豌豆花发育的分子生物学研究进展
水稻花发育的分子生物学研究进展
水稻花发育的分子生物学研究进展罗琼1,2,朱立煌1(1.中科院遗传所植物生物技术重点实验实,北京100101;2.四川农业大学水稻研究所,成都611130)摘要:水稻是世界上最重要的粮食作为之一,也是单子叶植物发育生物学研究较理想的模式植物。
水稻花器官还是粮食赖以形成的基础。
对水稻花发育的研究已开始成为植物分子遗传学的一个新的焦点。
近年来有关水稻花发育基因调控的研究已取得了长足的进展,本文从水稻花的诱导、花分生组织的形成和花器官的发育三个方面综述近年来国内外的研究进展。
关键词:水稻;发育;花器官;基因中图分类号:Q344文献标识码:A文章编号:0253-9772(2002)01-0087-07Progress of Molecular Floral Development Research in RiceLUO Qiong1,2,ZHU L-i huang1(1.I nstitute of Genetics,Chinese Acade my of S c ience,Beij ing100101,China;2.R ice R e search I nstitute,Sichuan Agricultur al Univ ersity,Chengdu611130,China)Abstract:Rice(Ory za sativa L.)is not only one of the most important food crops in the wor ld,but also a model plant for study of molecular develo pmental biology in mono cots.In addit ion,the rice flo ral organs provide the basis for g rain forma-tion.Study of rice flor al development has become a new focus of plant molecular genetics.Recently,notable progress has been made in study o f gene regulat ion in rice floral development.In the review,genetic and molecular mechanisms of flor al induction,floral meristem formation,and flo ral organ development in rice are summarized.Key words:O ryza sativ a;development;floral org an;g ene花的发育是显花植物生殖生长期最明显的特征,花器官的形成程序则是植物的重要遗传特征之一。
生物人教版(2019)必修2 1.1孟德尔的豌豆杂交实验(一)(共48张ppt)
F2 的表现 隐性
矮茎
277
皱粒 1850
绿色 2001
白色
224
不饱满 299
黄色
152
顶生
207
显性 : 隐性 2.84 : 1 2.96 : 1 3.01 : 1 3.15 : 1 2.95 : 1 2.82 : 1 3.14 : 1
子二代出现性状分离现象，且显性性状与隐性性状的数量比接近3:1， 具有规律性。
接近
高茎
矮茎
787 : 277
3∶1
F2中出现3∶1的性状分离比是偶 然的吗？
七对相对性状的杂交实验结果 ——统计学的方法
性状
茎的高度 种子的形状 子叶的颜色 种皮的颜色 豆荚的形状 豆荚的颜色（未成熟） 花的位置
显性 高茎 787 圆粒 5474 黄色 6022 灰色 705 饱满 882 绿色 428 腋生 651
（防止外来花粉干扰）
3.传粉 (花蕊成熟)
4.套袋 (防止外来花粉干扰)
人工异花传粉
②豌豆有一些稳定的易于区分的性状。
遗传学中把生物体所表现的形态结构、生理特征和行为方式等统 称为性状。
形态特征（如：豌豆种子的颜色，形状）； 生理特征（如：人的ABO血型，植物的抗病性，耐寒性）； 行为方式（如：狗的攻击性，服从性）
一、豌豆作为实验材料的优点
优点
传粉 操作
自花 传粉， 闭花 授粉，自然状态下 一般为 纯种 。 豌豆花大，便于进行 人工异花传粉 。
性状
具有易于区分的 相对性状 。
二、一对相对性状的杂交实验
正交
P
(亲本)
×
(杂交)
纯种高茎
