义1,2张美萍1,2*1吉林农业大学生命科学学院,长春,130118;2吉林省人参基因资源开发与利用工程研究中心,长春,130118*通信作者,*********************.edu摘要转录因子调节是植物基因表达和调节机制的重要组成部分，MYB 转录因子(V-myb avian myelobl-astosis viral oncogene homolog)，是植物中最大转录因子家族之一。
MYB 转录因子对多种次生代谢产物的生物合成具有转录调控作用，如硫代葡萄糖苷、黄酮类、萜类、木质素类和芪类化合物等。
本综述将对MYB 转录因子家族对植物次生代谢的影响作详细阐述，以期为后续进一步探究该转录因子家族基因的功能提供理论参考。
关键词MYB,调控,次生代谢Research Advances on the Regulation of Secondary Metabolism by Plant MYB Transcription FactorsZhang Chi 1Wang Yanfang 1,2Chen Jing 1,2Wang Yi 1,2Zhang Meiping 1,2*1College of Life Sciences,Jilin Agricultural University,Changchun,130118;2Research Center For Ginseng Genetic Resources Development and Uti-lization,Changchun,130118*Corresponding author,*********************.edu DOI:10.13417/j.gab.039.004171Abstract The transcription factor regulation is an important part of plant gene expression and regulation mechanism.MYB transcription factor (v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)is one of the largest families of transcription factors in plants.A variety of secondary metabolites is regulated by MYB transcription factors,such as the biosynthesis of glucosinolates,flavonoids,terpenoids,lignins and stilbenes.To provide reference for further exploration of the function,this review focuses on the influence of the MYB transcription factor family on plant secondary metabolism.KeywordsMYB,Regulation,Secondary metabolism基金项目：本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2013AA102604-3)、吉林省发改委-吉林省省级产业创新专项(2016C04;2018C047-3)、吉林省科技厅自然基金项目(20170101010JC;20180101027JC)和吉林省科技厅国际合作项目(201804-14077GH)共同资助引用格式：Zhang C.,Wang Y.F.,Chen J.,Wang Y.,and Zhang M.P.,2020,Research advances on the regulation of secondary meta-bolism by plant MYB transcription factors,Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology),39(9):4171-4177(张驰,王艳芳,陈静,王义,张美萍,2020,植物MYB 转录因子调控次生代谢的研究进展,基因组学与应用生物学,39(9):4171-4177)在漫长的自然选择和进化过程中，植物形成了独特的调节机制，其中转录因子调节是其重要的组成部分(牛义岭等,2016)。
