第七章 蛋白质的转运与信号传导(2)

b. 结构：αβγ三种亚基 固定于细胞膜内侧
c. 特性：具GTP酶的活性 GTP GDP
d. 种类： （功能） Gs: (Stimulatory G protein) (+)腺苷酸环化酶 cAMP Gi: (inhibitory G protein ) (-)腺苷酸环化酶 cAMP Gq: 活化磷脂酶C-β
目前已知，G蛋白是由α 、β 、γ 亚基组成的异 三聚体，存在于细胞膜上，其α 亚基具有GTPase 活性。
现已发现，在哺乳动物中，G蛋白的α 亚基有20 余种，β 亚基有5种，γ 亚基有12种。
• 酪氨酸蛋白激酶型受体
这类受体由一条多肽链构成的跨膜的糖蛋白组 成，N端位于质膜外，是配体结合的部位。C端 位于胞质内，是具有酪氨酸酶功能区。
（3）功能 与配体相识别；结合配体；引起胞内的生物学功 能的转变。 （4）特点 •高特异性 •高的亲合力 •高饱和性 •可逆性 •通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。
（二）植物细胞信号转导的特点（与动物细胞信号传 导的区别）
第一，被动性。 第二，能量自给性。 第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号 转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧 皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组 织细胞的信号转导过程同样有别于动物。 同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等 原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体ETR1 与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。
3、第二信使（second messenger）
又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信 号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为 细胞内信息。
一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌 醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰 甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸 （cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。
三、反应
（2）类型 细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数 信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体 结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传 至胞内。
膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组 分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性 信号分子（如多肽激素、生长因子等）以 及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与 膜内受体结合，调节基因转录。
cell
胞外环境信号：指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、 光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养 元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。
胞间信号：指植物体自身合成的、能从产生之处运到别 处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通 常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细 胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。
第二节 植物细胞信号转导
一、概述 （一）基本概念 1、细胞信号转导（signal transduction） 包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理 反应的过程。
第一信使
受体
第二信使 效应蛋白
效应蛋白
2、信号（signal）
简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使 （first messenger）或初级信使（primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号 （intercellular signal）。
（2）类受体蛋白激酶
2、植物中的蛋白磷酸酶 蛋白磷酸酶（protein phosphotase，PP）与蛋白激 酶在细胞信号转导中的作用相反，主要功能是使磷 酸化的蛋白质去磷酸化，当糖原磷酸化酶在蛋白激
酶作用下磷酸化而被“激活”时，则在蛋白磷酸酶
的作用下脱磷酸化而“失活”，所以有人把蛋白激 酶和蛋白磷酸酶对生物体内蛋白质磷酸化和脱磷酸 化作用称为生物体内的“阴阳反应”。
（3）环核苷酸信号系统
胞外信号 受体 G蛋白 AC cAMP
PKA
蛋白质磷酸化 生物学效应
Байду номын сангаас
(三)蛋白质的可逆磷酸化
蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号 传递途径的共同环节，也是中心环节。
1、植物中的蛋白激酶
（1）钙和钙调素依赖的蛋白激酶
CDPK（calcium dependent protein kinase）是植物 中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于Ser／Thr型 蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是 目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种 蛋白激酶。 CDPK活性受Ca2+调节
生物学效应
2、胞内信使系统
目前植物中普遍接 受的胞内第二信使 系统主要有：钙信 使系统和肌醇磷脂 信使系统。
（1）钙信使系统
电 信 号 化 学 信 号 /
受 体
G蛋白 胞浆 Ca2+
CaM
CaM-PK
底 物 蛋 白 酶
生 理 效 应
/
产生钙信号特异性可能的两种模式： 一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决 定生理反应的特异性。
二、植物细胞信号转导过程
植物细胞的信号转导过程可以简单概括为：
刺激与感受——信号转导——反应三个重要的环节。 （一）刺激与感受
受体
（二）信号转导
此过程相当复杂，主要包括胞外信号的跨膜转换、细 胞内第二信使系统和信号的级联放大以及蛋白质的可 逆磷酸化。
1、信号跨膜转换
（1）通过离子通道连接受体跨膜转换信号
另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子 决定反应的特异性。
高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图
（2）肌醇磷脂信使系统
通过G蛋白偶联受体激活 (双信使途径)
信 号 分 子
受 体
磷 PIP2 脂 Gq蛋白 酶 DG C-β
Pro C 激 酶 生 理 功 能 调 节
Pro-p
IP3
Ca2+
A. G蛋白偶联受体家族
a.最大的受体家族 b.受体家族结构相似： 一条多肽链组成的跨膜蛋白 膜外 配体结合的区域 跨膜 7段不连续的肽段组成 膜内 与G蛋白结合的区域
B. GTP-结合蛋白（G蛋白） (GTP binding protein) 是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。
a. 三聚体G蛋白，与膜受体偶联 在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白 (heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)
膜受体分为: •离子通道受体 •G蛋白偶联受体 •酪氨酸蛋白激酶受体
• 离子通道型受体
由5个亚基组成，形成了5个跨膜区。
• 作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递 • 特点：受体本身构成离子通道 • 举例：N型乙酰胆碱，γ -氨基丁酸受体
• G蛋白偶联型受体
又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚 基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个 区。跨膜区由7个α螺旋结构组成；多肽链的N-端位于细胞 外区，而C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜α螺旋结 构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与G蛋白偶联 的区域。 大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于G 蛋白偶联型受体。
离子通道（ion channel）是存在于膜上可以跨膜转运 离子的一类蛋白质。
（2）酶促信号直接跨膜转换
该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。 • 受体本身具有“酶”活性 • 受体 结合部位在外 催化部位在内
（3）通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号
激素 受体
Ｇ蛋白
酶
第二信使 蛋白激酶
酶或其他功能蛋白磷酸化
随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、 花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、 IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充 当第二信使。
4、受体（receptor）
（1）概念 细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子， 可以识别并特异地与有生物活性的化学信 号物质——配体（ligand）结合，从而激 活或启动一系列生物化学反应，最后导致 该信号物质特定的生物学效应。