三羧酸循环的发展历程
三羧酸循环(TCA)
磷酸戊糖途径PPP：Pentose Phosphate Pathway 己糖磷酸途径HMP：Hexose Monophosphate Pathway 磷酸己糖支路HMS：Hexose Monophosphate Shunt G直接氧化途径DOPG：Direct Oxidation Pathway of Glucose
净 生 成 2 × 1 ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1 molFADH2，2×2 molCO2
由于氧化磷酸化，1mol（NADH＋H＋）可生成3molATP, 1 molFADH2可生成2molATP。
因此：第一阶段：净生成8molATP 第二阶段：净生成6molATP，2 molCO2 第三阶段：净生成24molATP，4 molCO2
低：大量的NADH抑制酶的活性，使TCA循环 减速。
2、ATP，琥珀酰CoA抑制柠檬酸合成酶、α—酮戊 二酸脱氢酶的活性，使TCA循环减速。
异柠檬脱氢酶受ATP抑制，被ADP激活。 3、丙酮酸脱氢酶系的调节见前
细胞中ATP浓度越高时，TCA速度下降； NAD＋/NADH的比值越高时，TCA速 度越快。
就HMP而言，关键的调控位是：
6—P—G脱氢酶催化的不可逆反应。
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
2
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸果糖
总反应式为： A式：6 6—P—G＋12NADP＋＋6H2O 6CO2＋12（NADPH＋H＋）
4 6—P—F＋2 3—P—G＋
然后：2 3—P—G 6—P—F
三羧酸循环过程
三羧酸循环过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
简述三羧酸循环的过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5、琥珀酰辅酶A合成酶催化下琥珀酰辅酶A经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6、琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7、延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8、苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
循环酸流程
循环酸流程循环酸过程循环酸过程，也称为三羧酸循环或克雷布斯循环，是所有有氧生物体中都存在的基本生化途径。
它通过氧化从碳水化合物、脂肪和蛋白质中得到的乙酰辅酶A（acetyl-CoA）来产生能量（以ATP的形式）。
以下是循环酸过程的概述：1.乙酰辅酶A进入：循环从乙酰辅酶A进入线粒体开始，乙酰辅酶A与草酰乙酸酯（oxaloacetate）结合形成柠檬酸盐（citrate），由酶柠檬酸合酶催化。
2.柠檬酸的形成：柠檬酸经历一系列酶催化的反应，最终转化为异柠檬酸（isocitrate）、α-酮戊二酸（α-ketoglutarate）、琥珀酰辅酶A（succinyl-CoA）、琥珀酸（succinate）、富马酸（fumarate）、苹果酸（malate），最终又回到草酰乙酸酯。
这些反应释放出NADH和FADH2等电子载体的能量。
3.能量的产生：循环产生的NADH和FADH2将电子捐赠给位于线粒体内膜上的电子传递链（ETC）。
随着电子在ETC中移动，它们通过氧化磷酸化驱动ATP的合成。
4.草酰乙酸酯的再生：循环末端产生的草酰乙酸酯再生，以便与另一个乙酰辅酶A分子结合，从而使循环继续进行。
这一步完成了循环酸过程的循环性质。
循环酸过程对于产生ATP（细胞的能量货币）以及提供其他生物分子合成的前体的中间体至关重要。
它是一个高度调节的过程，与各种代谢途径相互整合，以维持细胞的稳态。
Cyclic Acid ProcessThe cyclic acid process, also known as the tricarboxylic acid cycle or the Krebs cycle, is a fundamental biochemical pathway found in all aerobic organisms. It plays a crucial role in the metabolism of carbohydrates, fats, and proteins by oxidizing acetyl-CoA derived from these molecules to produce energy in the form of ATP. Here's an overview of the cyclic acid process:1.Acetyl-CoA Entry: The cycle begins