基因的连锁与交换规律
连锁与互换定律
连锁遗传遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁遗传。
连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象称为完全连锁。
不完全连锁：指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象。
重组值及其测定重组值：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占配子总数的百分比称，又称重组率，用Rf 表示。
Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%重组值的变化范围是0~50%交换值：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。
通常把重组值称为交换值，实际上交换值不能等同于重组值。
因为等位基因之间偶然会发生多重交换，多重交换的结果不一定形成重组型配子。
用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
重组值的测定测交法即用F1与隐性纯合体交配。
测交后代（Ft）表现型的种类和比例直接反映被测个体（如F1）产生配子的种类和比例。
Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%自交法（自学）多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。
简易法（x —指双隐性纯合子的频率）相引相（AABB×aabb）：Rf = 1 - 2X相斥相（AAbb×aaBB）：Rf = 2相引项中自交法计算交换值的步骤：①求F2代纯合隐性个体的百分率；②以上百分率开方即得隐性配子的百分率；③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率；④100% - 2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得重组值。
遗传距离：通常用重组值/交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。
以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小；重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。
奥赛1连锁与互换规律
生物奥赛培训之一：《连锁与互换规律》1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列？（2）遗传传递有何规律？经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2分离比不符合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。
摩尔根认为应从F1产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅长短，复眼颜色：长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr。
1、相引组与相斥组的概念：（１）相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
（２）相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
2、相引组、相斥组的完全连锁与不完全连锁实验：3、解释相引组杂交：红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vgpr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
基因的连锁与互换定律
基因的连锁与互换定律1．完全连锁⑴. 用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配,子一代都是灰身长翅;⑵. F1代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交结果：P 纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♂×黑身残翅♀BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅50% 50%F1为灰身长翅：果蝇灰身B对黑身b是显性长翅V对残翅v是显性测交后代没有出现1∶1∶1∶1比例,无法用自由组合定律解释测交后代出现两种与亲本完全相同的类型,各占50%解释：摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上,可用表示,黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上,可用表示;当两种纯种的亲代果蝇交配,F1的基因型BbVv,应表示为,表现型是灰身长翅;F1测交只能产生两种类型灰身长翅,黑身残翅,比例各占50%;概念：连锁——位于一对同源染色体上的两对或两对以上的等位基因,在向下一代传递时,同一条染色体上的不同基因连在一起不分离的现象完全连锁——在配子形成过程中,只有基因的连锁,没有基因的互换,后代只表现出亲本的性状连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群,它们间的关系是彼此连锁的,称为就连锁群2. 