第10,11章糖酵解和三羧酸循环
第十一章 糖类代谢--王镜岩《生物化学》第三版笔记(完美打印版)
反应放能，在生理条件下不可逆（K大于300）。由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要Mg2+或Mn2+。己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖，是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。有三种同工酶。葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM，肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM，平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。此途径少消耗1个ATP。6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。
三、能量变化
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+=2C3H4O3+2ATP+2NADH+2H++2H2O
有氧时2个NADH经呼吸链可产生6个ATP，共产生8个ATP；无氧时生成乳酸，只有2个ATP。在骨骼肌和脑组织中，NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统，在细胞质中由3-磷酸甘油脱氢酶催化，将磷酸二羟丙酮还原生成3-磷酸甘油，进入线粒体后再氧化生成磷酸二羟丙酮，返回细胞质。因为其辅酶是FAD，所以生成FADH2，只产生2个ATP。这样其还原当量（2H++2e）被带入线粒体，生成FADH2，进入呼吸链，结果共生成6个ATP。
二、糖的消化和吸收
（一）消化
淀粉是动物的主要糖类来源，直链淀粉由300-400个葡萄糖构成，支链淀粉由上千个葡萄糖构成，每24-30个残基中有一个分支。糖类只有消化成单糖以后才能被吸收。
生物化学：第十章 三羧酸循环
The Citric Acid Cycle Oxidizes Two-Carbon Units
The cycle starts with the condensation of oxaloacetate (C4) and acetyl CoA (C2) to give citrate (C6), which is isomerized to isocitrate (C6). Oxidative decarboxylation of this intermediate gives –ketoglutarate (C5). The second molecule of carbon dioxide comes off in the next reaction, in which -ketoglutarate is oxidatively decarboxylated to succinyl CoA (C4). The thioester bond of succinyl CoA is cleaved by inorthophosphate to yield succinate, and a high phosphoryl transfer potential compound in the form of GTP is concomitantly generated. Succinate is oxidized to fumarate (C4), which is then hydrated to form malate (C4). Finally, malate is oxidized to regenerate oxaloacetate (C4). Thus, two carbon atoms from acetyl CoA enter the cycle, and two carbon atoms leave the cycle as CO2 in the successive decarboxylations catalyzed by isocitrate dehydrogenase and ketoglutarate dehydrogenase. In the four oxidation–reduction reactions in the cycle, three pairs of electrons are transferred to NAD and one pair to FAD. These reduced electron carriers are subsequently oxidized by the electrontransport chain to generate approximately 9 molecules of ATP. In addition, 1 molecule of a compound having a high phosphoryl transfer potential is directly formed in the citric acid cycle. Hence, a total of 10 molecules of compounds having high phosphoryl transfer potential are generated for each two-carbon fragment that is completely oxidized to H2O and CO 2. 44 浙江大学医学院徐立红
糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径和氧化
糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径和氧化糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和氧化
糖酵解是生物体利用复杂的酶系统完成的，它发生在细胞器——线粒体中，是多种有机物氧化燃烧的前提。
糖酵解涉及葡萄糖、淀粉等复杂糖分解，由多种糖原水解酶催化，把糖原分解为二磷酸核糖和有机酸，由于水解酶的活性很低，必须依赖于细胞内的酶系统完成。