（去雄）
纯种矮茎
植物FT 成花基因表达的分子生物学研究
植物FT 成花基因表达的分子生物学研究作者：叶舒雯等来源：《广东蚕业》 2021年第3期DOI：10.3969/j.issn.2095-1205.2021.03.12叶舒雯1,2 李泽 1,2 刘丽萍1,2（1.黑龙江大学生命科学学院农业微生物技术教育部工程研究中心黑龙江哈尔滨 150500；2.黑龙江大学生命科学学院黑龙江省普通高校分子生物学重点实验室黑龙江哈尔滨 150080）基金项目：黑龙江大学省级创新创业课题项目（202010212097）作者简介：叶舒雯（1999- ），女，广东惠州人，本科在读，研究方向：生物技术研究。
通讯作者：刘丽萍摘要 FT成花基因是促进成花的一个重要基因，其在不同的植物中具有高度的保守性，故研究植物的早花现象十分重要。
随着生活水平的提高，人为调节植物的生长周期成为人们日渐追求的目标。
文章主要结合内因基因和外因环境，并二者的相互影响，从分子生物学上对FT基因调控植物早开花的机制进行综述，以期为植物的早花研究提供参考。
关键词 FT基因；分子生物学；早开花中图分类号:Q944.1 文献标识码:A 文章编号:2095-1205(2021)03-26-02FT基因的表达产物属于磷脂酰乙醇胺结合蛋白家族，也是人们常说的成花素（Florigen），FT蛋白是植物开花的启动信号，只有FT基因的表达正确，才能确保植物开花的时间不会紊乱。
FT蛋白可促进植物开花，有利于气孔开放、鳞茎和块茎的生长。
FT蛋白在植物分化和适应性上起着重要作用，其同源物被认为是促进开花的有利因素，对调节营养生长和生殖生长也至关重要，且大部分的FT蛋白有高度的保守性，其残基的突变不影响成花调控功能。
FT基因在进化的过程中具有明显的多样性，与物种的发育、生态进化、调控生物节律、组织特异性和植物发育等息息相关[1]。
近年来对FT成花基因的克隆表达分析研究较多，多数对FT基因的调控机制研究有了很大进展，说明人们对成花基因越来越关注，特别是在基因调控方面，有许多学者对其进行了深入的研究，如桑树、烟草、菠萝等，但关于植物FT成花基因表达的分子生物学研究未见报道，文章可为FT基因的相关研究提供参考。
(推荐)植物发育生物学被子植物花器官发育的分子模型
5.边缘滑动模型
边 缘 滑动模型(shifting border model或sliding boundarymodel) (图)解释了B功能基因表达区域的可塑性, 在花发育进程中, B功能基因的表达区域扩展到外层而导 致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上具 有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 基部核心双子叶 植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外轮 花器官的分子模型又称为修饰的ABC 模型(modified ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶植物 类群。
就拟南芥而言, A+E 功能基因控制萼片发育; A+B+E 功 能基因控制花瓣发育; B+C+E功能基因控制雄蕊发育; C+E 功能基因控制雌蕊发育。
3.四分子模型
通过凝胶阻滞、酵母双杂交等分子生物学实验，人们发现 花的同源蛋白能通过聚合作用形成同源或者异源二聚体， 进而组装形成多聚复合体发挥作用。为了解释这些蛋白如 何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ 等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
Wild-type:
A功能基因包括拟南芥的APETALA1 (AP1)和AP2 基因、金鱼草 的AP2-like基因LIPLESS1和LIPLESS2(LIP1、LIP2), 单独决
定第1轮萼片属性。
A-function mutant:
B功能基因包括拟南芥的APETALA3 (AP3)和PISTILLATA(PI) 基因、金鱼草的DEFICIENS (D E F) 和GLOBOSA (GLO)基因,
2024版新教材高中生物第1章遗传因子的发现第1节孟德尔的豌豆杂交实验一第1课时豌豆杂交实验过程及解
