第八章 诱变育种
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第八章
第八章微生物的遗传遗传：亲代与子代相似。
变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同。
遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一。
遗传型：生物的全部遗传因子及基因。
表型（表现型）：具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。
表型饰变：表型的差异只与环境有关。
特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为。
遗传型变异（基因变异、基因突变）：遗传物质改变，导致表型改变。
特点：遗传性、群体中极少数个体的行为自发突变频率通常为10-6---10-9微生物是遗传学研究中的明星：微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。
很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。
对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。
第一节遗传的物质基础一、DNA作为遗传物质Griffith的转化实验（DNA）；T2噬菌体感染实验（DNA）；植物病毒重建实验（DNA\RNA）。
二、RNA作为遗传物质生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病毒蛋白质外壳（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清处理，证明杂种病毒的蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质三、朊病毒的发现与思考（一）发现：朊病毒是亚病毒的一种，是一种具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚未发现该蛋白内含有核酸。
致病机理：其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病，如羊搔痒症(scrapie)，牛海绵状脑病(spongiform encephalopathy)，人的库鲁病(kuru)、克雅氏病(Creutzfeldt Jakob disease, CJD)等。
Stanley B. Prusiner (1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒（proteinaceous infectious particle），并将之称做Prion或Virino，即朊病毒。
园林植物育种学——诱变育种
第八章诱变育种本章教学目的和要求1 ．明确诱变育种的概念与特点。
2 ．掌握辐射诱变与化学诱变育种的方法。
本章教学重点和难点重点：辐射诱变常用的射线种类、处理方法；影响诱变效果的因素。
难点：诱变剂量的确定；诱变后代的鉴定与筛选。
教学内容：第一节诱变育种的概念、特点及发展概况一、诱变育种的概念诱变育种（ mutation breeding ）：人为地利用物理和化学因素诱发植物产生遗传性的变异，经过人工选择、鉴定，培育出新品种的方法。
包括辐射育种和化学诱变育种。
辐射育种（ radiation breeding ）：利用辐射（射线）诱发植物遗传物质发生变异，从中选择培育新品种的方法。
化学诱变育种（ chemical induced mutation breeding ）：利用化学诱变剂诱发植物产生遗传变异，以选育新品种的技术。
二、诱变育种的特点1 ．突变率高，变异谱广自发突变：突变频率 10 -4 ～ 10 -5 ；变异范围狭窄。
诱发突变：突变频率 3 % ；变异范围广，类型多，甚至可以产生自然界尚未发现的新基因源。
如四川省原子能研究所，采用γ射线处理菊花插条 e 花期从 11 月提前到 4-10 月。
前苏联育种工作者，采用理化因素结合处理葡萄（137 Cs γ 射线照射种子＋ 0.2% 秋水仙素处理子叶期幼苗生长点） e 抗病性、枝型、叶形、果色、果形等大量的变异。