不完全连锁用子一代雌性个体进行测交实验结果：P 纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♀×黑身残翅♂BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅42% 42%灰身残翅黑身长翅8% 8%后代出现四种性状,其中亲本类型占多数,新组合类型占少数;解释：细胞在进行减数分裂形成配子的过程中,减数分裂第一期前期,同源染色体联会,形成四分体;联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会发生染色单体的交叉互换,在交换区段上的基因随染色体发生交换,这种交换产生新的基因组合;交叉互换后形成四种配子,其数量相同；其中有两种配子是亲本类型,两种配子是重组合类型,各占一半;但是在生殖细胞形成过程中,发生交叉互换的性母细胞并不多,所以,减数分裂产生的配子中亲本类型的配子最多,重组合类型的配子占少数;重组类型配子数与所产生的配子总数的比值称为交换率;比如：以上测交实验中,两种重组个体分别占8%,所以,两个基因间的交换率为16%;其性母细胞在进行间数分裂过程中,发生交换的性母细胞占总细胞数的比例是16%×2 = 32%交换率×2 = 发生交换的性母细胞的比例完全连锁0≤交换率≤50%自由组合1 染色体上各个基因间的交换率是不同的,这种差异在反复的试验中总是恒定的2 交换率的大小与基因在染色体上的距离有关,两基因间的距离越小,染色体交叉的机会越小,基因交换率也越小3 基因交换率反映了两基因间的距离：交换率小,距离小；交换率大,距离大4 基因图是根据基因间的交换率绘制的5 生物连锁群的数目与它的染色体的对数是一致的3.基因连锁和交换定律的实质减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因,常常连在一起进入配子；在减数分裂四分体时期,位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换发生交换,产生基因重组;4.基因连锁和交换定律在实践中的应用1 动植物育种工作,选配优良品种大麦：抗杆锈病抗散黑穗病紧密连锁育种时选择了抗杆锈病植株等同于选择了抗散黑穗病植株不利性状与有利性状连锁：打破基因连锁,促成基因交换,重组成所需基因型2 医学实践中,推测某种遗传病在胎儿中发生的可能性甲髌综合症：人类常染色体显性遗传病,主要症状是指甲发育不良,髌骨缺少或发育不良;致病基因NP与ABO血型的基因I A、I B、i位于同一条染色体上;患病家庭中：NP基因常与I A连锁np基因常与I B、I基因连锁若已知：NP与I B间的重组率为18%,患者的后代患病的概率是：从右边的图分析可以看出,NP与I B间的重组率位18%,产生的配子中、类型配子各占41%,、配子各占9%;与其他几种配子结合后,后代中只要是A型或是AB型血含I A,一般将患甲髌综合症,不患病的可能性是18%;5．基因定位1两基因间在遗传学上的相对图距,交换率的大小反映出连锁基因之间的距离大小,通过交换率的测定,即可以确定基因在染色体上的排列次序和相对距离;遗传学上把交换率的“％”去掉,可作为两基因在遗传学上的相对图距;2基因定位的方法基因定位通常采用“三点测交”法,即用三杂合体跟三隐性个体测交,通过对测定子代表型及比例分析、计算三个连锁基因间的交换值,从而确定各个基因在同一条染色体上的次序和相对距离;值得注意的两个问题：①两边的两个基因的相对距离＝两个单交换值之和＋两倍的双交换值;②两边的两个基因间的交换值＝两个单交换值－两倍的双交换值;另外,不必计算交换值,可直接判断三个基因的次序,其方法为：用亲组合表型的基因次序与双交换表型的基因次序进行比较,发生交换的一对等位基因应位于三对等位基因的中间;学习指导1. 完全连锁遗传后代只出现两种类型,两种类型的比例为1∶1,无重组类型出现,完全连锁现象一般出现在雄果蝇和雌家蚕中;2. 不完全连锁后代出现四种表现型,两种亲本类型占多数,两种重组类型占少数;不完全连锁在生物中普遍存在,不同的基因的连锁的程度不一样;3. 基因的连锁原因是,决定不同形状的两对或两对以上的等位基因位于一对同源染色体上,在遗传时,同一条染色体上的不同基因连在一起,不分离,表现出连锁现象;4. 基因互换的原因是：细胞减数分裂形成配子时,同源染色体上的非姐妹染色单体间发生染色体互换,导致位于其上的等位基因彼此互换;5. 减数分裂时,位于一条染色体上的多数不同基因常常进入同一配子,表现出连锁；部分等位基因会在四分体时期,随着染色体的互换而互换,产生基因重组;6. 互换引起的基因重组,产生生物变异,为生物进化提供了原材料来源;7. 互换率是F1产生的重组配子占总配子数的百分比;8. 交换的可能性与基因间的距离大小有关;交换率=0,表现为完全连锁；交换率=50%,表现为自由组合；0＜交换率＜50%,表现为不完全连锁;9. 交换的配子百分率是交换的性母细胞百分率的一半,因为任何一个交换的性母细胞所产生的四个配子中总有两个是亲本类型的,两个是重组类型的;10. 不同基因间的交换率不同,这种差异在反复实验中总是恒定的;11. 两个基因间的距离越近,它们之间染色体交叉的机会就越少,基因的交换率就越少,连锁就越强；反之,两个基因距离越远,交换率就越大;12. 