第六章细胞骨架与细胞运动
细胞生物习题第六章细胞骨架与细胞的运动
第七章细胞骨架与细胞的运动一、名词解释1、细胞骨架2、应力纤维3、微管4、微丝5、中间纤维6、踏车现象7、微管组织中心（MTOC）8、胞质分裂环二、填空题1、_____是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。
2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即_____极和_____极。
3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是_____。
4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_____，其中含有_____细胞质骨架成分。
5、肌动蛋白单体连续地从细纤维一端转移到另一端的过程称为_____。
6、微管由_____分子组成的，微管的单体形式是_____和_____组成的异二聚体。
7、外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是_____。
8、基体类似于_____，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。
9、_____位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。
10、_____药物与微管蛋白紧密结合能抑制其聚合组装。
11、_____具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分的相互关系的作用。
12、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是_____。
13、在细胞内永久性微丝有，临时性微丝有；永久性微管有，临时性微管有。
14、细胞骨架普遍存在于细胞中，是细胞的结构，由细胞内的成分组成。
包括、和三种结构。
15、中心体由个相互排列的圆筒状结构组成。
结构式为。
主要功能是与细胞的和有关。
16、鞭毛和纤毛基部的结构式为，杆状部的结构式为，尖端部的结构式为三、选择题1、细胞骨架是由哪几种物质构成的（）。
A、糖类B、脂类C、核酸D、蛋白质 E.以上物质都包括2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（）。
A、鞭毛B、纤毛C、中心粒D、内质网E、以上都不是3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（）。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞骨架是细胞内一种动态的构造，由微丝、微管和中间纤维组成。
它在维持细胞形态、参与细胞分裂、细胞内物质的运输以及细胞运动等方面起着重要的作用。
本文将详细探讨细胞骨架与细胞运动的关系及其机制。
一、微丝（微纤丝）与细胞运动微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架的一种形式，直径约为7纳米。
它在细胞内充当细胞骨架的支架，对细胞形态维持具有重要作用。
而且，在细胞运动过程中，微丝也发挥着重要的作用。
首先，微丝在细胞分裂中起到关键作用。
在有丝分裂过程中，微丝通过与运动蛋白的相互作用，参与了染色体的分离和定位，进而推动细胞的分裂。
此外，在无丝分裂中，微丝也参与了细胞膜的收缩和细胞质的分裂过程。
其次，微丝在细胞内物质运输中起到桥梁作用。
细胞内的许多物质需要通过微丝的导向运输到达目的地。
通过微丝与运动蛋白（如肌动蛋白）的相互作用，细胞内物质的运输可以在细胞膜下、细胞质内等区域进行。
最后，微丝参与细胞的运动过程。
细胞运动可以分为两种类型：细胞迁移和细胞运动。
在细胞迁移中，微丝特别重要。
它通过细胞前缘的伸长和收缩，推动细胞向特定方向运动。
在细胞运动中，微丝通过与运动蛋白的结合，使细胞形成伪足并向前蠕动。
二、微管与细胞运动微管通常由α-和β-微管蛋白两种亚基组成，直径约为25纳米。
与微丝一样，微管也参与了多个细胞过程，尤其是细胞运动。
首先，微管在细胞分裂中起到了重要作用。
在有丝分裂过程中，微管通过与中心体的相互作用，且由于微管的动态可塑性和极性有区别的特点，推动染色体的分离和排列，最终实现细胞分裂。
在无丝分裂中，微管也参与了细胞膜的收缩和分离。
其次，微管在细胞内物质运输过程中起到了关键作用。
携带运输囊泡的微管通过与运动蛋白（如动力蛋白）的相互作用，使物质能够沿着微管方向进行快速运输。
特别是在神经元等特化细胞中，微管的功能尤为重要。