糖酵解族产生三个高能载体——二磷酸核糖、三磷酸和腺苷，分别做为三羧酸循环和磷酸戊糖途径的原料。
三羧酸循环(TCA 周期)又称为罗斯氏循环，是一种独特的无氧呼吸，它的反应中，利用生物催化剂，将三种碳水化合物：丙酮酸（Acetoacetate），苏氨酸（Succinate）和谷氨酰胺（Glutamate）分别催化变成环状的三磷酸。
该反应能够释放出有效能，并且能够产生多种化合物和氮原料，新陈代谢的合成是由于该反应的存在，它也是一种重要的氧化还原反应。
磷酸戊糖途径（PGP）是最经常处于反应状态的糖酵解反应之一，它是从二磷酸核糖中分解磷酸分子，产生糖原的一种重要过程。
磷酸戊糖途径是一种重要的分子氧化还原反应，是由一系列复杂的反应途径构成的，反应中产生的磷酸和高能活性物质的消耗，决定了这种反应的运行速率。
氧化还原（Oxidation-Reduction）反应是指电子的转移反应，它是从一种特定的氧化剂去氧化一种特定的还原剂，而后又由其它特定的还原剂去还原氧化剂，最后形成一个闭合的电子转移链。
氧化还
原反应在生命体内有着相当重要的作用，所有生物体的一切生理和化学过程都由氧化还原反应构成，其中涉及糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径等反应。
糖酵解三羧酸循环全面总结材料
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解,糖异生,三羧酸循环的部位
糖酵解,糖异生,三羧酸循环的部位
糖酵解、糖异生和三羧酸循环的部位如下：
1.糖酵解：糖酵解发生在细胞质中，是生物细胞普遍存在的代谢途径。
涉及
十个酶催化反应，均在胞液中进行。
2.糖异生：糖异生主要在肝脏中进行，是生物体将多种非糖物质转变成葡萄
糖或糖原的过程。
正常情况下，肾的糖异生能力只有肝的1/10，长期饥饿时肾糖异生能力则可大为增强。
糖异生的主要前体是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。
3.三羧酸循环：三羧酸循环发生的部位是线粒体基质。
在线粒体基质中进行，
因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸，所以叫做三羧酸循环；有由于器中第一个生成物是柠檬酸，因此又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Krebs命名为Krebs循环。
反应过程的酶，除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外，其余均位于线粒体基质中。
总之，了解生物体的三大代谢途径，可以更清晰地认识细胞、组织以及器官的基本结构和功能。
生物化学课件：11 糖酵解
第11章 糖代谢
——糖酵解
第一节 生物体内的糖类
一、糖的概念
糖是多羟基醛与多羟基 酮及其衍生物或聚合物 的总称
甘油醛
二羟丙酮
含有不同碳原子数的单糖都有其醛糖和酮糖形式
单糖结构通式
Name
Formula
三碳糖(Triose) 四碳糖(Tetrose) 五碳糖(Pentose) 六碳糖(Hexose) 七碳糖(Heptose) 八碳糖(Octose)
醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生
成ATP
。CHO
CH OH
CH2 O P
3-磷酸甘油醛
NAD++Pi
NADH+H+
(6)
O=C O P
3-磷酸甘油醛 脱氢酶,GAPDH
C OH
CH2 O P
1,3-二磷酸甘油酸
一些细菌 和真菌能 分泌纤维 素酶
三、糖的生理功能
1. 生物体的主要能源物质
通过生物氧化提供生命活动需要的能量，能源贮存
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等 物质的原料。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
糖脂、糖蛋白构成生物膜，纤维素，肽聚糖。
4. 作为细胞识别的信息分子
砷酸（AsO43-）与磷酸（PO43-） 结构相似，替代磷酸形成1-砷酸3-磷酸甘油酸，但其不稳定易水 解为3-磷酸甘油酸，这样导致无 法形成高能磷酸键，不能生产 ATP，但并不影响酵解反应。
解偶联剂：解除氧化和磷酸化的 偶联作用
。CHO
CH OH
CH2 O P
糖酵解与三羧酸循环的关系
糖酵解与三羧酸循环的关系咱今天就来唠唠糖酵解和三羧酸循环的关系。
你看啊，这糖酵解就像是一场短跑比赛，快速地把葡萄糖这个“选手”往前推，产生一些能量和中间产物。
它呀，动作迅速，没一会儿就跑完了自己的“赛程”。
那三羧酸循环呢，就好比是一场马拉松啦！它接过糖酵解传来的“接力棒”，也就是那些中间产物，然后慢悠悠但持续不断地进行着复杂而又重要的反应，源源不断地产生更多的能量。
你说这糖酵解和三羧酸循环像不像一对好搭档呀？糖酵解冲锋在前，三羧酸循环稳扎稳打在后。
没有糖酵解开头的努力，三羧酸循环就没东西可“玩”啦；而要是没有三羧酸循环的持续发力，那整个能量产生的过程可就不完整咯。
咱再想想，要是糖酵解突然“闹脾气”不工作了，那三羧酸循环不就干瞪眼啦？就好像汽车没了油，还怎么跑呀？反过来，如果三羧酸循环“偷懒”了，那前面糖酵解的努力不也白费了好多嘛。
而且啊，它们之间的联系可紧密着呢！糖酵解产生的丙酮酸，那可是三羧酸循环的重要“原料”呀。
这就好比是盖房子，糖酵解提供了砖头，三羧酸循环用这些砖头盖出了坚固的大厦。
还有哦，它们的调节也是相互关联的。
就像一个团队里，一个人状态好了，会带动其他人也更有干劲儿。
糖酵解受到一些因素的调节，三羧酸循环也会跟着受到影响呢。
你说神奇不神奇？这俩过程在我们身体里默默地工作着，为我们提供着生命活动所需要的能量。
我们能跑能跳能思考，可都离不开它们呀！
总之呢，糖酵解和三羧酸循环就是这样相互依存、相互影响的关系。
它们共同为我们的身体“保驾护航”，让我们能够健康快乐地生活着。
我们可得好好感谢它们呀！。
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氧气:不需要
请单击
c.第三阶段——丙酮酸的去向， 有氧和无氧条件下产物不同