植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究
植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究植物次生代谢产物是指在植物生长发育过程中所产生的非生理活性产物，它们不会直接参与到植物生命活动的主流程中，但却对植物的生存、繁殖、适应环境等方面具有重要的作用。
植物次生代谢产物具有非常广泛的生物学意义和价值，包括药用、香料、化妆品、染料等各个领域，随着生物技术的不断发展，对植物次生代谢产物代谢调控的分子机制的研究也越来越深入。
本文主要介绍目前植物次生代谢产物代谢调控的分子机制研究的进展情况。
一、植物次生代谢产物的类型及其代谢途径植物次生代谢产物主要包括黄酮类、酚酸类、苯丙素类、萜类、生物碱类、鞣质类等多种类型，它们的代谢途径十分复杂。
在过去的几十年中，植物对外界环境的响应机制成为了研究的热点。
例如，植物受到紫外线等辐射的刺激后，会产生一系列的次生代谢产物，这些产物的合成路径也被广泛地研究，其中黄酮类物质的研究得到了较为深入的了解。
二、植物次生代谢产物的调控机制植物次生代谢产物的合成和积累受到多种因素的调控，包括植物发育阶段、生理状态、环境胁迫等多个因素。
目前，植物次生代谢产物的合成和积累机制主要包括转录调控、翻译后修饰及酶催化反应等多个层面。
近年来，不少学者利用遗传学和生物化学方法研究了植物次生代谢产物的调控机制，在此基础上，发现植物次生代谢产物的调控主要通过下列几条途径。
1、转录调控转录调控是指转录因子调控植物次生代谢产物在转录水平上的合成与降解。
当前，有关植物次生代谢产物转录因子的研究比较多，其中最重要的因子有 MYB 系列和 WD40 系列，它们在多个类别的次生代谢产物的途径中发挥着重要的作用。
2、翻译后修饰在植物次生代谢产物的合成过程中，翻译后修饰也是非常重要的因素。
翻译后修饰主要包括蛋白质磷酸化、葡糖苷化、甲基化等多个过程。
通过这些过程，植物能够调节酶活性以及分子水平上的代谢途径。
3、酶促反应植物次生代谢产物的代谢途径包括一系列的酶催化反应。
与次生代谢产物合成相关的酶主要包括酰化酶、酶NADPH氧化还原酶、酯酶、羟基化酶等，不同的酶产生不同的次生代谢产物。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
植物生理学报 Plant Physiology Journal doi: 10.13592/ki.ppj.2015.05682016, 52 (1): 8–188收稿 2015-10-22 修定 2015-12-15资助 国家自然科学基金(31130012)和国家重点基础研究项目(2012CB114502)。
* 通讯作者( E -mail: lgli@)。
植物次生细胞壁加厚调控研究进展黄成, 李来庚*中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032摘要: 植物细胞壁是植物细胞的特征性结构。
植物体中, 所有细胞都会形成初生壁的结构, 而一些特定组织的细胞会在初生细胞壁内侧进一步加厚形成次生壁, 为这些细胞实现正常生理功能和高等植物发育提供必需的结构。
本文分别从转录水平调控、激素调控、加厚模式调控及人工调控等方面介绍目前对于次生细胞壁加厚调控的研究进展。
关键词: 次生细胞壁; 转录调控; 木质素; 纤维素细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的一种重要细胞结构。
植物细胞完成分裂后, 由中间的细胞板区域开始形成初生细胞壁。
一些特殊组织的细胞停止扩展后, 在质膜和初生细胞壁之间形成次生细胞壁。
次生细胞壁从结构上可分为S1、S2、S3三层, 主要成分为纤维素、半纤维素和木质素。
植物次生细胞壁大量存在于维管组织管状细胞和纤维细胞, 提供植物直立生长所需要的机械支撑力, 疏水性木质素的存在加固管状分子以抵抗负压, 使得植物体能够连续高效的运输水分。
同时, 在植物生长过程中, 植物积累的大部分光合作用产物储存在次生细胞壁, 构成植物体结构, 是纤维材料和生物质能源原料的重要来源。
次生细胞壁是植物细胞特异分化后产生的细胞结构, 其加厚过程受到多种因素的调控。