诱变频率为 1%～3%。
2 ．可有效改良品种的单一性状，保持其它优良特性诱发突变多为点突变。
3 ．育种程序简单，变异稳定快，育种年限短诱变多为一个主基因的改变，后代稳定快。
如一、二年生草花， F 3 可稳定， 3-4 年即可出品种。
园林植物多数采用无性繁殖，变异易固定。
4 ．打破原有的基因连锁，有利于基因重组5 ．克服远缘杂交不亲和性，改变植物育性6 ．诱发突变的方向和性质难以掌握，有利突变频率较低突变位点随机；突变方向偶然（有益或无益）7 ．改良的性状有限诱变往往是点突变，对某些受多基因控制的数量性状改良作用不大。
第8章诱变育种
2、剂量率
单位时间内被照射植物所所受的剂量。R/h、 R/min或R/S。
辐射诱变效果与剂量大小有关，也与“剂量率” 有关。一般情况下，剂量率过高（急性照射），会显 著影响幼苗成活率和生长速度。通常干种子剂量率为 60~100 R/min，花粉为10 R/min左右。
3、 作物的辐射敏感性
（1）敏感性：在一定剂量的射线照射下，生物 体、组织、细胞或细胞内含物在形态上和机能 上发生变化的大小。
（二） 处理方法
1、材料：种子、幼苗、花粉、愈伤组织等 2、方法： 浸渍法：诱变剂溶液浸渍受处理材料。 注入法：用注射器将药液注入处理材料。 涂抹和滴液法：将药剂涂抹在植株、枝条或块茎等材 料的生长点或芽眼上，也可用吸管吸药滴于芽、侧芽上。 熏蒸法：将花粉、花序或幼苗置于一密闭小箱内，使 药剂（挥发性的）产生蒸汽进行熏蒸。 施入法。注意污染问题
中子照 射装置
加速管
靶室装置
高压发 生器
不同剂量的中子处理后长出的小麦幼苗 （剂量：低→高）
2、非电离辐射线
紫外线：波长较长、能量较低、穿透力不强，
多用于照射花粉、孢子、组织培养中产生的愈 伤组织等。通常以低压水银灯作为紫外线源。 有效波长为250~290nm（核酸吸收光谱区）。
其它物理诱变因素
（2）局限 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。
株高变矮 果皮变深
熟期变早
辐射引起甘薯叶和块根的变异
3、我国作物诱变育种成就
1957年我国开始诱变育种工作。全国有50多个研究机 构从事各种植物的诱变育种研究。
截止到2001年，利用辐射诱变或诱变与其他相关技术 相结合，在42种植物上共育成了625个突变品种。著名 的有，原丰早（水稻）、鲁棉1号（棉花）；铁丰18 （大豆）；山农辐63（小麦）、粤油22（花生）等。
《诱变育种》课件
REPORT
CATALOG
DATE
ANALYSIS
SUMMAR Y
04
诱变育种的应用
农业育种
抗逆性改良
通过诱变育种，可以培育出抗旱 、抗盐碱、抗病虫害等具有较强 抗逆性的农作物品种，提高农作 物的适应性和产量。
品质改良
诱变育种可以改善农作物的品质 特性，如蛋白质含量、脂肪含量 、纤维长度等，提高农产品的营 养价值和加工性能。
02
加速育种进程
03
解决传统育种局限
诱变育种可以大幅度提高突变频 率，加速育种进程，缩短育种周 期。
传统育种方法难以实现的一些性 状改良，如抗病、抗虫、抗逆等 ，可以通过诱变育种实现。
诱变育种的历史与发展
历史
发展
自20世纪初开始研究诱变育种，经历 了近百年的发展历程。最早的诱变育 种实践可以追溯到1927年美国科学家 通过X射线处理烟草种子，成功获得 了突变体。
DNA损伤修复机制包括同源重组修复、非同源末端连接修复 、碱基切除修复和错配修复等。这些修复机制在维持基因组 稳定性和防止突变发生中起着重要作用。
基因突变与表型变异
基因突变是指基因序列的改变，包括 点突变、插入和缺失等。这些突变可 以导致蛋白质结构和功能的改变，进 而影响表型变异。
表型变异是指基因突变导致的个体或 群体在形态、生理和行为等方面的可 观察变化。这些变化可能对生物的适 应性、生存和繁殖能力产生影响。
定义与特点
定义
诱变育种是一种利用物理、化学或生 物诱变剂诱发遗传物质发生突变，从 而产生具有优良性状的新品种的育种 方法。
特点
突变率高，可创造新的遗传资源；可 大幅度改良品种性状；方法简单易行 ，适用范围广。
第8章 诱变育种
• 7、高能电子表