with the entry ofacetyl-CoA into the mitochondria, where it combines withoxaloacetate to form citrate, catalyzed by the enzyme citratesynthase.2.Citric Acid Formation: Citrate undergoes a series ofenzymat ic reactions, leading to its conversion into isocitrate, α-ketoglutarate, succinyl-CoA, succinate, fumarate, malate, andfinally back to oxaloacetate. These reactions release energy in the form of NADH and FADH2, which are electron carriers.3.Energy Production: The NADH and FADH2 generatedduring the cycle donate electrons to the electron transport chain (ETC) located in the inner mitochondrial membrane. As electrons move through the ETC, they drive the synthesis of ATP viaoxidative phosphorylation.4.Regeneration of Oxaloacetate: The oxaloacetateproduced at the end of the cycle is regenerated to combine with another molecule of acetyl-CoA, thus allowing the cycle tocontinue. This step completes the cyclic nature of the process.The cyclic acid process is essential for the generation of ATP, the energy currency of the cell, and for providing intermediates that serve as precursors for the synthesis of other biomolecules. It is a highly regulated process that integrates with various metabolic pathways to maintain cellular homeostasis.。
三羧酸循环的发展历程
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• 用这种方法,科学家们测定了许多种有机物,发现只有少数几种有机酸如琥珀酸、延胡索酸、草酰 乙酸、苹果酸、柠檬酸等对氧化有促进作用。
• 1935年,匈牙利生物学家圣·乔奇发现,这几 种有机酸不但催化促进氧化反应,它们之间还 有规律地转化。其反应序列为:
琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸
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• 不久,两个德国科学家,马丁和努普在研究柠檬 酸的性质时,又碰巧发现,柠檬酸可以通过一系列反 应转化成琥珀酸:
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克雷布斯生于下萨克森希尔德斯海姆的犹太家庭，父亲是
一名耳鼻喉科的医生，1918年至1923间于哥廷根和弗莱堡 学习医学，1925年获汉堡大学医学博士学位，后又赴柏林大 学学习化学一年，并成为奥托·海因里希·瓦尔堡的助手从事 研究工作至1930年。
由于其犹太人身份，克雷布斯于1933年前往英国，在剑 桥大学随弗雷德里克·霍普金斯工作，1945年成为雪菲尔大 学教授，1954年转往牛津大学担任生物化学教授并于当地退 休。
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• 1、三羧酸循环是生物机体获取能量的主要方式。 1个分子葡萄糖 经无氧酵解净生成2个分子ATP，而有氧氧化可净生成32个ATP，其 中三羧酸循环生成24个ATP。
• 2、三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化 的共同代谢途径，三羧酸循环的起始物乙酰-CoA，不但是糖氧化分 解产物，它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基 酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能 的共同通路，估计人体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。