任务三 对分离现象的解释 根据纯合子、杂合子的概念判断下列说法是否正确，说明理由。 1．纯合子自交后代一定是纯合子。 提示：正确。纯合子只能产生一种类型的配子，相同类型的雌雄配子随机结合， 形成合子发育成的个体一定是纯合子。 2．纯合子杂交后代一定是纯合子。
三、对分离现象的解释 1．孟德尔对分离现象提出的假说 (1)生物的性状是由_遗__传__因__子_决定的。 (2)体细胞中遗传因子是_成__对_存__在__的。 (3)配子中的遗传因子是_单__个_存在的。 (4)受精时，雌雄配子的结合是__随__机_的。
2．遗传图解
(1)F2遗传因子组成及 比例为1DD∶2_D__d_∶1__d_d__。 (2)F2 性 状 表 现 及 比 例 为 ___高__∶_矮__＝__3_∶__1__ 。
1．图中Y、y两种雄配子的数目是否相等？雄配子Y与雌配子Y数目 是否相等？
提示：Y、y两种雄配子的数目是相等的；但是由于雄配子要多于雌配子，所以 雄配子Y要远多于雌配子Y。
2．表中①②③的遗传因子组成和性状表现分别是怎样的？
提示：①和②均为Yy，表现为黄色子叶；③为yy，表现为绿色子叶。
3．F2代中纯合子和杂合子所占的比例分别是多少？F2代的子叶黄色 豌豆中纯合子和杂合子所占比例又分别是多少？
6022 (黄色)
651 (腋生)
705 (红色)
882 (饱满)
428 (绿色)
277 (矮)
1850 (皱缩)
2001 (绿色)
207 (顶生)
224 (白色)
299 (不饱满)
152 (黄色)
豌豆分子标记研究进展
Ａｄ ａ ｃｓｉ ｌｃｌｒＭａ ｋ ｒ ｆ ｅ （ｉ ｍ ａｉｕ Ｌ． ｖ ｎ ｅ Ｍｏｅｕａ ｒ ｅｓｏ ａＰｓ ｓｔ ｍ ） ｎ Ｐ ｕ ｖ
ＭＡ Ｍ 昏 Ｗ Ｕ ｉ ｎ ｌ ｎ Ｔａ － ｇ ｏ
（ｃｏｌ ｆ ｇｉｕ ｕｅａｄＢｏ ｇ， ｈｎ ｈｉ ｉ ｔ ｇＵ ｉ．Ｓａ ｇａ ２ １０ ， ｈ ａ Ｓ ｈｏ ｏ ｒ ｌ ｒ ｎ ｉｏｙ Ｓａ ｇａ Ｊ ｏ ｎ ｎ ， ｈｎ ｈｉ ０ １ Ｃ ｉ ） Ａ ｃｔ ｌ ａ ｏ ｖ １ ｎ
分子标记等技术对豌 豆基 因组进行 了比较深入的研 究， 并定位 了多个基 因。作者 综述 了 豌豆 分子标记 的种类及其在豌豆种
质资源遗传多样性、 遗传图谱构建、 基因定位、Ｔ 分析等方面的研究进展。 ＱＬ
关键词： 豌豆 ； 分子标 记； 遗传多样 性； 遗传 图谱 ； 因定位 基
中图分类号：５ ９Ｑ ４ ． ￥２ ；３ ４４ 文献标识码 ： Ａ
ｍ ｐ ｇｎ ｃｌ ａｏ ｎ Ｔ ｎ ｙｉ ａ， ｅ ｅ ｏａｚｔｎａｄＱ Ｌａａ ｓ ． ｌ ｉｉ ｌ ｓ
Ｋｅ ｒ ｓ ｐ ａ ｍｏｅ ｕ ａ ｒ ｅ ； ｅ ｅ ｃ ｄ ｖ ｒｉ ； ｅ ｅ ｃ ｍａ ； ｅ ｅ ｌｃ ｉａ ｏ ｙ ｗｏ ｄ ： ｅ ； ｌｃ ｌｒｍａ ｋ ｒ ｇ ｎ ｔ ｉｅ ｓ ｙ ｇ ｎ ｔ ｐ ｇ ｎ ｏ ａ ｚ ｔ ｎ ｉ ｔ ｉ ｌ ｉ
目前进行遗传分析的最好模式植物 。 对它的研究远远落后于拟南芥、 百脉根等模式植物 ， 品种间相对性 但 状差异明显的特点仍使其成为进行形态学遗传分析的 良好材料［ ２ １ 。
豌豆 自身 具有很 多 的形 态标 记 ， 也是早 期遗传 研究 的主 要手段 。 这 后来 出现 的 以同工酶 为主 的生 化标
豌豆遗传现象实验报告
一、实验目的1. 了解豌豆作为遗传学实验材料的优势。
2. 掌握孟德尔一对相对性状的遗传实验原理和方法。
3. 通过实验观察和分析，验证基因的分离定律。
4. 培养科学实验的严谨性和观察能力。
二、实验原理豌豆是严格的自花传粉、闭花受粉植物，自然状态下多为纯合子。
孟德尔通过对豌豆进行杂交实验，发现了基因的分离定律，即一对相对性状的遗传遵循孟德尔分离定律。
三、实验材料与仪器1. 实验材料：豌豆种子、剪刀、镊子、纸袋、标签、放大镜、显微镜等。
2. 实验仪器：实验台、恒温箱、显微镜等。
四、实验步骤1. 选材与播种：选取健康、生长状况良好的豌豆种子，进行播种，确保实验材料的一致性。
2. 去雄与套袋：在豌豆花蕾期，对母本进行去雄处理，并套上纸袋，防止外来花粉干扰。
3. 授粉：在去雄后，将父本花粉涂在去雄花的柱头上，进行授粉。
4. 观察与记录：定期观察豌豆植株的生长发育情况，记录子代植株的性状表现。
5. 统计与分析：统计子代植株的性状表现，分析基因的分离比例。
五、实验结果与分析1. 实验现象：- 在实验中，我们观察到F1代全部表现为高茎。
- 在F2代中，高茎和矮茎的比例为3：1。
2. 数据分析：- F1代全部表现为高茎，说明高茎为显性性状，矮茎为隐性性状。
- F2代高茎和矮茎的比例为3：1，符合孟德尔分离定律。
