同化物的运输与分配
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同化物的运输与分配
第六章 同化物的运输与分配
§6-1 植物体内物质的运输系统 §6-2 韧皮部的物质运输 §6-3 韧皮部运输的机理 §6-4 同化物的配制 §6-5 同化物的分配及其控制
第一节 植物体内物质的运输系统
? 源库概念：
源(sources)：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发种子的子叶或胚乳。
（一）胞内运输
胞内运输：细胞内及细胞器间的物质运输。 形式：分子扩散、胞质环流、跨细胞器膜的运输、
囊泡的形成与囊泡内含物的释放
胞内跨膜 运输:跨细 胞器膜的 运输,如光 呼吸途径 中，磷酸 乙醇酸 、 甘氨酸 、 丝氨酸 、 甘油酸分 别进出叶 绿体、 过 氧化物体、 线粒体。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
较适合进行长距离的韧皮部运输。
二、同化物运输的方向和速率
? 同化物的运输方向 :源→库
? 韧皮部的同化物的运输是 双向运输 。但对具体的 筛管而言，同化物的运输方向只能是单向的。
2、维管束的功能
（1）物质长距离运输的通道
最基本最重要的功能
（2）信息物质传递的通道
信息物质主要指内源激素
（3）两通道间的物质交换 （4）对同化物的吸收与分泌 （5）对同化物的加工与储存 （6）外源化学物质及病毒等传播的通道 （7）植物体的机械支持
（二）物质运输的途径
1、研究物质运输途径的方法 （1）环割试验法
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
§6-1 植物体内物质的运输系统 §6-2 韧皮部的物质运输 §6-3 韧皮部运输的机理 §6-4 同化物的配制 §6-5 同化物的分配及其控制
第一节 植物体内物质的运输系统
? 源库概念：
源(sources)：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发种子的子叶或胚乳。
（一）胞内运输
胞内运输：细胞内及细胞器间的物质运输。 形式：分子扩散、胞质环流、跨细胞器膜的运输、
囊泡的形成与囊泡内含物的释放
胞内跨膜 运输:跨细 胞器膜的 运输,如光 呼吸途径 中，磷酸 乙醇酸 、 甘氨酸 、 丝氨酸 、 甘油酸分 别进出叶 绿体、 过 氧化物体、 线粒体。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
较适合进行长距离的韧皮部运输。
二、同化物运输的方向和速率
? 同化物的运输方向 :源→库
? 韧皮部的同化物的运输是 双向运输 。但对具体的 筛管而言，同化物的运输方向只能是单向的。
2、维管束的功能
（1）物质长距离运输的通道
最基本最重要的功能
（2）信息物质传递的通道
信息物质主要指内源激素
（3）两通道间的物质交换 （4）对同化物的吸收与分泌 （5）对同化物的加工与储存 （6）外源化学物质及病毒等传播的通道 （7）植物体的机械支持
（二）物质运输的途径
1、研究物质运输途径的方法 （1）环割试验法
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
第五章植物体内同化物运输与分配
2）库强的量度
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
同化物的运输与分配
一般说来，充足的源有利于库潜势的发挥， 接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内 蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。 源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源 叶的输出速率，
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同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
2.同化物分配规律 总：源到库
(1)同化物优先向生长中心分配
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同化物的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输系统
(2)胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及 质外体与共质体间的运输
质外体运 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输 快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流 失到体外。
共质体运输 由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻 力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于 体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间 连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质 体的运输。
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同化物的运输与分配
第二节植物体内同化物分配及其控制
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同化物的运输与分配
(3)源-库关系
源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，相互制约。
源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓 度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而 库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。
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同化物的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。
长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
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同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
2.同化物分配规律 总：源到库
(1)同化物优先向生长中心分配
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同化物的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输系统
(2)胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及 质外体与共质体间的运输
质外体运 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输 快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流 失到体外。
共质体运输 由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻 力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于 体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间 连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质 体的运输。
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同化物的运输与分配
第二节植物体内同化物分配及其控制
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同化物的运输与分配
(3)源-库关系
源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，相互制约。
源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓 度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而 库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。
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同化物的运输与分配
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。