• 利用高能电子束进行辐射育种是近几年才采 用的一种新的诱变手段。这些高能电子束主 要是利用电子直接加速器产生的。用高能电 子束诱变的植物，具有在诱变一代（M1代） 损伤轻，而诱变二代（M2代）效率高等特 点。由于高能电子束当能量不同时，它穿透 的植物体厚度不同，所以进行诱变育种时， 一定要了解所用加速器的主要性能指标，束 流能量，束流强度，辐射后应记下照射时的 靶距、扫描宽度、照射时间等。
• 在花卉辐射诱变育种中，60Coγ射线是使用普 遍的辐射诱导源。γ射线分急性照射、亚急性照射 和慢性照射。急性照射即用较高射量率在几分种 至几小时照射完毕；慢性照射是用低照射量率在 几天或整个生长期内长期照射；亚急性照射则是 照射时间常介于急性、慢性照射之间。
• 2、X射线
• 又称阴极射线，由X射线发射器（X光机） 产生，波长10-10～10-5cm，属核外产生 的电磁辐射，穿透力不如γ射线。当X光和 工作电压较低时，X光管放出的X射线波长 较长，穿透力较小，在被照射物质中引起的 电离较密集，叫做软X射线。反之，则为硬 X射线。在育种中，希望用穿透力强的硬X 射线。X射线是最早应用于诱变工作的射线。
４、子房
射线对卵细胞影响较大，相引起 后代较大的变异，它不仅引起卵细胞 突变，亦可影响受精作有时可诱发孤 雌生殖。
（二）内照射： 是指辐射源被引进到受照射的植物体的内部。 1.照射源：32P、36S、14C等放射性元素的化合物。 2.照射方法： • 浸泡种子或枝条； • 注射入植物的茎杆、枝条、芽等部位； • 施入土壤：施于土壤中使植物吸收； • 饲养法：用放射性的14C供给植物，借助于
居里：是放射性强度的单位，用Ci或C表示。
5、剂量率
剂量率在辐射育种中很重要，往往用同一剂 量处理同一个品种的种子，剂量率不同， 辐射效果也不相同。剂量率即单位时间内 射线能量的大小。单位以伦/分或伦/小时 来表示。
第八章 诱变育种
二、诱变育种的类别
物理诱变和化学诱变 物理诱变主要指利用辐射，诱发基因突变或染色体变异。 物理诱变主要指利用辐射，诱发基因突变或染色体变异。辐 射是能量在空间传递的现象，可分为非电离辐射和电离辐 射是能量在空间传递的现象， 射。 化学诱变是应用有关化学物质诱发基因和染色体变异。 化学诱变是应用有关化学物质诱发基因和染色体变异。烷化 剂类、核酸碱基类似物及其他诱变剂。 剂类、核酸碱基类似物及其他诱变剂。
三、基因突变和表观异常变异
基因突变可分为自发突变和诱变突变。 基因突变可分为自发突变和诱变突变。 自发突变是指在自然状态下基因发生的突变。 自发突变是指在自然状态下基因发生的突变。由自然界各种辐 射、环境中的化学物质、DNA复制错误等原因引起。 环境中的化学物质、DNA复制错误等原因引起。 复制错误等原因引起 诱变剂：所有能诱发基因突变的因子。 诱变剂：所有能诱发基因突变的因子。 自然突变的频率是很低的，可用突变率来表示。 自然突变的频率是很低的，可用突变率来表示。 突变率指在一个世代中或其它规定的单位时间内， 突变率指在一个世代中或其它规定的单位时间内，一个细胞发 生某一突变事件的概率。 生某一突变事件的概率。
三、基因突变和表观异常变异
（一）点突变 单碱基对置换，也称点变。置换的方式有两种： 转换： 单碱基对置换，也称点变。置换的方式有两种：① 转换：一种嘌 呤转换了另一种嘌呤，或一种嘧啶置换另一种嘧啶； 颠换： 呤转换了另一种嘌呤，或一种嘧啶置换另一种嘧啶；② 颠换： 嘌呤和嘧啶之间的互换。 嘌呤和嘧啶之间的互换。 转换和颠换如发生在基因的蛋白质编码系列中根据基因转录和翻 译产生的蛋白质可把点突变分为三种： 译产生的蛋白质可把点突变分为三种： （1）同义突变：基因的蛋白质编码系列中发生单个碱基对的置 同义突变： 换突变，但没有改变最后产生的蛋白质的结构， 换突变，但没有改变最后产生的蛋白质的结构，这类突变称为 同义突变或中性突变。 同义突变或中性突变。
第八章诱变育种
Mutation: Mutation is a sudden
heritable change in the genetic material at the gene or chromosome level.
Such a change in the base sequence of DNA leads to a plant with altered character(s) called as mutant.
1948年：Gustafsson利用 芥子气诱发获得大麦突变
体。
1967年：Nilan用硫酸二乙 酯处理大麦种子育成了矮