（1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic fermation 动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
G +2ADP+ 2Pi
2乳酸 ＋2ATP+2水
（2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
糖酵解无氧途径的产能
（1）葡萄糖的磷酸化
1. 2. 3.
反应机理：ATP的γ-磷酸基团在葡萄糖催化下，转移 到葡萄糖分子上。糖酵解中的限速酶 意义：
将葡萄糖分子磷酸化成了易参加代谢反应的活化形式； 磷酸化的葡萄糖分子带有很强的极性基团，不能透过细胞膜， 能够防止细胞内的葡萄糖分子向外渗出； 为以后底物水平磷酸化贮备了磷酸基。
利用糖酵解途径进行甘油发酵
酒精发酵之初：
C NADH +H
即：
（导致）
+
α-磷酸甘油
α-磷酸甘油脱氢酶
磷酸二羟丙酮+NADH+H+ α-磷酸甘油+H2O
α-磷酸甘油+NAD+
磷酯酶
甘油+Pi
当有了足够的乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再
朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘 油的积累。
烯醇式丙酮酸 丙酮酸
O COH COOH C O CH3 丙酮酸
CHOH
CH2 烯醇式丙酮酸
糖酵解中的能量变化
糖酵解
伴随着生成ATP的反应序列。
——糖的共同分解途径
酵解（glycolysis)是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并 场所:细胞质中
葡萄糖酵解的总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
糖酵解途径实验依据
将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力 由此推断发酵需要两类物质： 一是热不稳定的，不可透析的组分即酶； 二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、 ATP、金属离子等。
糖酵解途径实验依据
酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且 逐渐缓慢直至停顿 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度， 但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐 浓度逐渐下降。 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可 能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷 酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
O
CHO 甘油醛3-磷酸脱氢酶 C O PO 3H 2 CHOH NAD + NADH + H + 1,3-二磷酸甘油酸 C H 2O PO 3H 2
CHOH
+
C H 2O PO 3H 2 3－磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸
O
O
C O PO 3H 2
CHOH C H 2O PO 3H 2 1,3-二磷酸甘油酸
糖酵解途径实验依据
碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温， 可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷 酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物） 因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三 碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶 有抑制作用
糖酵解途径实验依据
氟化钠对酵母生长也有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提 液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 （3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物） 由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛 的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位 后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步 反应的酶有抑制作用
若以糖原为起始物： 糖原先经磷酸化酶作用，磷酸解为1-磷酸葡萄糖，再 由磷酸葡萄糖变位酶催化转变为 6-磷酸葡萄糖，从而 进入共同分解途径。不需要ATP（能量）
（2）G-6-P的异构化 异构化反应是以开链形式进行，异构结束后又 转变成环状结构。 己醛糖变成己酮糖。
（3）F-6-P磷酸化反应
（5） 1, 6-二磷酸果糖 两分子 3-磷酸甘
油醛
糖的裂解——EMP途径第一阶段是耗能的
Glucose
2*3磷酸-甘油醛
Glucose通过磷酸化作用为分解代谢作好准备，然后裂解为丙糖（3磷 酸-甘油醛）共5步第一阶段有两个调节酶，消耗两分子ATP
b.第二阶段—醛氧化成酸
3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸
磷酸果糖激酶（PFK）特性： 1）需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子； 2）别构酶：ATP是其别构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可 增强其抑制作用，ADP、AMP、无机磷是其别构激活 剂； 3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。