存在于一个染色体上的基因构成一个基因群,即是一个连锁群;果蝇有四对染色体,就有四个连锁群;人类的伴性遗传1人类的红绿色盲、血友病为伴X隐性遗传病;红绿色盲、血友病的遗传与果蝇的红眼和白眼遗传方式相同;遗传系谱的主要特点为：①人群中男性患者远多于女性患者,在一些发病率低的系谱中,只有男性患者;②双亲无病,儿子可能发病,女儿则不会发病;③女性患者的儿子必患病;④系谱一般具有交叉遗传的特点;2人类的抗维生素D佝楼病为伴X显性遗传;其系谱特点为：①人群中女性患者多于男性患者,前者的病情可较轻;②患者的双亲中,必有一个该病患者;③男性患者的后代中,女儿都将患病,儿子都正常;④女性患者的后代中,子、女都各有1/2的患病风险;3人类男性外耳道多毛症是伴Y连锁遗传或限雄遗传;其特点是：患者均为男性,并且是父传子,子传孙,女性不会出现相应的遗传病症;人类染色体疾病1．染色体数目异常的疾病1常染色体数目异常——先天愚型或Down综合症软白痴患者的核型为：47,XXXY＋21,也称21三体;该病大多是由卵子发生过程中21号染色体不分离,形成了多一条21染色体的异常卵细胞,受精后形成;发病率为：l/600～1/800;2性染色体数目异常的疾病①先天性学儿发育不全症Klinefelter综合病本病患者在青春期出现临床症状,睾丸小且发育不全,不能生育;其核型为47,XXY;该病大多是由卵子发生过程中X染色体不分离,形成多一条X染色体的异常卵子,受精后形成;发病率占男性的1/700～1/800;②性腺发育不全症Turner综合症本病患者只有卵巢基质而无滤泡,无生育能力;其核型为45、XO;该病大多数为精子发生过程中XY不分离,形成了性染色体异常的精子,并和卵子受精后形成;发病率占女性的1/3500;2．染色体结构异常的疾病1猫叫综合症,本病患者哭声如猫叫,智力低,肌张力也低下;患者的核型为46,XXXY,但患者的一条5号染色体的短臂缺失;214/21易位型先天愚型,患者核型为46,XXXY,－14,tt14；21;患儿核型中少一条14号染色体,多一条由14号和21号染色体形成的易位染色体;这种易位可以是新发生的结构畸变,也可以由双亲之一传来;基因表达的调控知识概要一、基因调控的重要意义任何一个细胞在一定时期内,并非全部基因都能表达,而是在一定时期内的一定条件下,只能部分特定基因在表达;所以,基因表达的调控能使生物在利用自然资源和应付生活环境方面很有灵活性,从而使生物可以更好的保存自己,繁衍种族;二、操纵子学说1．原核生物的基因调控——乳糖操纵子的关闭状态和打开状态如下图所示;乳糖操纵子的关闭状态乳糖操纵子的打开状态2．乳糖操纵子的打开状态如图所示;基因的调控系统表明,它使一个代谢系统中的酶系能够同时按所需要的数量准确地合成;乳糖操纵子只有在环境中有乳糖存在时,才开始合成这个酶系,乳糖分解完之后,由于负反馈而停止酶的合成,这就使细菌能更有效地适应环境的变化;3．真核生物基因调控的复杂性;一般地说,包括四个水平的调控;①转录前的调控a．组蛋白转位模型：DNA的一个特定位置上的一种特异性的非组蛋白磷酸化以后,磷酸基带负电荷,于是非组蛋白与带负电荷的DNA相斥,并与带正电荷的组蛋白强烈地结合在一起;组蛋白和非组蛋白复合体从DNA上脱离开来,使这部分DNA裸露出来,不再受组蛋白的抑制而开始转录;b．真核细胞基因调控系统的模型：由于真核生物代谢需很多酶,这些酶的基因可能分散在不同染色体的不同部位上;那么,达到协调机制的原理如面两图所示;真核细胭基因调控系统的模型真核细胞基因的复杂调控系统②转录水平的调控RNA聚合酶I催化rRNA的转录,RNA聚合酶Ⅱ催化mRNA的转录,RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和5sRNA的转录;③转录后的调控对初产生的RNA加工剪接,去掉内含子和非编码区顺序,把几个外显子连接起来,成为成熟的mRNA;④翻译水平的调控,mRNA的戴帽与核糖体小亚基识别并与之结合,是开始翻译的条件;⑤翻译后的调控翻译的最初产物是一个大的蛋白质分子;有时,必须经酶切成更小的分子才能有生物活性;如胰岛素原→胰岛素;细胞质遗传及其在育种上的应用知识概要一、细胞质遗传的特点①遗传方式是非孟德尔式的;②F1通常只表现母方的性状;③杂交的后代一般不出现一定比例的分离;二、高等植物叶绿体的遗传1．紫茉莉的绿白斑的遗传其特点为：不同枝条上的花朵相互受粉时,其后代的叶绿体种类完全决定于种子产生于哪一种枝条上,而与花粉来自哪一种枝条无关;2．玉米的埃型条斑遗传其特点是：①条斑植株作父本,正常植株作母本时,显示孟德尔式遗传;②条斑植株作母本,不论父本基因型怎样,其子代看不到典型的孟德尔式比数,显示出典型的细胞质遗传;三、真菌类线粒体的遗传核基因遗传遵循孟德尔式遗传,但杂交的后代性状跟核基因无直接关系而表现为细胞质遗传如酵母菌的“小菌落”和链孢霉的“缓慢生长”要变型等;四、细胞质遗传在育种上的应用玉米的“二区三系”制种,就是核质互作的一个例子;杂交制种过程如下：Srr ×Nrr Srr ×NRR雄性不育系↓↓保持系↓↓Srr Nrr SRr NRR雄性不育系保持系杂交种恢复系雄性不育系和保持系的繁殖制造杂交种,同时繁殖恢复系植物雄性不育的遗传：植物雄性不育并不完全是由细胞质决定的,它也有核不育型,但是难以找到保持系;细胞质和细胞核互相作用的不育,简称质-核型,表现型比较复杂,当细胞质不育基因S存在时,细胞核内必须有一对隐性基因rr,个体才表现不育;杂交或回交时,只要父本核内没有R基因,杂交后代保持雄性不育;如果细胞质基因是正常可育的N,即使核基因仍然是rr,个体仍然是正常可育的,如果核内存在显性基因R,不论细胞质基因是S 