秆、高产品种Luther
三、诱变育种的成就
（一）育成大量植物新品种
截止到1995年，全世界在158种植物上辐射 育成和推广了1932个品种；我国利用辐射育 成的品种达459个，占世界总数的1/4。 原 苏 联 ： 小 麦 品 种 新 西 伯 利 亚 67 ， 300 万 hm2； 意大利：硬粒小麦品种Creso，占全国1/3面 积。
中子 质子 α射线 β射线
蔡旭，1998
γ射线：核内电磁辐射，是原子核从能量较高 的激发状态跃迁到能量较低的状态时发出的 射线。波长短，能量高，穿透力强。
β射线: 电子射线束，质量小，速度大，32P和 35S溶液。
α射线：失去电子层的氦核，由2个质子和两个 中子组成，正电荷，由放射性同位素在衰变 中产生，穿透力弱。
危险，有穿 几毫米至许
透力
多厘米
放射性同位素如Co60、 达几百万个 危险，有穿 很多厘米
Cs137及核反应堆
电子伏特 透力
核反应堆或加速器如： 从小于1电子 很危险
钋-铍中子源，镭-铍中子 伏到几百万
诱变育种课件
二、诱变育种的本质
提示：杂交 育种的本质 是基因重组
key:基因突变
物理诱变剂：Y射线、X射线、 β射线和中子
基 因 突 变
化学诱变剂：烷化剂，碱基 类似物，抗生素等化学药物
三、诱变育种的特点及优缺点
诱变育种的特点能够产生新的基因
优点：可 提高突变频 率，加快育 种进程，获 得所需要的 优良性状。
航天育种
• 由于太空处于微重力状态，高真空、中离 子、真空射线及太空中的交变磁场对种子 产生辐射诱变效应，促使基因突变，培育 优质、高产、抗病新品种。
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化学诱变育种在鱼类育种上的应用
• 鱼类化学诱变试验找到了一些有效的诱变 剂及适宜的浓度和处理方法，得出处理后 发生变异的规律，在育种实践中已有应用， 但尚处于理论和技术的研究阶段。 • 今后研究方向：提高突变效率，研究诱变 方法；开展基础理论研究。 • 水生生物辐射与化学诱变育种潜力很大， 前景看好。 练一练吧
当神舟六号航天飞船搭载着两位英雄宇航员成功 返航时，一些特殊的乘客也回到了地球。他们是一些： 生物菌种、植物组培苗和作物、植物、花卉种子等。 在太空周游了115小时32分钟，返回地球后，搭载单位 的科研人员将继续对它们进行有关试验。 回答： （1）作物种子从太空返回地面后种植，往往能出现 新的变异特征。这种变异的来源主要是植物种子经太 空中的宇宙射线等 辐射后，其 基因 发生变异。请预测 可能产生的新的变异对人类是否有益? 不一定 ，你判 基因突变是不定向的。 断的理由是________________ （2）试举出这种育种方法的优点：
缺点；经诱 变有害的个 体多，有利 的个体少， 方向难以控 制
四、诱变育种的应用
物理诱变育种
诱变育种的方法
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和幼芽细胞分裂时染色 体畸变率
⑤以细胞分裂间期细胞体积、染色 体体积作指标。
（2 ）作物对辐射敏感性的差异
① 不同科、属、种、品种辐照敏感性不同 豆科 > 禾本科 > 十字花科 ② 不同倍数植物辐照敏感性不同 二倍体 > 多倍体 ③ 不同器官、组织、细胞、成分辐照敏感性不同 植株 > 种子 根 > 叶 分生组织 > 其它组织 性细胞 > 体细胞 卵细胞 > 花粉细胞
3.衡量作物对辐射敏感性常用哪些指标？ 4.影响作物辐射敏感性的因素有哪些？
3. 化学诱变剂处理的方法
方法： 浸渍法、滴液法、注射法、 涂抹法、施入法、熏蒸法。 注意： 诱变剂浓度、处理时间、 温度、PH、种子含水量。
第四节 诱变育种的方法与程序
一、处理材料的选择
1. 2. 3. 4. 综合性状良好，只存在个别缺点的品种 杂交材料 单倍体 多倍体
二、处理部位的选择
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 种子 绿色植株 花粉 子房 合子 营养器官 组织培养物
第七章 诱变育种 Chapter 7 Mutation Breeding
第七章 诱变育种
诱变育种：利用物理和化学因素 诱导农作物发生变异，通过选择 培育出新品种。
第七章 诱变育种
第一节 诱变育种的成就及特点
第二节 常用物理诱变剂及其处理方法
第三节 常用化学诱变剂及其处理方法