最后，微管也参与了细胞的运动过程。
细胞中的纤毛和鞭毛都是由微管构成的，通过微管的伸长和收缩来实现纤毛和鞭毛的摆动。
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞，作为生物体的基本单位，具有生命活动的基本功能。
然而，细胞能够实现自身运动的能力是令人着迷的。
这种运动的基础就是细胞骨架。
细胞骨架是由微丝、微管以及中间纤维等组成的复杂网络结构，它在细胞内起着支撑、维持形态和运动的关键作用。
本文将深入探讨细胞的运动过程以及与细胞骨架的关联。
一、细胞的运动方式细胞的运动可以分为两种方式：主动运动和被动运动。
1. 主动运动主动运动是细胞根据内外环境的信号主动改变形态和位置的运动方式。
主要包括自由游动、触须伸缩、胞质流动等。
其中，自由游动是生物体内部许多细胞的重要特征，如鞭毛细胞和纤毛细胞通过鞭毛或纤毛的摆动来实现自身的游动。
而触须的伸缩机制则是一些原生动物细胞用于觅食和捕食的重要手段。
胞质流动则是细胞中质膜或液滴等结构的运动，它有助于细胞内分子的传输和排泄。
2. 被动运动被动运动是指细胞由于外界力的作用产生的运动。
细胞的被动运动可以是受到外力的推动，如一些细胞在液体或气体中通过流体的推动而发生移动；也可以是受到表面的摩擦力和阻力的影响而发生形态变化。
二、细胞运动与细胞骨架的关系细胞的运动是由细胞骨架的增长、重组和收缩等过程调控的。
细胞骨架主要包括微丝、微管和中间纤维三种结构。
1. 微丝微丝是由细胞内一种名为肌动蛋白的蛋白质组成的细丝状结构。
微丝的动态重排与细胞的运动密切相关。
例如，肌肉细胞通过微丝的收缩来实现肌肉的收缩与放松，从而产生力量。
此外，在细胞的内外环境信号诱导下，微丝的重组还能改变细胞的形态，如细胞的收缩和伸展。
2. 微管微管由一种名为α-和β-微管蛋白的蛋白质组成的管状结构。
微管对细胞的定向运动起着重要作用，如维管植物的根尖细胞通过微管的有序组织实现极性的细胞伸长，从而使植物向阳性地生长和定向。
此外，微管还参与细胞内物质的运输，如高尔基体的循环和分裂时染色体的分离等。
3. 中间纤维中间纤维是一种比较稳定的细胞骨架成分，由多种蛋白质组成。
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞是构成生命的基本单位，它们通过各种方式实现自身的运动。
这一过程主要依赖于细胞骨架的动态组织和重塑。
细胞骨架由微丝、微管和中间纤维等组成，它们在细胞运动中发挥着重要的作用。
一、细胞骨架的构成和组织细胞骨架是由多种蛋白质纤维结构组成的，其中微丝、微管和中间纤维是最为常见。
微丝由肌动蛋白组成，形成了一种细长的纤维状结构，参与细胞收缩和伸展等运动过程。
微管则由管状的蛋白质纤维组成，主要参与细胞骨架的支持和细胞器的定位运输。
中间纤维由多种细胞骨架蛋白组成，结构稳定，可提供细胞的强度和稳定性。
二、细胞的运动方式细胞运动主要分为自发性运动和有趋向性的运动。
自发性运动是指细胞主动改变形状、位置和运动方向的过程，例如细胞的蠕动运动和细胞的界面形态变化。
而有趋向性的运动则是在外界刺激的引导下，细胞做出有方向性的运动反应，例如细胞的迁移和伸缩。
三、细胞骨架在细胞运动中的作用1. 维持细胞形态：细胞骨架通过支撑和维持细胞的形态结构，保持细胞的完整性和稳定性。
微丝和中间纤维能使细胞保持柔韧性和强度，而微管则参与细胞的形状维持和形态变化。
2. 细胞收缩和伸展：微丝的收缩能力使细胞能够进行伸展和收缩的运动，例如肌肉细胞的收缩过程。
此外，微管的动力学和结构重塑参与了细胞骨架的重组和伸长，从而使细胞能够进行更远距离的运动。
3. 细胞迁移：细胞迁移是细胞运动的重要方式，包括细胞的趋化性运动和无趋化性运动。
在细胞迁移中，微丝和微管的动态重组发挥了关键作用，微丝通过细胞前缘的形成和伸长驱动细胞的移动，微管则参与细胞的定位和方向感知。
4. 细胞分裂：细胞的有丝分裂是生物体细胞增殖的重要过程，在细胞分裂中，细胞骨架发挥了重要的作用。
微丝和中间纤维在细胞分裂中形成分裂纺锤和细胞骨架的刚性支架，微管则参与了染色体的分离和运输。
总结：细胞的运动与细胞骨架密切相关，细胞骨架通过微丝、微管和中间纤维的动态组织和重塑，在细胞运动过程中发挥着重要的作用。
细胞骨架与细胞运动讲解
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
微管的体外组装过程与踏车现象模式图
二、微管的组装
2.微管的体内装配受到严格的时间和空间控制
微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
微管长度相对恒定。