还是N,个体都表现育性正常;雄性不育系：是一种雄性退化主要是花粉退化但雌蕊正常的母水稻,由于花粉无力生活,不能自花授粉结实,只有依靠外来花粉才能受精结实;因此,借助这种母水稻作为遗传工具,通过人工辅助授粉的办法,就能大量生产杂交种子;保持系：是一种正常的水稻品种,它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后,所产生后代,仍然是雄性不育的;因此,借助保持系,不育系就能一代一代地繁殖下去;恢复系：是一种正常的水稻品种,它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常,能自交结实,如果该杂交种有优势的话,就可用于生产;光合作用专题讲义预备知识一、光合场所：叶绿体的类囊体膜和间质中;二、光合色素：1、叶绿素3：叶绿素a、b3:1,吸收光能,少数叶绿素a能转换光能;2、类胡萝卜素1：括胡萝卜素和叶黄素2:1,吸收光能;3、藻胆素：常结合成澡胆蛋白;三、吸收光谱：红光→蓝紫光770nm→390nm,能量与波长成反比;光合机理光反应暗反应三个阶段1、原初反应2、电子传递和光合磷酸化3、碳同化能量转变光能→电能电能→活跃化学能活跃化学能→稳定化学能贮能物质量子→电子ATP、NADPH 糖类磷酸丙糖转变部位类囊体片层类囊体片层叶绿体基质一、原初反应光能的吸收、传递与转换成电能粗的波浪箭头是光能的吸收,细的波浪箭头是能量的传递,直线箭头是电子传递;空心圆圈代表聚光性叶绿素分子,有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素;P是作用中心色素分子,D是原初电子供体,A是原初电子受体,e是电子二、电子传递和光合磷酸化附：希尔反应Z原始电子供体Q、PQ醌、质体醌Cytf、Cytb细胞色素PC质体蓝素Fd铁氧还蛋白PSII680、PSⅠ700光系统NADP+、NADPH+H+尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸非循环式光合磷酸化三、碳的同化1、卡尔文循环基本途径、又称C 3途径①羧化阶段：1,5-二磷酸核酮糖RuBP 十CO 2→3-磷酸甘油酸②还原阶段：3-磷酸甘油酸A TP →1,3-二磷酸甘油酸NADPH →3-磷酸甘油醛 ③再生阶段：3-磷酸甘油醛→6-磷酸果糖→5-磷酸核酮糖→RuBP3RuBP ＋3CO 2 −−−−→−ATPNADPH 9/6 PGALd3-磷酸甘油醛＋3RuBPPGALd,于叶绿体中形成淀粉,或在细胞质中转变为蔗糖; 2、C 4途径甘蔗、玉米、高梁①固定CO 2的新途径光合效率高：CO 2+磷酸烯酸式丙酮酸PEP →草酰乙酸C4 ②必须进行卡尔文循环在维管束鞘细胞中进行3、景天酸代谢CAM,景天、落地生根植物晚间固定CO 2PEP 附：光呼吸绿色植物在光照条件下吸收氧气,放出CO 2C3>C4不利积累有机物 光合作用的影响因素光照强度、CO 2浓度饱和点与补偿点、温度呼吸作用专题讲义预备知识氧化还原反应：氧化脱氢、失e 、加氧还原加氢、得e 、脱氧 呼吸机理一、有氧呼吸C 6H 12O 6＋6O 2−→−酶6CO 2＋6H 2O ＋能量 1、糖酵解细胞质一分子C 6H 12O 6分解为两分子丙酮酸,并且发生氧化脱氢和生成少量ATP;C 6H 12O 6＋2NAD ＋＋2ADP ＋2Pi −→−酶2CH 3COCOOH ＋2NADH ＋2H ＋＋2ATP ① C 6H 12O 6 → G –6–P -ATP②G –6–P → 2PGALd -ATP③2PGALd → 2C 3H 4O 34ATP ＋ 2NADH ＋2H ＋2、三羧酸循环TCA 、柠檬酸循环线粒体基质C 3H 4O 3彻底分解为CO 2和氢这个氢被传递氢的辅酶携带着,同时生成少量的A TP;→过渡反应丙酮酸的氧化脱羧CH 3COCOOH+辅酶AHSCoA →→乙酰辅酶A CH 3COSCoA-CO 2-2H NAD ＋→NADH ＋H ＋① 乙酰CoA ＋草酰乙酸4C → 柠檬酸6C+ HSCoA② 柠檬酸 → α–酮戊二酸5C -CO 2-2HNAD ＋→NADH ＋H ＋③ a –酮戊二酸5C → 琥珀酸4C+A TP -CO 2-2H NAD ＋→NADH ＋H ＋④ 琥珀酸4C → 延胡索酸4C-2H FAD →FADH 2线粒体内膜⑤ 延胡索酸4C → 苹果酸4C → 草酰乙酸4C-2H NAD ＋→NADH ＋H ＋附：底物水平磷酸化3、电子传递系统和氧化磷酸化氢氢离子和电子被传递给氧以生成水,并且放出大部分的能量,以生成A TP;①电子传递链是线粒体内膜上的一系列电子传递体,分子氧是最后的电子受体;②NADH＋H＋→3ATP；FADH2→2ATP③化学渗透学说④磷酸甘油穿梭系统36,肌肉和神经、苹果酸—草酰乙酸穿梭系统38二、无氧呼吸1、酒精发酵C6H12O6＋2ADP＋2Pi→2C2H5OH＋2CO2＋2ATP2、乳酸发酵C6H12O6＋2ADP＋2Pi→2C3H6O3＋2ATP植物水分、矿质代谢和成花生理植物细胞的水势与渗透吸水成熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁,中央有一个大的液泡,细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体;从物质透过角度讲,细胞壁是一个完全的透性膜,水分和溶质都可以自由地透过;而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜;而且原生质膜和液泡膜之间的中质也并非是任何物质都容易透过的结构;这样我们就有充分的理由将细胞的整个原生质体原生质膜、液泡膜和中质看做是一个分别透性膜;液泡中是具有一定渗透势的溶液,那么植物细胞所处的环境溶液的情况就不外乎三种;即环境溶液的水势高于细胞的水势高水势液,环境溶液的水势低于细胞的水势低水势液,环境溶液的水势与细胞的水势相等等水势液;但不论处在何种情况下,植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用,只不过在第三种情况下,由于细胞内外无水势差的存在,外观上没有水分进出细胞的现象发生;所以说一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统,能够发生渗透作用;植物细胞以渗透吸水为主,吸水的动力来自细胞内外的水势之差,那么,植物细胞的水势又该如何计算呢成熟的植物细胞中央有大的液泡,其内充满着具有一定渗透势的溶液,所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一,它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值;因此又称为溶质势,用ψs 表示;由于纯水的渗透势最大,并规定为0,所以任何溶液的渗透势都比纯水要小,全为负值;当细胞处在高水势溶液中时,细胞吸水,体积扩大,由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同,前者大于后者,所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力,即膨压;反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力,这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量,这就等于增加了细胞的水势;这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势,用ψp 表示;其方向与渗透势相反,一般情况下为正值;此外,细胞质为亲水胶体,能束缚一定量的水分,这就等于降低了细胞的水势;这种由于细胞的胶体物质衬质的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势,以ψm表示;所以说,植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势ψs,压力势ψp,而且也决定于细胞的衬质势ψm;一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成,即ψw＝ψs＋ψp＋ψm;从作用效果看,ψs和ψm是使水分由细胞外向细胞内流的力量；ψp则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说ψs和ψm的符号与ψp的符号相反,ψs和ψm为负,而ψp为正;理论上细胞的水势ψw应由ψs、ψp和ψm三部分组成,但ψs、ψp和ψm在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的;就ψm来讲,干燥种子和未形成液泡的细胞中,ψm是一个很大的负值；而在有液泡的细胞中,由于细胞的衬质部分已被水饱和,ψm等于零或接近于零,其绝对值很小＜0.1,相对于绝对值很大的水势来讲,就十分的微不足道了;因此,在计算有液泡细胞水势的时候,ψm通常可以省掉;即有液泡细胞的水势可以用公式ψw＝ψs＋ψp进行表示和计算;当ψw低于外界溶液时,细胞即可吸水;在一般情况下,细胞的ψp为正值,但处于强烈蒸腾环境中的细胞的ψp为负值,而不为正值;细胞蒸腾失水,细胞体积缩小,最后可失去膨压而达到萎蔫的程度,但此时一般并不能引起质壁分离,原因是水与细胞壁的附着力很强,这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉,甚至发生褶皱变形;同时,细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于张力的状态;张力相当于负的压力；在计算水势时应取负值;因此,在产生张力时,细胞的水势将变得比ψs更负;3．根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力植物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收;根系的吸水方式有两种,即主动吸水和被动吸水;主动吸水是由于根本身的生理活动而引起的水分吸收,与地上部分的活动无关,吸水动力是根压;被动吸水由蒸腾作用而引起,而与根系的活动无关,吸水的动力是蒸腾拉力;那么,根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢关于根压产生的机制现在还不很清楚,一般是用渗透理论来解释;为更好地理解这个理论,必须首先了解植物体的结构;植物体从空间上可分为三个部分,即共质体、质外体和液泡;共质体是指植物体中所有细胞中活的部分,即是指整个植物体的原生质总体;由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相连,所以共质体是一个连续的系统或体系;质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分;水分和溶