- 通过对F2代植株的基因型分析，得出高茎植株的基因型为AA或Aa，矮茎植株的基因型为aa。
六、实验结论1. 豌豆作为遗传学实验材料具有明显的优势，其严格的自花传粉、闭花受粉特性，保证了实验的准确性。
2. 孟德尔一对相对性状的遗传实验验证了基因的分离定律，即一对相对性状的遗传遵循孟德尔分离定律。
3. 通过实验，我们掌握了孟德尔一对相对性状的遗传实验原理和方法，提高了观察能力和分析能力。
七、实验反思1. 在实验过程中，需要注意操作规范，确保实验结果的准确性。
2. 实验过程中，要密切关注植株的生长发育情况，及时发现问题并进行分析。
植物分子生物学研究极具前景的模式系统――小立碗藓
植物学通报 2004, 21 (2): 129￣138Chinese Bulletin of Botany综述与专论植物分子生物学研究极具前景的模式系统——小立碗藓①赵 奂 赵晓刚 何奕昆 刘祥林②（首都师范大学生物系北京100037）摘要小立碗藓作为植物分子生物学研究极具前景的模式系统已日益受到人们的重视，它的生活史周期短，易于培养，转基因植株易于分析，核基因组容易和外源D N A发生同源重组，这些特点使它成为研究基因功能的良好材料。
一些成功的基因敲除和基因破坏已经在小立碗藓中实现，这些基因的功能也通过小立碗藓转化植株的特点得以证实。
小立碗藓标签突变文库已经建立，其应用为小立碗藓基因的进一步研究打下了基础。
关于小立碗藓的ESTs数据库已经建立，已有67 000条ESTs信息。
关键词小立碗藓，分子生物学，模式植物，基因重组，转化Physcomitrella patens, a Potential Model Systemin Plant Molecular BiologyZHAO Huan ZHAO Xiao-Gang HE Yi-Kun LIU Xiang-Lin②(Department of Biology, Capital Normal University, Beijing 100037)Abstract The moss Physcomitrella patens is now often used as a model system in plant molecular biology. Its short life cycle, easy to culture, transformant analysis and allele replacement make it an excellent material for studying plant molecular biology. Some gene targetings have succeeded and the function of these genes has been proved. Tagged mutant library has been established for the further researches of Physcomitrella patens. The ESTs datebase on Physcomitrella patens which contains almost 67 000 ESTs has been established.Key words Physcomitrella patens, Molecular biology, Model system, Gene recombination, Trans-formation小立碗藓（Physcomitrella patens）在分类上属于葫芦藓科，小立碗藓属，分布于欧洲、亚洲、非洲及大洋洲，我国湖南省张家界地区有分布(李登科和吴鹏程，1995)。
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doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.11.014
豌豆花发育的分子生物学研究进展
宋伟杰 1,2，张彦波 1，王利琳 1
（1 杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州 310036；2 浙江传化生物技术有限公司科研中心，杭州 311231）
突变体
突变对豌豆的影响
基因
拟南芥基因 突变对拟南芥的影响
参考文献
Mutant
Effect in Pisum sativum
Gene
unifoliata
花转变成花序，不正常的叶
UNI