第四节 诱变育种的方法与程序
突变的修复问题 生物遗传发生的损伤， 许多可以通过生理生化代谢过程得 到修复。只有未被修复保存下来的突变，才能表现出遗传 性状。
2. 辐射处理的剂量单位
（1）放射强度 居里（Ci）:放射性同位素每秒有 3.7×1010 次核衰变为1居里 通常用mCi (10-3Ci) 、μCi (10-8Ci)
4.诱变功效
有用突变率 诱变功效 = —————— 诱变剂量
二、提高诱变育种效率的方法
1. 2. 3. 4. 5. 选择适宜的育种材料。 确定适宜的诱变剂和诱变剂量。 采用适宜的处理时间。 可采用综合诱变处理。 与其它育种方法相结合。
思 考 题
1.什么是诱变育种？诱变育种有哪些特点？
2.解释术语：突变率、生物损伤率、诱变效率、 诱变功效、内照射、外照射、致死剂量、半 致死剂量、临界剂量
（5）剂量率
单位时间内所受的剂量。 伦/小时 伦/秒
3.作物对辐射的敏感性
（1）测定辐射敏感性的指标：
①生长受抑制的程度 半致矮剂量(D50) ②植株成活率 致死剂量（LD100） 辐射引起植株全部死亡的剂量 半致死剂量（LD50） 辐射引起50%植株死亡的剂量 临界剂量 辐射后植株存活40%的剂量
第一节 诱变育种的成就及特点
一、诱变育种的主要成就
（一）育成大量植物新品种
（二）提供大量优异的种质资源
四、我国诱变育种的主要成果 1. 水 稻：原丰早、浙 辐 802、浙辐矮（88 年推 广面积达到 2000 万亩以上） 2. 小麦：川辐 1 号 3. 棉花：鲁棉 1 号（获国家发明一等奖，推广 达 2000 万亩以上） 4. 大豆：铁丰 1 号（获国家发明一等奖） 1960－1990 年，全国共育成辐射品种 32 个，其 中推广面积 100 万亩以上 37 个，推广 1000 成为 以上的 5 个。
② 碱基类似物
胸腺嘧啶类似物 腺嘌呤类似物 5-溴尿嘧啶（5-BU） 5-溴脱氧尿核苷（5-BUDR） 2-氨基嘌呤（2-AP）
③ 叠N化物
NaN3
2. 化学诱变剂作用的特点
（1）诱发点突变多，染色体畸变少 （2）具有迟效作用
① 潜在损伤 ② 残留物的后效作用 ③ 化学活性基团的再诱变作用
（3）处理材料损伤轻，在某种程度上可进 行特异性诱变 （4）使用方便，经济，不需要特殊设备
第三节 化学诱变剂及其处理方法
1. 化学诱变剂的种类和性质 常用的化学诱变剂有： ① 烷化剂 具有烷化功能的化合物。它带有一个 或多个烷基，能转移到其它电子密度较高 的分子中，置换碱基中的氢原子。
常用的几种烷化剂： 甲基磺酸乙脂 乙烯亚胺 亚硝基乙基尿烷 亚硝基乙基脲 硫酸二乙脂 EMS EI ENU (NEU) ENH (NEH) DES
1. 辐射的直接作用与间接作用
1 ）直接作用 被辐射物体直接吸收能量而引起的反 应。 光波或粒子能量→物质分子或原子吸收→分子（或原 子） 激发或电离→分子损伤或突变→遗传突变 2）间接作用 发生间接作用的分子通常是水分子，也 可以是其它分子。在辐射作用下，水分子发生电离， 形成大量自由基，即形成一个“损伤的环境”,由这个环 境再对生物分子发生作用。通过分子间的能量传递， 引起其它分子损伤和产生化学反应。 电离辐射→水分子→自由基（H 、OH 、HO2 等）→物质 分子→分子损伤→遗传变异。
1989 年植物诱变育种情况 （FAO/IAEA） 统计国家： 5个 应用植物数 136 个 育成推广品种 1330 个 100% 种子繁殖作物 73 种 852 个 64% 粮食作物 21 种 627 个 其它作物 观赏作物 33 种 409 个 30.8% 育种品种最多的国家 中国 325 个 印度 205 个 荷兰 171 个（主要是观赏植物） 苏联 196 个
2. M2的种植与选择
（1） M2的种植：根据收获种子的方式按处理点播 （2） M2的选择：是选择的关键世代
3. M3及以后世代的种植与选择
（1）种植：入选突变株种成株行 （2）选择：稳定的株行可混收 分离的株行继续选株。
诱变育种的一般程序
选择诱 变材料 诱 变 M1 代 M2 代 M3 代 新 品 种
选优株 自交
选择 优系
第五节
提高诱变育种效率的方法
一、衡量诱变效果的指标
1.突变率 某一突变类型个体数占调查群体总数的%。
M2发生突变的株数 突变率（%）= ————————— ×100 M2种植的总株数
2.诱变效率
