第5章：生物种及其变异与进化

2.独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的 特定环境而分别独立进化。
3.生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离 机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼 此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物 种形成过程完成。
繁殖隔离机制
1. 交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成 （a）生态或生境隔离 （b）季节或时间隔离 （c）性隔离。 （d）机械隔离。 （e）不同传粉者隔离。 （f）配子隔离。 2 . 交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力 （g）杂种不存活。 （h）杂种不育。 （i）杂种受损。
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.1生物种（Species）的概念
▪ 林奈物种：形态相似，可自由交配，产生可育 后代。物种是不变的、独立的，种间无亲缘关 系。
▪ 达尔文物种：物种是可变的，种间有亲缘关系。 人为划分的分类单位。
▪ 现代：具有形态相似性与遗传相似性的种群。 种内形态和遗传相似性大于种间的相似性，承 认种间和种内都存在差异。
▪ Mayer(1982)提出，物种是由许多群体组成的生 殖单元（在自然界与其它单元生殖上隔离）， 它在自然界中占有一定的生境位置。
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树立质量法制观念、提高全员质量意 识。20. 10.1920 .10.19 Monday , October 19, 2020
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人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。2 2:34:15 22:34:1 522:34 10/19/2 020 10:34:15 PM
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安全象只弓，不拉它就松，要想保安 全，常 把弓弦 绷。20. 10.1922 :34:152 2:34Oc t-2019 -Oct-2 0
5.3.2物种形成的方式
5.3.2.1 异域性物种形成：
（1）通过大范围的地理 分割，两个种群各自演 化，形成生殖隔离机制。
（2）通过种群中少数个 体从原始种群中分离出 去，到达他地并经地理 隔离和独立演化而成新 种。
5.3.2物种形成的方式
5.3.2.2 邻域性物种形成：
分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起次群分 化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成为基因流动的 障碍，经自然选择，逐渐形成生殖隔离的新种。
③ 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结 果。
5.2.3遗传瓶颈和建立者效应
▪ 许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、 缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季, 又由少量的残存个体繁衍增多。因此，后代基 因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化, 这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶 颈效应。
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.3 遗传漂变
遗传漂变由于某种随机因素， 某一等位基因的频率在群体 （尤其是在小群体）中出现世 代传递的波动现象称为遗传漂 变（genetic drift)。遗传漂变的 强度决定于种群大小，用1/N作 为遗传漂变的指标。种群数量 越大，遗传漂变越弱。
自然选择和遗传漂变是两种进 化动力，如果其中一个强度是 另一个的10倍以上，一般可忽 略另一个的作用。
5.1生物种（Species）的概念
▪ 生殖隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的 可靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的 标准。
5.1生物种（Species）的概念
生物种的特点： ①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，
而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、 相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 ②物种是一个可随时间改变的个体的集合。 ③物种是生态系统中的功能单位。
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.3.1物种形成及其过程
地理物种形成学说
1.地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开， 阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。
5.3.2.3 同域性物种形成：
在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建 立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成 基因库的分离而形成新种。
物种形成的特点
❖ 动物行为隔离在物种形成中起重要作用。 ❖ 植物易形成多倍体，并通过多倍体自发产
生新种。比动物易产生杂种后代，杂种能 育性高，且不育杂种可通过营养繁殖而广 布。 ❖ 岛屿：易于形成特有种。
适应辐射：
由一个共同祖先起 源，在进化过程中 分化成许多类型， 适应于各种生活方 式的现象。
加拉帕戈斯群岛达尔文雀
思考练习题
1. 名词解释：生物种 基因库 基因频率 哈温定律 适合度 自然选择 遗传漂变 适应辐射
2. 简述各进化动力学说的观点。 3. 个体水平上自然选择的类型有哪些？ 4. 自然选择可能发生在生物学的哪些水平上？ 5. 物种的形成过程一般分为哪几步？ 6. 简述物种形成的方式和特点。 7. 查阅有关生物种群遗传漂变、自然选择、物种形成等方 面的研究文献，总结其主要结论。