质可以在其中自由扩散;和共质体不同,质外体是不连续的,由于内皮层凯氏带的存在,内皮层就将质外体分隔成为两个区域,其一在内皮层外,包括皮层部分的细胞壁、细胞间隙,这部分可以和土壤溶液之间保持水分和溶质的扩散平衡;另一区域在中往内,包括中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管;内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流,都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行;液泡由于有液泡膜和原生质体隔开,所以它既不属于质外体,也不属于共质体,而且它们也不连续成整体;渗透理论认为：土壤中含有丰富的离子,在质外体的外部皮层,离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层,溶液中的离子可被活细胞主动吸收,即由质外体进入共质体;在共质体中,这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞,通过内皮层进入中柱的活细胞;之后细胞中的离子又被动地扩散到导管中,即由共质体进入质外体;其结果,内皮层以外的质外体离子浓度降低,水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高,水势降低;这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度,于是水经过内皮层的渗透作用而进入中往,进入导管,使导管内产生一种静水压力即根压,水分即沿导管上升;蒸腾拉力是由于蒸腾作用而产生的;由于蒸腾,靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少;水势降低,向相邻细胞吸取水分,当相邻细胞水势减低时,转向其相邻细胞吸水,如此依次传递直至向导管吸水;这就犹如造成了一种将导管中的水向上拉的力量,这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量就称为蒸腾拉力;主动吸水和被动吸水并存,但二者在根系吸水过程中的比重却很不相同;一般被动吸水占有很大的比重,主动吸水很少;所以蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导管或管胞上升的主要动力;这里就产生了一个问题,蒸腾拉力将导管中的水柱向上拉,同时水柱本身的重力又将水柱向下拖,水柱的两端同时受到上拉下拖两种力量的作用,使水柱处于紧张状态,产生张力,水柱就有发生中断的趋势,而导管中水柱的连续性对根系的吸水和水分上升来讲又是必要的;那么,在这种情况下,导管中的水柱如何能保持连续而不发生中断呢众所周知,水分子与水分子之间的内聚力很大,可达－300×105Pa,同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有强的附着力,它们远远大于水柱的张力－5～－30×105Pa;所以导管或管胞中的水柱可以保持连续,保证在蒸腾作用进行时木质部中的水分能不断向上运输;这种以水分子的内聚力大于张力来解释水分上升的学说称为内聚力学说,也称为蒸腾——内聚力——张力学说,是19世纪末爱尔兰人迪克松提出的;矿质元素的吸收和运输1．植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用;其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式;1被动吸收被动吸收：是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收,是不需要消耗代谢能量的,故又称非代谢性吸收;①简单扩散：扩散作用是指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高的部位向低浓度的部位均匀分布的趋向;当外界溶液的浓度大干细胞内部溶液浓度时,外界溶液中的溶质便扩散进入细胞内,当细胞内外的浓度差大时,细胞大量吸收物质,但随着浓度差变小,吸收也随之减少,直至细胞内外浓度达到平衡为止;所以浓度差是决定细胞靠扩散作用吸收物质的主要因素;②杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象;杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等,但也达到了平衡;植物细胞的质膜是一种半透膜;细胞内含有许多带电荷的不能扩散到细胞外的大分子化合物如蛋白质,R－,成为不扩散离子,它们可以与阳离子形成盐类如蛋白质的钾盐,KR,设其浓度为Ci,把这样的细胞放在浓度为C;的KCl溶液中,由于细胞内没有Cl－,所以Cl－沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内,同时K＋也进入细胞内,以。
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基因的连锁和互换规律
练习二：
杂合体AaBb经过减数分裂产生了四种类型的 配子：AB Ab aB ab,其中AB 、 ab 两种配子各 占42%，这个杂合体基因型的正确表示应该是
A （A）
a
B b
A （B）
a
b B
A （C） a
B b
（D）Aa
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基因的连锁和互换规律