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• 但葡萄糖裂解成为丙酮酸后,如何彻底分解成水和二氧化碳,仍然不得而知。为了解开谜团,寻找 生物氧化的中间代谢物和具休步骤,科学家们最先应用的方法是“试错法”,即把多种有机物投人 到组织悬浮、液或匀浆中保温,根据氧化速率变化,确定何种有机物为代谢中间物。如果投人的某
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
三羧酸循环(TCA)
HMP 的阐明起始于 1931 年 Warburg 对 6 — P—G 脱氢酶的 研究，后人在此基础上加以完善。实验证明： （ 1 ） 在 组 织 中 加 入 EMP 抑 制 剂 碘 乙 酸 或 碘 乙 酰 胺 （ ICH2COOH 或 ICH2CONH2）后，它抑制 3 — P—G 脱氢酶的活 性（3—P—G 1，3—DPG），但有些微生物仍能将G CO2＋H2O，说明另有途径。
第四节
三羧酸循环（TCA）
三羧酸循环的概念： 1937 年德国生物学家 Krebs （克雷布斯， 1953年因此获诺贝尔奖）阐明：乙酰CoA的继续 分解是一个环式反应体系，起点是乙酰CoA与草 酰乙酸结合为具有三个羧基的柠檬酸，故称为三 羧酸循环（tricarboxylic acid），又叫TCA循环， Krebs 循环，由于该循环的第一个产物是柠檬酸， 又叫柠檬酸循环。 它不仅是糖代谢的主要途径，也是蛋白质、 脂肪分解代谢的最终途径。 三羧酸循环的细胞定位：线粒体内
2、计算 1molG 彻底氧化分解产生的 ATP 的数目（原核生物）
G
EMP
丙酮酸
乙酰CoA
TCA
CO2+ H2O
第一阶段：G
2mol丙酮酸 EMP阶段
净生成2molATP，2mol（NADH＋H＋） 第二阶段：2mol丙酮酸 2mol乙酰CoA
净生成2mol（NADH＋H＋），2 molCO2 第三阶段：2mol乙酰CoA经TCA彻底氧化分解 净 生 成 2 × 1 ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1 molFADH2，2×2 molCO2
4—5、异柠檬酸氧化脱羧生成α —酮戊二酸
第一次脱氢脱羧
三羧酸循环(TCA)(课堂PPT)
医学应用
进一步探索三羧酸循环在疾 病诊断和治疗中的潜力,如代 谢性疾病和肿瘤等。
三羧酸循环相关的实验技术
色谱技术
利用液相色谱和气相色谱检 测三羧酸循环中的中间体和 相关代谢产物。可定量分析 各种酶促反应的变化。
光谱分析
采用紫外-可见分光光度法和 核磁共振波谱法测定三羧酸 代谢物的浓度和结构。能更 精确地监测循环中各步反应 。
三羧酸循环的研究发展历程
1937年
汉斯·克雷布斯发现并描述了三羧酸循环的化学过程,为生物化学领域带来 了重大突破。
1970年代
电子传递链的发现推动了三羧酸循环与细胞呼吸的联系,为能量代谢的理解 奠定了基础。
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2
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1940年代
研究人员通过同位素示踪实验进一步证实了三羧酸循环的反应机理,并揭示 了其在代谢过程中的中心地位。
图示分析
通过生动形象的图示,帮助学生 直观地理解三羧酸循环的复杂 过程。
互动讨论
鼓励学生积极参与讨论,分享见 解,加深对三羧酸循环的理解。
实际应用
解释三羧酸循环在生物医学、 工业生产等领域的广泛应用,增 强学生的兴趣。
结语及问答环节
通过对三羧酸循环的深入探讨,我们对这一重要代谢过程有了更全面的认知。 让我们总结一下关键要点,并开放现场提问,以加深对这一主题的理解。
三羧酸循环中的关键中间体
柠檬酸
异柠檬酸
作为三羧酸循环的第一个中间体,它为 它在三羧酸循环中起到了关键的催化
后续反应提供了重要的碳骨架。
作用,调节了整个循环的速率。
α-酮戊二酸
这一中间体在三羧酸循环中起核心作 用,是其他氨基酸合成的前体。
琥珀酰-CoA
这一重要的中间体连接了三羧酸循环 与电子传递链,产生ATP。
生物化学6第六章 三羧酸循环
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共价修饰调节
二、TCA循环受底物、产物和调节酶活性调节 TCA循环的速度和流量主要受３种因素的调控：
底物的供应量 催化循环最初反应的酶的产物反馈别构抑制 产物堆积的抑制作用
１ TCA循环中有３个调节酶 TCA循环中催化３个不可逆反应的酶：
•柠檬酸合酶 •异柠檬酸脱氢酶 •α-酮戊二酸脱氢酶
乙酰CoA
+
⑴
H2O
HSCoA
顺乌头酸酶 ⑵
异柠檬酸 *
脱氢酶
⑶
NADH+H++CO2
NAD+
α-酮戊二酸脱 *
氢酶复合体