突变率 诱变效率 = ——————— 生物损伤
3.诱变效果
突变率 诱变效果 = ——————— 诱变剂量
1.电离辐射的生物学作用过程 1） 生理学作用阶段――辐射能量传给物，引起分 子激发或电离（10－13 秒） 2） 物理化学作用阶段――分子中电子构型重新排 列形成稳定损伤分子。 （10－10 秒） 3） 化学作用阶段――辐射产生的自由基与环境中 各种物反应（10－6 秒） 4) 生物学作用阶段――十分复杂，通过生物体代 谢作用使突变效应表现出来（几秒至很多年）
④不同发育时期、不同生理状态辐照敏感性不同 幼龄植株>老龄植株； 未成熟种子>成熟种子 湿种子>干种子 萌动芽>休眠芽
⑤外界条件 无氧空气中辐照，幼苗损伤和染色体损伤少。
4.辐射处理的方法
外照射：有机体接受的辐射来自外部的 辐射源。 内照射：将放射性元素引入到植物的组 织细胞内进行照射。 常用的方法有浸泡法、注射法。放射性 元素应用较多的有P32、S35。
第一节 诱变育种的成就及特点
二、诱变育种的特点
1.提高突变率，扩大突变谱 2.有效地改良个别单一性状 3.缩短育种年限 4.诱变的方向和性质难以控制 5.在一个突变体中，很难出现多个理想性状的变异。
第二节 常用物理诱变剂及其处理方法
一、物理诱变剂的类别与性质
很多因素都可以诱发植物发生突变，这 些因素统称为诱变剂（mutgagen）。
三、诱变处理后的选育
1. M1的种植与选择 （1）M1的种植 按不同处理点播或稀条播 如果处理的是种子，多采用密植 （2）M1的选择 M1不选择
原因：
① M1存在着生物学损伤，植株生长较差。
② 突变往往发生在个别细胞中，植株是由变 异和不变 异的细胞组成的嵌合体。 ③ 突变多是隐性突变，形态上不易显露出来。
核素和同位素 核素——具有给定质子数和中子数的一类原 子核所组成的元素。如铀有 3 种核素： U234、U235、U236，其质子数均为 92，中 子数分别为 142、143、144。 同位素——具有相同原子序数，而质子数不 同的核素，在元素周期表中占据同一位 置（P31→P32；S32→S35；Cl35→Cl37 等） 稳定性核素（同位素） ：如 Cl35, Cl37 放射性核素（同位素） ：如 U234, U235, U236
（2）照射剂量
伦琴（R）:1g空气中吸收83尔格（erg）的能量。 是X、γ射线的剂量单位。 库仑（Coulomb）/千克（1库仑/千=3.876×103R）
（3）吸收剂量
拉特（Rad）1g受照射物质吸收100尔格的能量 戈瑞（Gray）（1戈瑞=100Rad=1焦耳/千克）
（4）中子流量
每平方厘米的中子数n/cm2
第五节 诱变育种的发展
诱变育种的发展概况
1925年 发现伦琴射线（X射线） 1926年 Muller用X射线进行果蝇诱变试验 1927年 stader 用X射线处理大麦、玉米试验 1930年以后 大量开展植物诱变育种（小麦、大麦、玉米
豌豆、烟草）
1940年以后 开始化学诱变育种 1930－1950年 1950－1979年 辐射育种进展缓慢，一些任教具有怀疑。 诱变育种受到广泛重视，育成品种101个（大 但是诱变因素不断增加，发现了r、B、α、中子等辐射因素。 田作物68个，观赏植物33个）。激光诱变开始应用。“国际 原子能利用”机构成立。 1990年以后 诱变育种开始与细胞分子生物技术相结合。
典型的物理诱变剂是不同类型的射线。
1. 射线的种类和性质
⑴射线种类
诱变的辐射 非电离辐射 电离辐射 紫 外 激 线 光 电磁辐射 粒子辐射 X 射 线 r 射 线 带电粒子 α 射 线 ß 射 线 质 子 不带电粒子 中 子
(2）主要射线的性质 X 射线 R 射线 中子射线 激光
⑤以细胞分裂间期细胞体积、染色 体体积作指标。
（2 ）作物对辐射敏感性的差异
① 不同科、属、种、品种辐照敏感性不同 豆科 > 禾本科 > 十字花科 ② 不同倍数植物辐照敏感性不同 二倍体 > 多倍体 ③ 不同器官、组织、细胞、成分辐照敏感性不同 植株 > 种子 根 > 叶 分生组织 > 其它组织 性细胞 > 体细胞 卵细胞 > 花粉细胞
3.衡量作物对辐射敏感性常用哪些指标？ 4.影响作物辐射敏感性的因素有哪些？
3. 化学诱变剂处理的方法
方法： 浸渍法、滴液法、注射法、 涂抹法、施入法、熏蒸法。 注意： 诱变剂浓度、处理时间、 温度、PH、种子含水量。