长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
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同化物的运输与分配
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20
2、物质运输的一般规律
（1）无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮 部中向下运输。 （2）光合同化物在韧皮部中的运输的方向取决 于源与库的相对位置。 （3）含氮有机化合物和激素在两管道中均可运 输，其中根系合成的物质（如ABA）经木质部 运输，而冠部合成物质则经韧皮部运输。 （4）在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部 间，物质可通过被动或主动转运等方式进行侧 向运输。
出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分泌 的过程。
13
共质体、质外体交替运输
物质在共质体和质外体之间交替进行的运输。
14
转移细胞（transfer cells，TC）
结构特点： 细胞壁及质膜内突生 长，形成折叠片层。
功能: 1 扩大质膜的表面积, 增加物质质膜内外转 运的面积; 2 质膜折叠有利于囊 泡的形成,同样有利 于质膜内外物质的运 输。
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
22
第二节 韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质
干物质含量占10-25%。
23
韧皮部运输物质的主要形式
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式。 原因： 1、溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 2、蔗糖是非还原性糖，化学性质较为稳定。 3、蔗糖水解时能产生相对高的化学能。 4、蔗糖是光合作用的主要产物，分子量小，移动性大，
15
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
2、物质运输的一般规律
（1）无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮 部中向下运输。 （2）光合同化物在韧皮部中的运输的方向取决 于源与库的相对位置。 （3）含氮有机化合物和激素在两管道中均可运 输，其中根系合成的物质（如ABA）经木质部 运输，而冠部合成物质则经韧皮部运输。 （4）在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部 间，物质可通过被动或主动转运等方式进行侧 向运输。
出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分泌 的过程。
13
共质体、质外体交替运输
物质在共质体和质外体之间交替进行的运输。
14
转移细胞（transfer cells，TC）
结构特点： 细胞壁及质膜内突生 长，形成折叠片层。
功能: 1 扩大质膜的表面积, 增加物质质膜内外转 运的面积; 2 质膜折叠有利于囊 泡的形成,同样有利 于质膜内外物质的运 输。
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
22
第二节 韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质
干物质含量占10-25%。
23
韧皮部运输物质的主要形式
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式。 原因： 1、溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 2、蔗糖是非还原性糖，化学性质较为稳定。 3、蔗糖水解时能产生相对高的化学能。 4、蔗糖是光合作用的主要产物，分子量小，移动性大，
15
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
同化物的运输与分配
蚜虫吻刺法
三、光合产物运输的方向与速度
运输方向: 运输方向:
向上 向下
由源到库
双向 横向
运输速度: 运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 幼苗＞ ②幼苗＞老植株 白天＞ ③白天＞夜间
比集转运速率(specific mass transfer rate, 比集转运速率 SMTR) ：单位时间单位韧皮部或筛管横切 面积上所运转的干物质的量。 面积上所运转的干物质的量。
4、功能叶之间无同化物供应关系 、
就不同叶龄来说， 幼叶产生光合产物较少， 就不同叶龄来说 ， 幼叶产生光合产物较少 ， 不但不向外运输， 而且还需要输入光合产物， 不但不向外运输 ， 而且还需要输入光合产物 ， 供自身生长用。 供自身生长用。 一旦叶片长成， 形成大量光合产物， 一旦叶片长成 ， 形成大量光合产物 ， 就向外 运输，此后不再接受外来有机物质。 运输，此后不再接受外来有机物质。 已成为“ 已成为 “ 源 ” 的叶片之间没有有机物的分配 关系，直到最后衰老死亡。 关系，直到最后衰老死亡。
一、压力流动学说(pressure-flow theory) 压力流动学说 二、胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory) 胞质泵动学说 蛋白的收缩推动学说(contractile protein theory) 三、P-蛋白的收缩推动学说 蛋白的收缩推动学说
压力流动学说
二、光合产物运输的形式
羽扇豆／ 烟 草／mmol L-1 羽扇豆／mmol L-1 主要运输形式: 主要运输形式 蔗糖 蚜虫吻刺法 460.0 490.0 蔗糖 （1）占90% ） 83.0 115.0 氨基酸 94.0 47.0 钾 （2）蔗糖 优点 5.0 4.4 钠 14.0 磷 溶解度很高(0℃ ①溶解度很高 ℃时，179g / 100ml水)。 水。 4.3 5.8 镁 是非还原性糖，很稳定。 ②是非还原性糖，很稳定。 2.1 0.16 钙 运输速率很高。 ③运输速率很高。 0.17 0.13 铁 ∴ 适于长距离运输 具有较高能量。 ④具有较高能量。 0.24 0.08 锌 pH 7.9 8.0
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
➢ 糖分运输有选择性 ➢ 逆浓度梯度积累 ➢ 中间细胞棉子糖和水
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
植物体内同化物的运输与分配
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
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第二节 植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶 和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求 上有对应关系的源与库及其输导系统称为源 库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶 的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源 -库单位。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
1.代谢源与代谢库 (1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器 官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官 或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
第一节 植物体内同化物质的运输系统
1短距离运输系统 (1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释 放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、 线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从 叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进 入液泡贮藏.
第九章 同化物的运输与分配
第九章 同化物的运输与分配
教学目标 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统； 了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运 输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概 念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.