⑷
NAD+
NADH+H+
+HSCoA
+CO2
GDP+Pi ⑸
GTP
琥珀酰CoA 合成酶
琥珀酸脱氢酶
⑹
FADH2
FAD
延胡索酸酶
⑺ H2O
NAD+ ⑻
NADH+H+
苹果酸 脱氢酶
第二节 三羧酸循环的特点：
当乙酰CoA充足时，或[ATP]/[ADP] 和 [NADH]/[NAD_]比值增高时，
该酶活性被别构抑制。
而当机体需要能量时，或[ATP]/[ADP] 降低时，
该酶被AMP等变构激活。
化学修饰调节
当胞内ATP增高时，丙酮酸脱氢酶复合 体成分中的丙酮酸脱氢酶（E1）由于 磷酸化而失活；
当ATP减少时，磷蛋白磷酸酶去除E1上 的磷酸基团而激活该复合体。
二 是糖、脂、三蛋白质三大物质互 变的共同途径。
三 TCA循环是一条“两用代谢途径”
1 TCA循环参与合成和分解途径的组成 TCA循环在大多数生物中是分解代谢途径;
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1、三羧酸循环是生物机体获取能量的主要方式。 1个分子葡萄糖经无氧酵解净生成2个分子ATP，而 有氧氧化可净生成32个ATP，其中三羧酸循环生成 24个ATP。 2、三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机 物在体内彻底氧化的共同代谢途径，三羧酸循环 的起始物乙酰-CoA，不但是糖氧化分解产物，它 也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某 些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主 要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体 内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。 3、三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联络 机构
三羧酸循环的发现历程
1937年,经过五年的不懈努力,克雷布斯和当 时在他实验室作博士论文的约翰逊报道了 震动当时生物化学界的柠檬酸循环。第一 次合理而清晰地揭示了有氧氧化的途径,树 立了生物新陈代谢研究的一座里程碑。为 此,克雷布斯和李普曼(他发现乙酰辅酶A,彻 底阐明从丙酮酸到柠檬酸的机制,同时三羧 酸循环的普遍性也得到完全证实)分享了 1951年诺贝尔医学和生理学奖。
通过这样正、反两方面反应的例证,克雷布 斯果断地把食物的氧化过程和从柠檬酸到 草酰乙酸的一系列反应联系在一起。他设 想,含有四碳的草酰乙酸分子和食物代谢中 的某种三碳物结合,形成六碳的柠檬酸,然后 进人上述反应序列,这样往复循环,不断氧化。 按照当时已有的生化背景知识,最可能的三 碳物“候选人”就是丙酮酸。 因此他设计实验,把草酰乙酸和丙酮酸在鸽 胸肌悬浮液中保温,果然得到了柠檬酸以及 一系列反应产物。
三羧酸循环的发展历程
三羧酸循环的发展历程
1、三羧酸循环的发现者生平简介 2、三羧酸循环的发现过程
3、三羧酸循环的意义
4、三羧酸循环的应用及发展前景
汉斯· 阿道夫· 克雷 布斯（Hans Adolf Krebs，1900年8月 25日－1981年11月 22日）：医生、 生物化学家。克 雷布斯在代谢方 面有两个重大发 现：尿素循环和 三羧酸循环。
但是在草酰乙酸和丙酮酸合成产物上却和 克雷布斯有根本分歧,根据他们的分析,柠檬 酸是对称性分子,由它所得到的两种。α一酮 戊二酸中所标记的碳原子也应是对称分布 的,但实验结果相反,被标记的分子只在一种 α一酮戊二酸中分布。因此他们认为草酰乙 酸和丙酮酸的合成产物不是对称性的柠檬 酸,而是非对称的顺乌头酸或异柠檬酸。 在这种情况下,克雷布斯把柠檬酸循环改 名为三羧酸循环,因为不管是异柠檬酸还是 顺乌头酸都是有三个羧基的有机酸。
用这种方法,科学家们测定了许多种有机物, 发现只有少数几种有机酸如琥珀酸、延胡索 酸、草酰乙酸、苹果酸、柠檬酸等对氧化有 促进作用。 1935年,匈牙利生物学家圣· 乔奇发现,这几 种有机酸不但催化促进氧化反应,它们之间还 有规律地转化。其反应序列为: 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸
不久,两个德国科学家,马丁和努普在研究柠 檬 酸的性质时,又碰巧发现,柠檬酸可以通过 一系列反应转化成琥珀酸: 柠檬酸 顺乌头酸 α一酮戊二酸 琥珀酸
三羧酸循环的发现历程
人们早在十八世纪就已注意到食物在生物 体内要经过一个缓慢“燃烧”的过程—氧化。 但直到二十世纪三十年代,生物氧化还是一 个 “剪不断、理还乱”的谜团。1932年后,经过 众 多科学家的努力,特别是德国科学家迈耶霍夫 (OrorMeyerhof,1884一1951)等人的杰出贡献, 搞清了生物发酵—无氧氧化的具体步骤,称为 糖酵解途径(EMP)