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
b.极性装配 ：
装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极，
装配慢或去组装的一端（α微管蛋白）为 （-）极
c.踏车现象：微管的一端发生GTP和微管蛋 白的添加，是微管不断延长；另一端具有 GDP的微管蛋白发生解聚而使微管缩短， 组装和去组装达到平衡
二、微管的组装 4.作用于微管的特异性药物 秋水仙素：与β管蛋白结合，抑制微管的组装，细胞在 分裂中期停止分裂 紫衫醇：阻止微管的去组装，增强微管稳定性，细胞在 分裂中期停止分裂
秋水仙素与紫衫醇的分子结构
三、微管的功能
•RBC双凹盘形
1.细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
•神经元细胞的轴突
微管围绕细胞核向外呈放射 状分布，维持细胞的形态
二、微管的组装
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长 的起始部位;B.中心体上的γ微管蛋白环;C.中心体与附着其上的 微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
三、微管的功能
3.形成纺锤体，调节细胞分裂。 4. 形成鞭毛和纤毛 结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为 9+2结构；二联微管A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成；A管向相邻B管伸出两条动力蛋白
细胞骨架与细胞运动
6.微管参与细胞内信号转导。
小结：微管
化学组成及结构：由微管蛋白α、β构成的中空管状结构， γ微管蛋白位于微管组织中心。
形式：单管、二联管及三联管； 微管组装的特点：动态不稳定性； 影响微管组装的因素：微管蛋白浓度、GTP、阳离子、
pH值、温度及药物等； 细胞内微管组装：以微管组织中心为起始点；中心粒、纤
精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
7.微丝参与细胞信号传递：
细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触发 膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变化的 信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导。Rho信号通路 通过微丝调节细胞黏附和细胞运动，其活性异常往往与 细胞癌变有关。
（三）细胞骨架与遗传性疾病
人类不动纤毛综合征 、 遗传性皮肤病单纯性大疱性 表皮松解症 等。
小结
细胞骨架的定义、种类； 各类细胞骨架的化学组成、结构特点、装配特
点及影响装配的因素； 各类细胞骨架在细胞内的存在形式； 各类细胞骨架的功能，有何联系与区别？
四、细胞骨架异常与疾病
（一）细胞骨架与肿瘤
1.肿瘤细胞内细胞骨架结构的破坏和解聚 ，无序紊乱排列 造成细胞形态异常有关。 2.根据中间纤维分布具有组织特异性的特点，用作临床肿瘤 病理诊断工具 。
（二）细胞骨架与神经系统疾病
如帕金森病、 阿尔茨海默病 、肌萎缩性侧索硬化症 、 幼稚性脊柱肌肉萎缩症 等都与神经丝蛋白的异常表达与 异常修饰有关。
3.中间纤维参与细胞分化。
❖不同类型的中间纤维蛋白严格地分布在不同类型的细胞中，具有组织 细胞的特异性。 ❖发育不同阶段的细胞，会表达不同类型的中间丝蛋白，是细胞分化的 标志。（可用于鉴定干细胞、细胞分化研究、及鉴别肿瘤细胞来源）
细胞骨架与细胞的运动
→ +
微管维持细胞内细胞器的定 位和分布
微管参与染色体的运动，调 节细胞分裂
微管参与细胞内信号传导
01
02
03
第二节 微 丝
肌动蛋白与微丝的结构
肌动蛋白 单体：G-肌动蛋白，哑铃形 亚基：阳离子、ATP结合位点 肌球蛋白结合位点 特性：极性，正端、负端
微丝：
01
构成：G-肌动蛋白单体形成双股螺旋
肌动蛋白的踏车行为
非稳态动力模型 ATP：是调节微丝组装的主要因素 ATP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末 端亲和力高，使微丝延长。 ADP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末 端亲和力低，使微丝缩短。
（三）影响微丝组装和去组装的因素
促进组装：Mg2+、高浓度的Na+、K+
01
促进解聚：ATP、Ca2+、低浓度的Na+ 、 K+
（四）参与肌肉收缩
肌肉收缩的基本单位：肌节