目前的研究发现植物体中存在复杂的多级转录网络作用于纤维素、半纤维素和木质素合成基因, 从而调控次生细胞壁加厚过程, 多种激素等信号因子也可能参与其中, 木质部纤维细胞和导管细胞次生壁加厚模式与皮层微管密切相关。
同时, 由于木质纤维生物质是地球上重要的可再生资源, 人们试图通过各种方式调控次生壁加厚以获得可高效利用的木质纤维原料。
本文就这几个方面的研究进展进行综述。
1 植物次生细胞壁加厚的转录水平调控近十几年来关于次生壁转录调控有大量研究, 目前认为次生壁形成主要由一系列NAC 转录因子和MYB 转录因子形成分层次的网络逐级调控下游次生壁中纤维素、半纤维素和木质素的合成, 同时也有很多其他调控因子参与其中。
最近一些文章对次生壁加厚转录调控进行了较详细的综述(Wang 和Dixon 2012; Zhong 和Ye 2015a; Nakano 等2015)。
1.1 转录开关因子拟南芥中有两类NAC (NAM 、ATAF1/2、CUC2)结构域转录因子被发现作为转录开关因子分别调控维管组织导管细胞和纤维细胞次生壁合成。
第一类VND (vascular-related NAC domain)基因家族VND1-7被认为参与导管细胞发育。
在百日草悬浮细胞系中过表达VDN6和VND7能诱导各种薄壁细胞转分化为具有环纹和螺纹加厚的原生导管细胞以及具有网纹和孔纹加厚的后生导管细胞, 显性抑制这2个基因能抑制拟南芥根中原生导管和后生导管的形成(Kubo 等2005)。
随后的研究发现单独抑制VND7的正常功能就能抑制拟南芥根和茎中所有类型导管的形成, 并且可能形成同源或与其他VND 基因形成异源二聚体行使功能(Ya-maguchi 等2008)。
VND1-5在拟南芥花序茎中特异表达在木质部, 过表达能激活次生壁合成途径转录因子和酶基因表达, 引起薄壁细胞异常加厚, 显性抑制VND3使花序茎导管次生壁变薄而塌陷, 这些结果表明VND1-5同VND6、VND7一起特异性调控导管细胞次生壁加厚(Zhou 等2014)。
第二类包括NST3/SND1 (NAC secondary wall thickening pro-moting factor 3/secondary wall-associated NAC do-main protein 1)、NST1和NST2, 参与开启维管束间纤维细胞和木质部纤维细胞次生壁加厚(Zhong 和Ye 2015a)。
拟南芥NST3/SND1特异性表达在维管束间纤维及木质部纤维细胞, 异位过表达SND1能激活非厚壁细胞中的次生壁合成, 显性抑制SND1黄成等: 植物次生细胞壁加厚调控研究进展9和nst1snd1双突变体都能够引起束间纤维和木质纤维次生壁厚度显著下降, 三者的同时突变能够使得纤维细胞次生壁加厚完全丢失(Zhong等2006; Mitsuda等2007; Zhong和Ye 2015b)。
此外, 拟南芥花药开裂释放花粉过程需要药室内皮层发生次生壁加厚, nst1nst2双突变体中发现花药不能正常开裂而单突变体则正常, 证明NST1和NST2在花药次生壁加厚过程中冗余性地起作用(Mitsuda等2005)。
在SND1启动子的驱动下表达任何一个NAC 转录开关因子都可以互补snd1nst1纤维细胞次生壁异常的表型, 说明它们可能开启相似的次生壁合成途径(Zhong等2010a)。
对SND1启动子结合序列分析发现, NAC转录开关因子结合一段19 bp的共有序列(T/A)NN(C/T)(T/C/G)TNNNNNNNA(A/ C)GN(A/C/T)(A/T), 被称为SNBE序列(secondary wall NAC binding element)。
NAC转录开关因子可以激活很多参与次生壁加厚过程的下游转录因子, 包括SND2、SND3、MYB46、MYB85、MYB103和KNAT7等(Zhong等2008), 也可以激活次生壁合成相关酶基因, 如纤维素合酶CesA4、CesA7、CesA8等, 另外, VNDs还调控木质部形成过程中参与细胞程序性死亡的基因XCP1和XCP2 (Ohashi-Ito等2010; Zhong等2010a; Yamaguchi等2011)。
NAC类转录开关因子也受到调控, 包括激素和一些其他蛋白等, 激素的调控在后面专门介绍。