连锁与互换规律的实质：
位于同一个染色体上的不同基因，再减数 分裂过程形成配子时，常常连在一起进入 配子中，在减数分裂形成四分体时，由于 同源染色体上的等位基因随着非姐妹染色 单体的交换而发生交换，因而产生基因重 组。
一对等位基因
自由组合规律：两对同源染色体上
的两对等位基因，基因重组为非同源染色 体自由组合。
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连锁和互换规律：一对同源染色体
上的两对或多对等位基因，非同源染色
单体的局部互换而互换，从而导致基因
重组
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基因的连锁和互换规律
连锁与互换规律
第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。
摩尔根认为应从F1重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
第1节基因连锁和交换定律
=2×互换率
若1个性原细胞发生交换(单交换)，只产生
1/2重组型配子，另有1/2配子仍是亲本型的。
4.豌豆紫花(B)对红花(b)、长花粉粒(R)对圆花粉粒(r) 分别为显性，让紫长与红圆植株杂交，后代中紫长、 红圆植物各占44%，紫圆和红长各占6%，则两对 基因间的交换值为_1_2_%__，紫长植株形成配子时发 生互换的性母细胞占性母细胞总数的_2_4_%___。
雌
×
果
P
蝇
灰身长翅
黑身残翅
的
(BBVV)
(bbvv)
连
F1
雌×
雄锁 和
测交 后代
灰身长翅
灰身长翅
(BbVv)
黑身残翅
黑身残翅
交
(bbvv)
换
遗
传
灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv) 8%
基 因 不 完 全 连 锁
基因交换原因
具有连锁关系的两个基因，其连锁关系是可以 改变的。在减数分裂时，_同__源__染__色__体__间__的__非__姐_ _妹__单__体__之__间__可__能__发__生__交__换__，就会使位于交换区 段的 _等__位__基__因__发__生__交__换_，这种因连锁基因交换 而产生的变异是_基__因__重__组__，是形成生物新类型 的原因之一。
8%
8%
42%
公式1：
交换值（%)
测交后代中的重组型个体数
=
测交后代个体总数
×100%
新组合的配子数
=
总配子数
×100%
交换值数值的大小与基因间距离成 正比 。用
两基因间的交换值表示它们之间距离的远近，而以 1％的交换值定为一个图距单位(m.u.或厘摩cM)， 作为连锁基因的距离单位。
基因的连锁和互换规律
黑身残翅
(bbvv)
测交 后代
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8%
雌 果 蝇 的 连 锁 和 交 换 遗 传
(bbVv) 8%
灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅 黑身长翅
p
配 子
B b V v 灰身长翅(父本)
b b x v v 黑身残翅(母本) b v
b b v v 黑身残翅
未交换精子 精原细胞数 精子数 Ab 80个未交换 80*4=320 20个交换 100 20*4=80 400
160
交换精子 AB ab
Ab
160
20
180
20
180 2A % A% A/2%
20
20
20
20
精原细胞的交换值为20% 交换值为10%
一种交换配子为5%
基因连锁和互换规律在实践上的应用 1、如果不利的性状和有利的性状连锁在一起，那
B V
b v
子 代
B b V v 灰身长翅
雄 果 蝇 的 连 锁 遗 传 解 释
1
:
1
基因连锁和交换的原因
灰身长翅果蝇的灰身基因和长翅基因位 于 同一染色体 上，以 ( B V )表示。 黑身残翅果蝇的黑身基因和残翅基因位 于 同一染色体 上，以 ( b v )表示。 经过杂交，F1是灰身长翅，其基因型是 B V ( )。 这样的雄果蝇，位于同一染色体上的两 个基因（B和V、b和v） 不分离 ，而是连 在一起随着生殖细胞传递下去。
• 美国的遗传学家摩尔根和他的同事用果 蝇做实验材料,进行了大量的遗传学研究, 终于解开了人们心中的疑团,这不仅证实 了孟德尔的遗传规律的正确性,并且丰富 发展了关于两对(或两对以上)基因的遗传 理论,提出了遗传的第三个规律----基因的 连锁互换规律
04基因连锁与交换定律
cv在中间
⑶统计各类型的百分数
测 结 交 果 表 型
亲 型 本
校 表 正 型
实 数 得 2125 2207 273 265 217 223 5 3 5318
比 例
RF（ %） I
II
ec-ct
ec ct + ec + ct + + cv + cv + ec + cv + ct + ec cv + + + ct 81.5%
Aa(2n) 减数分裂
(1)AAAAaaaa 非交换型 (2)aaaaAAAA 子 囊 型 交换型 (3)AAaaAAaa (4)aaAAaaAA (5)AAaaaaAA (6)aaAAAAaa 分离 镜影
126 ＋＋－－ M1分离 132 9 11 －－＋＋ ＋－＋－ －＋－＋ M2分离 10 ＋－－＋ 12 －＋＋－
Do these genes assort independent? Please diagram the genetic map.