肌节的主要成分：肌原纤维
肌原纤维的组成：粗肌丝、细肌丝
粗肌丝的组成：肌球蛋白
细肌丝的组成：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白
肌节模式图
肌球蛋白结构模式图（上）粗肌丝（下）
细肌丝的组成
肌肉收缩图解
肌肉收缩
03
单击此处添加文本具体内容，简明扼要地阐述你的观点
微管组装——踏车运动
03
单击此处添加文本具体内容，简明扼要地阐述你的观点
核心：γ微管蛋白 γ微管蛋白帽：稳定在负端
（四）很多因素影响微管组装和解聚
促进组装：紫杉醇
01
抑制组装：秋水仙素、秋水仙胺、长 春花碱、长春新碱
02
四、微管的功能
01
微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞是生命体的基本单位，其内部结构和功能的维持离不开细胞运动和细胞骨架。
细胞运动是指细胞内各组分之间的动态运动过程，它的实现依赖于细胞骨架的支持和调控。
细胞骨架是由细胞内的蛋白质纤维网络组成，对细胞形态的维持、胞吞作用、细胞分裂等起着重要的调节作用。
本文将探讨细胞运动与细胞骨架之间的关系及其在细胞生物学中的意义。
一、细胞运动的类型细胞运动通常可分为两种类型：主动性运动和被动性运动。
主动性运动是指细胞自身主动产生的运动，如细胞的收缩和伸展等。
被动性运动是指细胞在外部力的作用下产生的运动，如细胞的滑动和扭曲等。
这两种运动类型在细胞内具有不同的调控机制和表现形式。
二、细胞骨架的组成细胞骨架是由多种蛋白质组成的纤维网络结构，主要包括微丝、中间丝和微管三种类型。
微丝由肌动蛋白构成，参与了细胞的收缩和伸展过程。
中间丝由多种表皮细胞特异蛋白（keratin）构成，对于细胞的力学支撑和形态维持至关重要。
微管由α-和β-微管蛋白构成，参与了细胞的分裂、内质网和高尔基体的组装等过程。
三、细胞运动与细胞骨架的相互关系细胞运动和细胞骨架之间存在紧密的联系。
细胞骨架提供了细胞内各组分之间的支撑网络，使细胞能够具有特定的形态和结构。
同时，细胞骨架的动态重组也是细胞运动的基础。
例如，细胞分裂时，微管会在细胞中形成一个纺锤体结构，将染色体进行分离；在细胞迁移过程中，微丝通过重组和伸缩来推动细胞进行移动。
四、细胞运动与细胞骨架的调控机制细胞运动和细胞骨架的行为受到多种调控机制的控制。
细胞内的信号分子、细胞外的基质和细胞膜等均可以对细胞运动和细胞骨架的重组进行调控。
以微丝为例，细胞骨架剂和解聚剂可以影响微丝的重组动力学，进而影响细胞的运动；细胞外基质的化学性质和机械性质也可以通过细胞外基质-细胞内骨架的相互作用来改变细胞的运动行为。
五、细胞运动与细胞骨架的意义细胞运动与细胞骨架在细胞生物学中具有广泛的意义。
首先，细胞运动和细胞骨架能够调节细胞形态和结构的变化，从而影响细胞的功能和命运。
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第六章细胞骨架与细胞运动
细胞骨架(cytoskeleton) 是真核细胞中与保持 细胞形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括 微管、微丝和中间丝。 细胞骨架是由一系列特异结构蛋白装配而成 的纤维网架系统，对细胞形态与内部结构的合理 排布起支架作用，还与细胞的运动、物质运输、 信息传递、基因表达、细胞分裂、细胞分化等密 切相关，是细胞内除了生物膜体系和遗传信息表 达体系外的第三类重要结构体系。 广义的细胞骨架包括细胞质骨架（微管、微 丝和中间纤维）、细胞核骨架（核基质、核纤层 和核孔复合体）、细胞膜骨架和细胞外基质。
第六章细胞骨架与细胞运动
五、在细胞分裂期，胞质微管网络发生全面 解聚，重新组装形成“纺锤体”，参与染 色体的运动和调节细胞分裂。
六、微管参与细胞内信号传递。信号分子可 直接与微管作用或通过马达蛋白及一些支架 蛋白与微管作用实现信号的传递。
第六章细胞骨架与细胞运动
微丝
微丝(microfilament，MF)是普遍存在 于细胞中由肌动蛋白(actin)组成的直径5～ 7nm的骨架纤丝，可呈束状、网状或散在分 布于细胞质中。其基本成分是肌动蛋白， 具有收缩功能，故常被称作细胞 的“肌肉 系统”。
微管在细胞中有三种不同的存在形式： 单管，细胞中主要存在形式，不稳定，易受温度、
Ca＋＋ 、秋水仙碱等影响； 二联管、三联管（由A、B或A、B、C组成）：常
存在于特定细胞器，如中心粒、鞭毛、核纤毛等。
第六章细胞骨架与细胞运动
结合在微管表面
的辅助蛋白称为微管 相关蛋白 (microtubuleassociated protein, MAP)，与微管结合并 与微管蛋白共同组成 微管系统的蛋白。
第六章细胞骨架与细胞运动