▪ 北方象海豹：19世纪90年代因过捕数量降到20 头，现在又增长到了30000头，但遗传变异水 平很低。
5.2.3遗传瓶颈和建立者效应
建立者效应：一个大种群中部分个体迁移到另一个地 区,并且与原来的种群相隔离。这些个体建立的新种群, 其基因频率与原来大种群的就不一定相同。
新种群的基因频率 取决于开始迁移个 体的基因型,而不管 它们在选择上是否 有利。这就是建立 者效应(也叫奠基者 效应),它是遗传漂变 的另一种形式。
5.2.4表型的自然选择模型
其他生物水平的选择
1.配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。
2.亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲 属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。 （多与利他行为有关）
3.群体选择：如果种群表现为不连续的小群，自然选择 可以在小群间发生。
4. 性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得 更多的交配机会，从而使有利于繁殖竞争的特征在后代 中不断强化发展。
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作业标准记得牢，驾轻就熟除烦恼。2 020年1 0月19 日星期 一10时3 4分15 秒22:34: 1519 October 2020
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好的事情马上就会到来，一切都是最 好的安 排。下 午10时3 4分15 秒下午1 0时34 分22:34: 1520.1 0.19
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一马当先，全员举绩，梅开二度，业 绩保底 。20.10. 1920.1 0.1922: 3422:34 :1522:3 4:15Oc t-20
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.1 变异
变异是自然选择、进化的 基础，也是进化的结果。 种群内的变异包括遗传物 质的变异、基因表达的蛋 白质（特别是酶）的变异 和表现型的数量性状的变 异。
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.2 自然选择
种群中不同基因型的适合 度W不同，各基因型的适 合度除以其中最大的适合 度即为相对适合度。相对 适合度的极差即为选择系 数（selective coefficient）， 选择系数越大，自然选择 强度越大。
Population ecology
第二部分 种群生态学（二）
李云凯
5.生物种及其变异与进化
4 种群及其基本特征 5 生物种及其变异与进化
5.1生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与选择 5.3 物种形成 6 生活史对策 7 种内与种间关系
5.生物种及其变异与进化
▪ 对种群的遗传结构、进化机制和物种形成 的研究是紧密结合种群遗传学的当前种群 生态学研究的另一主要方面。种内个体的 基因型（决定特定性状的同源染色体上的 基因组合称为基因型）和表现型（具有特 定基因型的个体，在一定环境条件下所表 现出来的形状特征的总和）的构成及其代 间传递过程中发生的变化，反映了种群的 质的特征，并与其数量动态密切力学说
① 中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引 起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位 基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另 一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进 化中，自然选择几乎不起作用。
② 筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然 选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的， 有益的很少，自然选择使有害的突变减少或消失， 允许其它的存在。
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加强交通建设管理，确保工程建设质 量。22: 34:1522 :34:152 2:34M onday, October 19, 2020
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安全在于心细，事故出在麻痹。20.10. 1920.1 0.1922: 34:1522 :34:15 October 19, 2020
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踏实肯干，努力奋斗。2020年10月19 日下午1 0时34 分20.10. 1920.1 0.19
5.2.4表型的自然选择模型
个体水平自然选择： 1. 稳定选择：环境条件对靠近种群数量分布中间
的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择 属于稳定型的。如出生体重3.3kg。 2. 定向选择：当选择对群数量分布一侧的“极端” 个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这 可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选 择。 3. 分裂选择：当选择对群数量分布两侧的“极端” 个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分 成两部分。
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牢记安全之责，善谋安全之策，力务 安全之 实。202 0年10 月19日 星期一1 0时34 分15秒 Monday , October 19, 2020
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相信相信得力量。20.10.192020年10月 19日星 期一10 时34分 15秒20 .10.19
谢谢大家！
▪ 基因库(gene pool)：种群内所有个体基因的总 和构成基因库。如果染色体一个座位上有两对 或多对等位基因，则基因库是多型的、表现型 是多态的。