Flowers converted into inflorescences, abnormal leaves
stamina pistilloida 同源异型花器官转变，不正常的叶
图 拟南芥和豌豆成熟花模式图比较
Fig. Flower pattern comparison between Arabidopsis and pea
其三，豌豆每轮花器官的起始是从腹部向背部依次单 向起始的。相比豌豆，拟南芥的四轮花器官萼片、花
11 期
宋伟杰等：豌豆花发育的分子生物学研究进展
3551
STP
determinate
Homeotic floral organ conversions, abnormal leaves
茎顶端终止
LF
Determination of shoot apex
late flowering
提前开花
DET
Early flowering
proliferating inflores- 花转变成花序
PsSEP1/2 SEP1/SEP2
单突变没有突变表型 No mutant phenotype for single gene mutation
[29, 34]
1 豌豆花器官结构和花发育过程的
特殊性
豌豆是豆科蝶形花亚科、豌豆属植物。豌豆花序 为总状花序，花器官分四轮，呈五基数排列，5 枚萼 片在基部合生；5 枚花瓣为典型的蝶形花冠，其中 1 枚背部花瓣称为旗瓣，2 枚侧部花瓣称为翼瓣，2 枚腹 部花瓣称为龙骨瓣，呈下降覆瓦式排列；10 枚雄蕊， 9 枚愈合，背部的 1 枚独立；1 枚心皮位于雄蕊管中， 柱头向背部弯曲，被 2 枚腹部花瓣包围（图-B）。
摘要：豌豆是遗传学研究的经典材料，也是一种重要的农产品。研究豌豆花发育对于豆科植物特别是大豆产 量的提高具有指导意义。近年来有关豌豆花发育基因调控的研究已取得了很大进展，本文通过比较拟南芥和豌豆 花发育机制的异同，从豌豆花分生组织属性的决定和花器官属性的决定两方面综述了近些年国内外关于豌豆花发 育分子机理的研究进展。
关键词：豌豆；共同原基；花发育；同源异型突变体；保守性
Progresses in Studies on Molecular Floral Development in Pisum sativum
SONG Wei-jie1,2, ZHANG Yan-bo1, WANG Li-lin1
(1College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036; 2Research Center of Zhejiang Transfar Agribiotech Co., Ltd, Hangzhou 311231)
japonicus）、蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）测序计 划的实施，以及豆科许多物种的 BAC 或 TAC、EST 数据库的建立，越来越多的结果显示，豆科物种间存 在着广泛的共线性关系，为基因克隆奠定了基础。依 据比较基因组的结果运用侯选基因克隆[2]和反向遗传 学的策略，已经克隆到了参与豌豆花发育的一些基因 （表），发现豌豆生殖生长的遗传控制机制与十字花 科的拟南芥比较既有保守的方面，也有区别的方面。 由于豌豆花发育具有特殊性，参与豌豆花发育的分子 机理是否也有相应的特殊性是值得探讨的问题。本文 通过比较拟南芥和豌豆发育机制的异同，从花分生组 织属性的决定、花器官属性的决定两方面总结了近些 年国内外关于豌豆花发育分子机理方面的研究进展。
AP1
花转变成花序
[9, 10]
Flowers converted into inflorescences
[3]
PI
同源异型花器官转变
[23]
Homeotic floral organ conversions
AP3
同源异型花器官转变
[28, 29]
Homeotic floral organ conversions
同源异型花器官转变 Homeotic floral organ conversions
n.c. PsSHP
A. thaliana gene Effect in A. thaliana
ReferencesLFY来自花转变成花序[5]
UFO
Flowers converted into inflorescences
PIM
cence meristems Flowers converted into inflorescences
calyx carpellaris 同源异型花器官转变
n.c.