第四节 诱变育种的方法与程序
一、处理材料的选择
1. 2. 3. 4. 综合性状良好，只存在个别缺点的品种 杂交材料 单倍体 多倍体
二、处理部位的选择
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 种子 绿色植株 花粉 子房 合子 营养器官 组织培养物
第七章 诱变育种 Chapter 7 Mutation Breeding
第七章 诱变育种
诱变育种：利用物理和化学因素 诱导农作物发生变异，通过选择 培育出新品种。
第七章 诱变育种
第一节 诱变育种的成就及特点
第二节 常用物理诱变剂及其处理方法
第三节 常用化学诱变剂及其处理方法
第四节 诱变育种的方法与程序
突变的修复问题 生物遗传发生的损伤， 许多可以通过生理生化代谢过程得 到修复。只有未被修复保存下来的突变，才能表现出遗传 性状。
2. 辐射处理的剂量单位
（1）放射强度 居里（Ci）:放射性同位素每秒有 3.7×1010 次核衰变为1居里 通常用mCi (10-3Ci) 、μCi (10-8Ci)
4.诱变功效
有用突变率 诱变功效 = —————— 诱变剂量
二、提高诱变育种效率的方法
1. 2. 3. 4. 5. 选择适宜的育种材料。 确定适宜的诱变剂和诱变剂量。 采用适宜的处理时间。 可采用综合诱变处理。 与其它育种方法相结合。
思 考 题
1.什么是诱变育种？诱变育种有哪些特点？
2.解释术语：突变率、生物损伤率、诱变效率、 诱变功效、内照射、外照射、致死剂量、半 致死剂量、临界剂量
（5）剂量率
单位时间内所受的剂量。 伦/小时 伦/秒
3.作物对辐射的敏感性
（1）测定辐射敏感性的指标：
①生长受抑制的程度 半致矮剂量(D50) ②植株成活率 致死剂量（LD100） 辐射引起植株全部死亡的剂量 半致死剂量（LD50） 辐射引起50%植株死亡的剂量 临界剂量 辐射后植株存活40%的剂量
第一节 诱变育种的成就及特点
一、诱变育种的主要成就
（一）育成大量植物新品种
（二）提供大量优异的种质资源
四、我国诱变育种的主要成果 1. 水 稻：原丰早、浙 辐 802、浙辐矮（88 年推 广面积达到 2000 万亩以上） 2. 小麦：川辐 1 号 3. 棉花：鲁棉 1 号（获国家发明一等奖，推广 达 2000 万亩以上） 4. 大豆：铁丰 1 号（获国家发明一等奖） 1960－1990 年，全国共育成辐射品种 32 个，其 中推广面积 100 万亩以上 37 个，推广 1000 成为 以上的 5 个。
② 碱基类似物
胸腺嘧啶类似物 腺嘌呤类似物 5-溴尿嘧啶（5-BU） 5-溴脱氧尿核苷（5-BUDR） 2-氨基嘌呤（2-AP）
③ 叠N化物
NaN3
2. 化学诱变剂作用的特点
（1）诱发点突变多，染色体畸变少 （2）具有迟效作用
① 潜在损伤 ② 残留物的后效作用 ③ 化学活性基团的再诱变作用
（3）处理材料损伤轻，在某种程度上可进 行特异性诱变 （4）使用方便，经济，不需要特殊设备
第三节 化学诱变剂及其处理方法
1. 化学诱变剂的种类和性质 常用的化学诱变剂有： ① 烷化剂 具有烷化功能的化合物。它带有一个 或多个烷基，能转移到其它电子密度较高 的分子中，置换碱基中的氢原子。
常用的几种烷化剂： 甲基磺酸乙脂 乙烯亚胺 亚硝基乙基尿烷 亚硝基乙基脲 硫酸二乙脂 EMS EI ENU (NEU) ENH (NEH) DES
1. 辐射的直接作用与间接作用
1 ）直接作用 被辐射物体直接吸收能量而引起的反 应。 光波或粒子能量→物质分子或原子吸收→分子（或原 子） 激发或电离→分子损伤或突变→遗传突变 2）间接作用 发生间接作用的分子通常是水分子，也 可以是其它分子。在辐射作用下，水分子发生电离， 形成大量自由基，即形成一个“损伤的环境”,由这个环 境再对生物分子发生作用。通过分子间的能量传递， 引起其它分子损伤和产生化学反应。 电离辐射→水分子→自由基（H 、OH 、HO2 等）→物质 分子→分子损伤→遗传变异。
1989 年植物诱变育种情况 （FAO/IAEA） 统计国家： 5个 应用植物数 136 个 育成推广品种 1330 个 100% 种子繁殖作物 73 种 852 个 64% 粮食作物 21 种 627 个 其它作物 观赏作物 33 种 409 个 30.8% 育种品种最多的国家 中国 325 个 印度 205 个 荷兰 171 个（主要是观赏植物） 苏联 196 个