但葡萄糖裂解成为丙酮酸后,如何彻底分解 成水和二氧化碳,仍然不得而知。为了解开 谜团,寻找生物氧化的中间代谢物和具休步 骤,科学家们最先应用的方法是“试错法”, 即把多种有机物投人到组织悬浮、液或匀 浆中保温,根据氧化速率变化,确定何种有机 物为代谢中间物。如果投人的某种有机物 大为促进了氧化反应的速率,依据质量作用 定律,该有机物就是这一反应的中间代谢物。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
三羧酸循环的各种名称的来源 终于在1937年，克雷布斯先把这一结果写 成700字的通讯寄给英国的《自然》杂志,以 期引起讨论,不料稿件被退了回来。 但是克雷布斯知道这个发现的意义,所以 又把它整理成文,命名为“柠檬酸循环”,两 个月后发表在英国的《酶学》杂志上。它理 所当然地引起了生物化学家们的极大兴趣, 人们纷纷以不同材料、不同动植物进行重复 实验。1941年,几位美国科学家以同位素示踪 方法对柠檬酸循环进行了直接检验。虽然他 们的实验结果总体上是支持环式反应的。
总论
克雷布斯教授的研究主要涉及的中间代谢 的各个方面。他研究的对象之一是在肝脏 合成尿素，尿酸和鸟嘌呤的合成，食品的 氧化的中间阶段，对电解质的主动运输机 制和细胞呼吸和磷酸腺苷的生成之间的关 系。 他的许多著作中是生物能量转换的显著的 调查。另外，他与H. L.科恩伯格合作讨论 了复杂的化学过程，提供生物体与高能磷 酸通过所谓的克雷布斯或柠檬酸循环。
克雷布斯生于下萨克森希尔德斯海姆的犹太 家庭，父亲是一名耳鼻喉科的医生，1918年 至1923间于哥廷根和弗莱堡学习医学，1925 年获汉堡大学医学博士学位，后又赴柏林大 学学习化学一年，并成为奥托· 海因里希· 瓦 尔堡的助手从事研究工作至1930年。 由于其犹太人身份，克雷布斯于1933年前 往英国，在剑桥大学随弗雷德里克· 霍普金斯 工作，1945年成为雪菲尔大学教授，1954年 转往牛津大学担任生物化学教授并于当地退 休。 1958年受封为骑士，1979年获剑桥大学荣 誉博士学位。1981年逝世于牛津。
3、三羧酸循环在动物生产中的应用：酸化剂（其中包括
柠檬酸、苹果酸）的主要生理作用是通过酸化效应，降低 消化道内的PH值、改善胃肠微生物、直接参与体内代谢 和抗应激等作用，使影响动物消化吸收的相关因素得以较 好的发挥作用所致。酸化剂在对预防仔猪腹泻有良好作用 的同时，对促进动物营养物质的消化吸收，提高动物的生 产性能也有明显的促进效果，是一种无残留、无污染，符 合环保要求的饲料添加剂。 4、三羧酸循环中的关键酶在医疗上的研究：例如α一酮戊 二酸脱氢酶(α一KGDHC是三羧酸循环的关键酶,也是产生 活性氧家族(ROS)的基本位点,离体研究表明抑制α-KGDHC 酶活性导致神经元坏死。 α-KGDHC是位于线粒体基质内 参与三羧酸循环的限速酶,对于维持脑组织氧化还原恒定
1948年,立体化学家奥格斯坦通过精辟的理 论分析认为,在不对称酶的“攻击”下,对称 的柠檬酸也可能表现出不对称性,从而又为 柠檬酸循环“恢复了名誉”。这就是柠檬 酸循环和三羧酸循环两个名称的来历。
另外，后人为了纪念和表示对克雷布斯的 尊重，也把这一循环称为Krebs循环。
三羧酸循环的意义
三羧酸循环的发现说明机体内新陈代谢是一个统 一的循环过程。糖、脂肪、蛋白质代谢过程殊途 归一。同一细胞内各种代谢过程均有规律地进行， 它们之间的共同中间代谢产物，如丙酮酸、乙酰 辅酶A、草酰乙酸及α一酮戊二酸等相互沟通。三 羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质（氨基酸）彻底氧 化、放出能量的共同途径，也是它们之间相互联 系和转化的枢纽，可以看出生物体中的各种代谢 途径都是相互形成一个完整的体系，存在着密切 的联系。
极为重要。
三羧酸的应用及发展前景
1、在微生物产能和发酵方面：TCA是产能最多的途径， 把有机物彻底分解，产生ATP和NADH，供微生物使用。 还有诸多中间产物可以提取（例如：L-苹果酸广泛存在于 生物体中，是生物体三羧酸循环的成员）。 2、在医疗方面的应用：聚乳酸(PLA)是典型的合成可降解 聚合物之一,其代谢产物乳酸是体内三羧酸循环的中间代谢 物,且吸收和代谢机理己经明确并具有可靠的生物安全性, 因此作为第一批可生物降解吸收材料已被美国FDA批准用 于临床,是迄今研究最多,应用最广泛的可降解生物材料。 其强度相对较高,模量可达4Gpa,故广泛地应用于制作医疗 器械、骨折固定装置等,并因具有一定的生物活性,也曾应 用于骨填充、替换材料。
可惜的是,他们没有把这些反应和整个生物 氧化过程联系起来,只把这些有机酸看成是 反应的催化剂和递氢体,没有看到它们就是 氧化反应代谢物本身。
他敏锐地感到这些人对上述有机酸转化的解 释是不完备或不确切的。为了深入探讨这些 有机酸与食物氧化过程的联系,他又仔细研 究了一个重要的反例: 丙二酸对琥珀酸转化为延胡索酸反应的阻抑 作用。由于丙二酸(COOH一CH2一COOH) 和琥珀酸(COOH一CH2一CH2一COOH)结构 相似,因此特异地抑制琥珀酸转化为延胡索 酸,造成了整个保温混合物中琥珀酸的积累, 并进而中断了生物细胞中整个生物氧化过程。