Homeotic floral organ conversions
n.m.
PsPI
n.m.
PsAP3
n.m.
PsAG
petalosus n.m.
Ferrandiz 等通过对生殖生长期豌豆植株顶端的扫 描电镜观察和有关突变体的遗传分析，对豌豆的花形 态建成过程作了时期划分[3]。比较豌豆与模式植物拟 南芥的花形态建成过程，豌豆花形态建成具有其特殊 性：其一，豌豆花形态建成过程中有共同原基（common primordial，CP）出现，在共同原基的基础上产生花瓣 和雄蕊；其二，豌豆的心皮在萼片起始之后就出现；
AG
同源异型花器官转变，花器官决定性丧失 [33, 34]
Homeotic floral organ conversions, floral
organ patterning lost
[3]
[29, 34]
n.m.
n.c.：基因未克隆；n.m.：没有突变体 n.c.: Gene not cloned; n.m.: No mutant available
Abstract: Pea (Pisum sativum) is a classic material for genetic research and an important agricultural product. Study of pea floral development is important for research of improving legume plants yield, especially for soybean. In recent years, notable progress has been made in study of gene regulation in pea floral development. By comparing the similarities and differences between Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) and pea, current molecular progresses of floral development in pea from the aspects of floral meristem identity and floral organ patterning were summarized.
瓣、雄蕊和心皮是由外向内依次起始的，每一轮花器 官基本是同时起始，并且每一轮花器官的属性是一 致的，而且在花形态建成过程中也没有出现共同原基 （图-A）。豌豆花发育的这种特殊性提示了共同原基 的起始、划分和决定在豌豆花形态建成中具有十分重 要的作用，并且可能涉及了比较复杂的分子遗传机制。
2 豌豆花分生组织属性的决定
A：拟南芥花的横切图。绿色代表第一轮萼片，黑线代表第二轮花瓣， 棕色代表第三轮雄蕊，黄色代表第四轮心皮；B：豌豆花的横切图，浅 绿色代表第一轮萼片，粉红色代表第二轮花瓣，黄色代表第三轮雄蕊， 深绿色代表第四轮心皮 A: Diagram of a cross section of a Arabidopsis flower, sepals (light green), petal (black lines), stamens (brown), and carpel (yellow); B: Diagram of a cross section of a pea flower, sepals (light green), petal (pink), stamens (yellow), and carpel (dark green)
同源异型花器官转变
[14]
TFL1
Homeotic floral organ conversions
提前开花，茎顶端终止
[17]
TFL1
Early flowering, determination of shoot apex
提前开花，茎顶端终止
[17]
Early flowering, determination of shoot apex
Key words: Pisum sativum; Common primordia; Floral development; Homeotic mutants; Conservation
1990 年，Yanofsky 等在拟南芥中首次克隆了花同 源异型基因 AGAMOUS（AG），标志着高等植物花发 育研究进入了分子遗传学阶段[1]。现在对花发育分子 机理的认识主要是基于对模式植物拟南芥和金鱼草 （Antirrhinum majus）的研究，而豌豆作为经典的遗 传学材料虽然有很多花发育相关的突变材料，但由于 其基因组大，分子标记少，遗传转化比较困难等原因， 导致人们对其花发育分子机制的研究进展并不是很 快。豆科植物以其巨大的经济价值和丰富的物种资源 而备受关注，豌豆作为豆科的模式植物，对其进行花 发育的研究对于豆科植物的一些重要的农艺性状例如 产量的提高具有指导意义。随着拟南芥、水稻等模式 植 物 测 序 的 完 成 ， 豆 科 模 式 植 物 百 脉 根 （ Lotus