第九章 同化物的运输与分配
第三节 影响与调节同化物运输的因素
4)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营 养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过 程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对 韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这 里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
(3)韧皮部运输 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞 所组成，其中筛管是有机物运输的主要通道。
第一节 植物体内同化物质的运输系统 环割处理在实践中有多种应用: 例如，对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行 适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N 比，促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。 又如，在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲 生根的枝条上环割，利于发根。 另外在用改良半叶法测定双子叶植物的光合速 率时也需在测定叶的下方进行环割处理(对单子 叶植物可进行化学环割，即用三氯乙酸等蛋白质 沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞)，防止叶 中光合产物的外运。
（2）源和库的量度 为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力 的大小，引入了源强与库强的概念。 a.源强的量度 源强(source strength)是指源器官 同化物形成和输出的能力。 b库强的量度 库强 (sink strength) 是指库 器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产 物向库器官的分配具有极其重要的作用
第三节 影响与调节同化物运输的因素
3)光
光通过光合作用影响到被运输的同化物数 量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物 由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化 物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的 情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作 用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的 水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控 制外运速度。在某些植物 ( 大豆、紫苏、罂粟 等 ) 上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外 运加强。
教学重点: 1．源和库、源库单位、源强、库强等概念;2．压力流 学说;3．同化物的分配规律和特点 ;4 ．影响同化物分 配的因素。 教学难点: 1．源和库;2．压力流学说. 学时分配：2学时
重要名词与问题
1、同化物？ 2、源？库？源-库单位 3、生长中心 4、就近供应 5、同侧运输 6、同化物运输分配规律 7、短距离运输 8、长距离运输
第一节 植物体内同化物质的运输系统
4.韧皮部运输的机理 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输 的压力流动学说(pressure flow hypothesis)。 该学说的基本论点是 : 同化物在筛管内运输是由源 库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度 所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断 向筛管 - 伴胞复合体装入，和库端同化物从筛管 - 伴胞 复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水分的不断 再循环所致。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装 载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就 能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可 源源不断地由源端向库端运输。
第二节植物体内同化物分配及其控制
3.同化物的再分配与再利用
植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外， 其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有 可能被再度利用，即被转移到其他器官或组织中去。 例如当叶片衰老时，大量的糖以及氮、磷、钾等都 要撤离，重新分配到就近新生器官。在生殖生长期， 营养体细胞内的内含物向生殖体转移的现象尤为突 出。
第三节 影响与调节同化物运输的因素
2)水分 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的 总生产率严重降低。其原因可能是： (1)光合作用减弱； (2)同化物在植株内的运输与分配不畅； (3)生长过程停止。 水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对 同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和 减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输.
机磷、植物激素等。
第三节 影响与调节同化物运输的因素 2.影响同化物分配的外界因素
1)温度 在一定范围内，同化物运输速率随温度的 升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。 对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在 22～25℃之间。 昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜 温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。
第一节 植物体内同化物质的运输系统
(2)胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、共质体以及 质外体与共质体间的运输
质外体运 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输 快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流 失到体外。 共质体运输 由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻 力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于 体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间 连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质 体的运输。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
2.同化物分配规律 总：源到库 (1)同化物优先向生长中心分配 (2)就近供应一般说来，上位叶光合产物较多地 供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地 供应给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时， 叶片的光合产物主要供给本节的花荚； (3)同侧运输如稻麦等禾本科植物为1／2叶序， １、３、５叶在一边，２、４、６叶在另一边。 由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联 系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧 的功能叶；
第一节 植物体内同化物质的运输系统
2.长距离运输系统 一段不过1～2厘米的茎，两端物质转移和 信息传递若要在细胞间进行，就要通过成百上 千个细胞才行，数量和速度都受到很大限制。 在长期进化过程中，植物体内的某些细胞 与组织发生了特殊分化，逐步形成了专施运输 功能的输导组织——维管束系统。
第一节 植物体内同化物质的运输系统
第二节 植物体内同化物分配及其控制 同化物运输分配既受内在因素所控制， 也受外界因素所调节。同化物分配是源、 库代谢和运输过程相互协调的结果。因 此，植株源、流、库对同化物运输分配 有很大的影响。另外，植物的生长状况 和激素比例等都会影响同化物的运输分 配。
第三节 影响与调节同化物运输的因素
1.内因 根据源库关系分，有三种类型： 源限制型 其特点是源小而库大，结实率低， 空壳率高；库限制型 特点是库小源大，结实 率高且饱满，但粒数少，产量不高；源库互作 型 产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽 培措施得当，容易获得较高产量。 蔗糖浓度与蔗糖裂解酶活力、无
(1)维管束的组成 木质部 韧皮部
第一节 植物体内同化物质的运输系统
(2)木质部运输 被子植物木质部的输导组织主要是 导管也有少量管胞，裸子植物则全部是 管胞。导管和管胞是从分生组织逐渐分 化形成的，当这些细胞能执行运输功能 时，已失去了细胞质的有生命活动的成 分，而成为死细胞。
第一节 植物体内同化物质的运输系统
第一节 植物体内同化物质的运输系统
Байду номын сангаас
c.同化物运输的形式： 韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶 段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。 一般来说，典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占 10%～25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、 无机和有机离子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和 天冬氨酸。在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要 形式。
第二节植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，相互制约。 源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓 度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而 库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。 一般说来，充足的源有利于库潜势的发挥， 接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内 蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。 源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源 叶的输出速率，
第二节 植物体内同化物分配及其控制
根据同化物再度分配这一特点，生产上可 以加以利用。例如北方农民为了减少秋霜危害， 在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗 堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机 物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，可增 产５%～１０％。稻、麦、芝麻、油菜等作物 收割后可不马上脱粒，连秆堆放在一起，也有 提高粒重的作用。