Solution: (in brief) 1. Take sc & ec: Get a map:
2. Take ec & cv: Get a map:
Two alternative maps: or 3. Take sc & cv, together with what is analyzed above, get a final map:
③计算ec-ct的重组率 RF（ec-ct)=(273+265+217+223)/5318=18.4% RF（ec-ct)=单I频率+单II频率=10.1%+8.3%=18.4% 交换率(ec-ct)=RF(单I）+RF（单II）=10.2%+8.4%=18.6%
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基因定位(gene location/localization)：确定基因在 染色体上的相对位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序.因 此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因 位置及相互关系。
15
基因定位的主要方法：
6
（三）连锁的细胞学基础 同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，
又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
7
二、交换和交换值
(一)交换 同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断
裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色 体片段的互换，这个过程叫交换或重组。 （二）交换值（重组值） 1.概念:两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数的 百分率。 交换值（重组值）=重组合配子/配子总数（亲组合配子+重组 合配子）×100%
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种
新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
3
二 摩尔根的实验
果蝇翅的长短，复眼的颜色
长翅Vg，残翅vg， 红色复眼Pr，紫色复眼pr
（一）完全连锁 连锁基因位于同一对
同源染色体上。连锁基因 之间能够发生交换的连锁 叫不完全连锁.
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
F2 四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新
2
性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
(一) 两点测验(two-point testcross)
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次 测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排 列次序。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
8
2、交换值大小 0＜交换值＜50% =0 完全连锁；＝50％ 自由组合 反应两连锁基因连锁强弱，小——强；大——弱
3.反映减分中发生交换的性母细胞比例 发生交换的性母细胞＝2×交换值
4.反映连锁基因间距离
(三)交换值测定方法 1.测交法 简单，常用，但有时操作困难
测交后代的表型和数目直接反应F1产生的配子类型和数目， 用公式： 交换值（重组值）＝测交后代中重组型数/测交后代总数×100％
18
两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
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(二) 三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对
基因间的距离并确定其排列次序。
淀粉粒：
非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh
(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×
wxwxshsh
(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 ×
wxwxcc
16
两点测验的3个测交结果
17
2. 计算三对基因两两间的交换值
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作 连锁遗传图谱。
9
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色：
有色(C)、无色（c）
籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验；
相斥相测交试验。
试验结果分析：
F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只 产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交 的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
4
相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
（二）不完全连锁 不能发生交换的连锁叫完全连锁。
5
相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的 杂 交组合。
第一节 基因的连锁与交换
一、连锁与交换现象的发现
香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.
花色：
紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l)
为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.
2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
1
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
1. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
10
11
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShshຫໍສະໝຸດ Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
Ft 基 因 型 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
以果蝇为例 X：断裂，不含着丝粒片断易位到4号染色体上，比正常X短，
带粉眼a、棒眼B X：带Y的勾状部分，带红眼A、非棒眼b（图示）
13
观察测交后代X染色体长度和有无Y钩 雄果蝇粉非 X染色体正常长度且无Y钩；红棒X染色体短且有Y钩
。 证明：基因重组是由于交换了染色体片断
14
第二节 基因定位和遗传学图
Ft 个 体 数 638 21379 21096 672
比 例 (%) 1.5
48.8
48.2
1.5
2、自交法 对难以去雄不能杂交，可采用自交法
(1)平方根法 (2)乘积比例法
12
三、交换的细胞学基础
1913年斯特恩（Stern）在果蝇、麦克林托克在玉米中找到 证据（玉米种子颜色有色C，无色c，种质非糯性Wx，糯性 wx，位于第九染色体上特殊品系，一端带有一个染色结，一 端附加了由第八染色体易位而带来的片段）。
果蝇 直翅 + 弯翅 c
无纹胸 + 灰身 + 条纹胸 s 黑檀体 e
测交结果如下：
20
计算交换值：交换值c-s =10.6%+0.2%=10.8% 交换值s-e =9.3%+0.2%=9.5% 交换值c-e =10.6%+9.3%=19.9%