γ－微管蛋白环状复合物（ γ－TuRC）：由α 微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋 白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架，13个γ 微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支 架上。 γ－TuRC的作用是促进微管核心的形成， 即成核作用。
第六章细胞骨架与细胞运动
第六章细胞骨架与细胞运动
第六章细胞骨架与细胞运动
三、微管及其相关的马达蛋白在细胞内的膜性细胞器的空间 定位上起着重要作用。
四、微管与细胞运动关系密切。细胞表面的特化结构纤毛、 鞭毛，其外表面覆盖质膜，内部有由微管组成的轴丝。纤 毛和鞭毛内的二联微管在ATP提供能量的情况下其A、B 两个微管可相互滑动，从而造成纤毛、鞭毛的弯曲运动。
第六章细胞骨架与细胞运动
微管的主要功能是细胞形态维持、细胞 运动和胞内物质运输
一、微管因其具有一定的强度能够抗压、抗弯曲， 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态；
二、微管以中心体为中心向四周辐射延伸，为细胞 内物质的运输提供了轨道，细胞内合成的一些运 输小泡、分泌颗粒等物质沿着微管提供的轨道进 行定向运输。微管参与细胞内物质运输是通过一 类利用ATP为动力、称作马达蛋白(motor protein) 的蛋白质来完成的。马达蛋白利用ATP能量驱动 自身携带的运载物质沿着微管或肌动蛋白丝运动。
微管相关蛋白主要包括：MAP-1， MAP-2，Tau和MAP-4。不同的细胞所含 MAP有所不同，不同的MAP在细胞中有不 同的分布区域，执行不同的功能。
第六章细胞骨架与细胞运动
微管相关蛋白的功能主要有： 1、调节微管装配； 2、增加微管的稳定性和强度； 3、在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒； 4、作为细胞外信号的靶位点参与信号转导。
第六章细胞骨架与细胞运动
第六章细胞骨架与细胞运动
第六章细胞骨架与细胞运动
微管
微管(microtubule, MT)是中空的圆 柱状结构，由微 管蛋白(tubulin) 组成。
微管蛋白呈球形， α微管蛋白和β微 管蛋白以异二聚 体形式存在并形 成基本亚单位原 纤维，13条原纤 维形成微管。
第六章细胞骨架与细胞运动
组成：碱性的微 管结合结构域---与微 管结合；酸性突出结 构域---以横桥方式与 质膜、中间纤维和其 他微管纤维连接。
第六章细胞骨架与细胞运动
微管相关蛋白以一定比例与微管相结 合，可决定不同类型微管的独特属性，参 与微管的装配，是维持微管结构和功能的 必需成分，它们结合在微管表面，维持微 管的稳定以及与其他细胞器间的连接。
第六章细胞骨架与细胞运动
成核期（β二聚体，αβ
二聚体先形成环状核心
（ring），经过侧面增
加二聚体而扩展为螺旋
带，αβ二聚体平行于
长轴重复排列形成原纤
维(Protofilament)。当
螺旋带加宽至13根原纤
维时，即合拢形成一段
微管；
聚合期（延长期）：
聚合速度大于解聚速度；
稳定期：组装（聚合）
与去组装（解聚）速度
β-微管蛋白的正极端组装较快，α-微管蛋白
相等。
的负极端则组装较慢，一定条件下可能会出现
一端延长而另一端缩短的现象，此称踏车现象
(tread milling)。
第六章细胞骨架与细胞运动
体外组装时，有两个因素决定微管的稳定性，即游离 微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度，微管末端微管 蛋白GTP和GDP结合状态决定了末端的结构，而末端的结 构决定了微管的组装和去组装。
第六章细胞骨架与细胞运动
某些药物可以抑制微管组装或稳定微管。 秋水仙碱与β-微管蛋白上的结合位点结合，
抑制β-微管蛋白上的GTP水解，从而抑制微管的 组装，破坏纺锤体的形成，使细胞停止在分裂中 期；紫杉醇与秋水仙碱相反，当其与β-微管蛋白 特定位点结合后，可以促进微管的装配并保持稳 定，但不影响微管蛋白在微管末端进行组装，导 致微管不断地组装而不解聚，也可使细胞停滞在 分裂期。秋水仙碱和紫杉醇都是重要的抗肿瘤药 物。
第六章细胞骨架与细胞运动
微管的组装和去组装是一种高度有序的 生命活动过程
微管蛋白在细胞内以异二聚体或多聚体的 形式存在，根据细胞生理活动的需要，微管蛋白 聚合或解聚，引起微管的组装或去组装，从而改 变微管的结构与分布，微管正是靠着这种多变的 特性行使其功能。组装可分为三个时期。
微管蛋白在体内的装配比上述体外装配一般 规律更为复杂，要受到时间、空间的更为严格的 控制。