ASL/LBD家族蛋白是植物特有的一类核蛋白, 其中ASL19/LBD30和ASL20/LBD18表达在未成熟导管细胞, 且依赖于VND6和VND7。
ASL19/LBD30和ASL20/LBD18受VND7直接诱导, 过表达LBD18导致VND7的异位表达, 形成一个正反馈调控VND7的表达(Soyano等2008; Yamaguchi等2011)。
含有NAC结构域的转录抑制子VNI2表达在延伸的导管前体细胞中, 与VND7表达重合, 体外实验证明VNI2与VND7以及其他VND成员相互作用, 并且抑制VND7的转录活性, 过表达VNI2造成拟南芥根导管细胞发育缺陷, 这些结果表明VNI2作为一个转录抑制子能够抑制VND7活性负调控木质部导管细胞形成(Yamaguchi等2010)。
拟南芥茎髓部薄壁细胞中, AtWRKY12的缺失突变体上调NST2等次生壁相关转录因子, 导致异位次生壁沉积, 表明AtWRKY12在茎髓中作为NAC转录因子的负调控因子维持薄壁细胞特性(Wang等2010)。
MYB26的突变影响花药开裂, 其突变体和nst1nst2双突表型类似, 并且NST1和NST2的表达都受到MYB26的调控, 这些结果说明花药内皮层加厚过程中MYB26在NAC家族转录因子的上游开启次生壁合成(Mit-suda等2005; Yang等2007)。
NAC类转录开关因子的同源基因存在于所有维管植物类群中, 从低等维管植物到被子植物都有分布(Zhong等2010c)。
基因功能研究发现NAC 类转录因子在杨树、水稻、玉米、苜蓿等多个物种中具有类似于拟南芥中次生壁合成开关功能(Zhao等2010; Zhong等2010b, 2011)。
木本植物杨树中SND1同源基因PtrWND1B同样能够启动纤维细胞次生壁合成, 但不同的是PtrWND1B在转录水平上的可变剪切能够产生两个互相抑制的转录本, 过表达较短转录本能促进纤维细胞次生壁加厚, 而长转录本则抑制这一过程。
木本植物发达的次生生长过程中有大量细胞需要积累次生壁, 因此可能比草本植物有着更为复杂的调控机制(Li等2012b; Zhao等2014)。
小立碗藓NAC蛋白突变体产生异常的水分疏导细胞和机械支持细胞, 过表达NAC基因诱导产生异位的水分疏导类似细胞, 表明次生壁转录调控在进化过程中具有高度保守性, 并且NAC蛋白在植物适应陆生环境中可能起到重要作用(Xu等2014)。
1.2次级转录因子MYB家族转录因子有很多成员被鉴定出是次生壁合成重要的次级调控因子, 大部分处于NAC 转录开关的下游, 形成转录调控网络作用于次生壁各组分的合成(Zhong等2010c)。
MYB46和MYB83被两类NAC转录开关因子直接调控, 并且功能冗余性的开启次生细胞壁的合成。
遗传学分析发现MYB46和MYB83双突变体产生比nst1nst3双突变更严重的次生壁合成缺陷, 过表达MYB46和MYB83能激活次生壁的各组分包括纤维素、木聚糖、木质素等合成基因的表达上调。
这些研究结果表明MYB46和MYB83作为受到NAC转录因子调控的次级调控因子在纤维细胞和管状细胞次生壁沉积中有重要作用(Zhong等2007; Ko等2009; McCarth y等2009)。
植物生理学报10在木本植物松树、桉树、杨树中鉴定到MYB46和MYB83的同源基因PtMYB4、EgMYB2、PtrMYB3和PtrMYB20等也能激活次生壁合成相关基因(Zhong等2010c)。
火炬松和桉树MYB46同源基因PtMYB4和EgMYB2能结合木质素合成酶启动子上的AC元件, 调控木质素合成(Patzlaff等2003; Goicoechea等2005)。
有研究发现MYB46/MYB83结合一段序列为ACC(A/T)A(A/C)(T/C)的7 bp顺式作用元件SMRE (secondary wall MYB-responsive element), 也有研究鉴定出序列为(T/C)ACC(A/T) A(A/C)(T/C)的8 bp结合元件M46R (MYB46-re-sponsive cis-regulatory element), 二者只相差一个碱基并且都包含AC元件(Kim等2012; Zhong和Y e 2012)。
全基因组分析发现MYB46和MYB83调控的基因不光包括很多参与次生壁调控的下游转录因子, 还包括一系列次生壁合成基因, 其中一些也受到NAC类转录开关的直接调控(Zhong和Ye 2012; Kim等2013)。