（4）裂解反应 1，6-二磷酸果糖在第 3与第四碳原子之 间裂解为两个三碳化合物。
磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP），也
称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/ shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞
浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6H2O 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 葡萄糖酸-6-P 6CO2 6 核酮糖-５-P
第十章
糖代谢
糖代谢包括分解代谢和合成代谢
植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化 碳和水合成糖类化合物，即光合作用。是自 然界规模最大的一种能量转换过程。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由 糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中 间产物，又为生物体合成其它类型的生物分 子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳 源或碳链骨架。
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+
——糖的共同分解途径
氧气:不需要
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
请单击
1、糖酵解 EMP途径
糖酵解的酶系 研究比较 透彻 部位：全部反 应在细胞 浆（细胞 胞液）中 进行 10步 糖酵解 Glucose ---→ 丙 酮酸 → 乳酸 可分为两个 阶段
糖的消化与吸收
人及哺乳动物：食物（淀粉，二糖如蔗糖，麦芽糖和乳糖） 口入 唾液 α-淀粉酶水解α-1，4糖苷链 (产物: 麦芽糖,麦芽三糖,α-糊精) 消化道 胰液
肠（主要） α-糊精酶（水解α-1，4和α-1，6糖苷键）， 麦芽糖酶，蔗糖酶， 乳糖酶 单糖
肠粘膜细胞吸收
血液循环 单糖→肠粘膜细胞吸收→汇入肝 ---→ 各组织
糖酵解的调节
a. 磷酸果糖激酶的调节 磷酸果糖激酶（6-磷酸果糖激酶-1）是糖酵解途径最重 要的调节酶（四聚体） ATP和柠檬酸（TCA循环）是其抑制剂 磷酸果糖激酶 2，6-二磷酸果糖、AMP是其激活剂 2，6-二磷酸果糖的作用在于增加6-磷酸果糖激酶对6磷酸果糖的亲和力和取消ATP的抑制作用。6-FP有促进2， 6-二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用。当F-6-P浓 度升高时，即可引起2，6-二磷酸果糖浓度加大，进而 激活F-6-P激酶，这种过程为正反馈激活作用。
磷酸甘油酸激酶 ADP M g
2 +
COH CHOH
A TP
C H 2O PO 3H 2 3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸
O COH CHOH 磷酸甘油酸变位酶
M g
2 +
O COH CHOPO 3 H 2 CH 2 OH 2-磷酸甘油酸
CH 2 OPO 3 H 2
3-磷酸甘油酸
2-二磷酸甘油酸 磷酸烯丙酮酸
1940年前德国的生物化学家恩伯顿， G(Gustar Embden)和迈耶霍夫， O(Otto Meyerhof)等人的努力完全 阐明了糖酵解的整个途径，揭示了 生物化学的普遍性。因此糖酵解途 径又称Embden- Meyerhof途径(简称 EMP)。
糖酵解
场所:细胞质中
葡萄糖酵解的总反应式：
Glucose +2H3PO4+2ADP
2乳酸+2ATP+2H2O （2乙醇）
氧化一个Glucose ，净得2个ATP 若从糖原开始氧化，净得3个ATP
糖酵解的作用
化学反应历程（10步反应） 糖酵解有二重作用：一是降解产生ATP，二是 产生含碳的中间物为合成反应提供原料。 在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有 三个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖 激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶 可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解 的出口。
第一节 糖酵解
糖酵解葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生 成ATP的酶促反应序列。
糖酵解途径发现历史
1.1875年法国科学家巴斯得(L.Pasteur) 就发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌 分解生成乙醇的现象。 2.1897年德国的汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner和Edward buchner)发现发酵 作用可以在不含细胞的酵母抽提液中 进行。
磷酸己糖旁路、HMS途径 （Hexose Monophosphate shunt）
糖酵解是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一 途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙 酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有 其它的代谢途径。 许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即
2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P