2. M2的种植与选择
（1） M2的种植：根据收获种子的方式按处理点播 （2） M2的选择：是选择的关键世代
3. M3及以后世代的种植与选择
（1）种植：入选突变株种成株行 （2）选择：稳定的株行可混收 分离的株行继续选株。
诱变育种的一般程序
选择诱 变材料 诱 变 M1 代 M2 代 M3 代 新 品 种
选优株 自交
选择 优系
第五节
提高诱变育种效率的方法
一、衡量诱变效果的指标
1.突变率 某一突变类型个体数占调查群体总数的%。
M2发生突变的株数 突变率（%）= ————————— ×100 M2种植的总株数
2.诱变效率
突变率 诱变效率 = ——————— 生物损伤
3.诱变效果
突变率 诱变效果 = ——————— 诱变剂量
1.电离辐射的生物学作用过程 1） 生理学作用阶段――辐射能量传给物，引起分 子激发或电离（10－13 秒） 2） 物理化学作用阶段――分子中电子构型重新排 列形成稳定损伤分子。 （10－10 秒） 3） 化学作用阶段――辐射产生的自由基与环境中 各种物反应（10－6 秒） 4) 生物学作用阶段――十分复杂，通过生物体代 谢作用使突变效应表现出来（几秒至很多年）
④不同发育时期、不同生理状态辐照敏感性不同 幼龄植株>老龄植株； 未成熟种子>成熟种子 湿种子>干种子 萌动芽>休眠芽
⑤外界条件 无氧空气中辐照，幼苗损伤和染色体损伤少。
4.辐射处理的方法
外照射：有机体接受的辐射来自外部的 辐射源。 内照射：将放射性元素引入到植物的组 织细胞内进行照射。 常用的方法有浸泡法、注射法。放射性 元素应用较多的有P32、S35。
第一节 诱变育种的成就及特点
二、诱变育种的特点
1.提高突变率，扩大突变谱 2.有效地改良个别单一性状 3.缩短育种年限 4.诱变的方向和性质难以控制 5.在一个突变体中，很难出现多个理想性状的变异。
第二节 常用物理诱变剂及其处理方法
一、物理诱变剂的类别与性质
很多因素都可以诱发植物发生突变，这 些因素统称为诱变剂（mutgagen）。
三、诱变处理后的选育
1. M1的种植与选择 （1）M1的种植 按不同处理点播或稀条播 如果处理的是种子，多采用密植 （2）M1的选择 M1不选择
原因：
① M1存在着生物学损伤，植株生长较差。
② 突变往往发生在个别细胞中，植株是由变 异和不变 异的细胞组成的嵌合体。 ③ 突变多是隐性突变，形态上不易显露出来。
核素和同位素 核素——具有给定质子数和中子数的一类原 子核所组成的元素。如铀有 3 种核素： U234、U235、U236，其质子数均为 92，中 子数分别为 142、143、144。 同位素——具有相同原子序数，而质子数不 同的核素，在元素周期表中占据同一位 置（P31→P32；S32→S35；Cl35→Cl37 等） 稳定性核素（同位素） ：如 Cl35, Cl37 放射性核素（同位素） ：如 U234, U235, U236
（2）照射剂量
伦琴（R）:1g空气中吸收83尔格（erg）的能量。 是X、γ射线的剂量单位。 库仑（Coulomb）/千克（1库仑/千=3.876×103R）
（3）吸收剂量
拉特（Rad）1g受照射物质吸收100尔格的能量 戈瑞（Gray）（1戈瑞=100Rad=1焦耳/千克）
（4）中子流量
每平方厘米的中子数n/cm2
第五节 诱变育种的发展
诱变育种的发展概况
1925年 发现伦琴射线（X射线） 1926年 Muller用X射线进行果蝇诱变试验 1927年 stader 用X射线处理大麦、玉米试验 1930年以后 大量开展植物诱变育种（小麦、大麦、玉米
豌豆、烟草）
1940年以后 开始化学诱变育种 1930－1950年 1950－1979年 辐射育种进展缓慢，一些任教具有怀疑。 诱变育种受到广泛重视，育成品种101个（大 但是诱变因素不断增加，发现了r、B、α、中子等辐射因素。 田作物68个，观赏植物33个）。激光诱变开始应用。“国际 原子能利用”机构成立。 1990年以后 诱变育种开始与细胞分子生物技术相结合。
典型的物理诱变剂是不同类型的射线。
1. 射线的种类和性质
⑴射线种类
诱变的辐射 非电离辐射 电离辐射 紫 外 激 线 光 电磁辐射 粒子辐射 X 射 线 r 射 线 带电粒子 α 射 线 ß 射 线 质 子 不带电粒子 中 子
(2）主要射线的性质 X 射线 R 射线 中子射线 激光