植物抗旱性生理生化机制的研究进展
植物抗旱性鉴定指标的研究现状与进展
4 综合指标
综上所述的关于植物抗旱性鉴定的方 法中基本上都是从单项指标(因素)上进行 鉴定,而植物的抗旱性是由多种因素相互 作用构成的一个较为复杂的综合性状,其 中每一因素与抗旱性之间存在着一定的 联系,为弥补这些缺陷,近年来较多采用综 合的指标,如:抗旱总级别法,模糊数学中 的隶属函数法，聚类分析法等多种综合 评价方法。
目前,在大豆、棉花、小麦、燕麦等作物的 抗旱鉴定上,测定株高、叶数、叶面积、幼苗 干重并与对照相比较,由此测定供试品种的抗 旱性。 在草坪上常将叶取向、叶垂直扩展率、叶鞘 长度、茎的分支量、叶面积指数、根长、根密 度、根冠比、叶片萎蔫指数、茎干重、根干重、 土壤内各层根量、气孔开闭、植株相对生长率、 根毛量等作为草坪草抗旱性研究的形态指标。
脱落酸：当土壤干旱时,植物能在根系中形成大量ABA,浓度成倍
增加,引起气孔开度减小,实现植物水分利用最优化控制。干旱条件下, 植物叶片的ABA含量能增加数十倍,而且抗旱品种比不抗旱品种积累 更多的ABA,这在小麦、玉米等作物上得到证实。
酶活力：干旱条件下,可影响植物体内多种酶活力。试验研究表明,
作物抗旱生理生化特性研究进展
天然脱 落酸与生长素 、 乙烯 、 赤霉素 、 细胞 分裂素并列 为
植物五大激素 ， 它可 以提高作 物 的抗 旱 和耐盐力 ， 大量 的试 验表明 ： 当作物 处于干 旱 、 低温 、 盐碱 、 环境 污染等 不利环 境 下， 作物体 内脱 落酸 大量增 加 。脱 落酸 的增加 ， 使作 物对 不 利环境产生抗性 。尤其是脱落酸 的增 加和气孔 的关闭一致 ， 这对作物抗旱是非常有利 的。脱落酸 除能调节气 孔开 闭外 ，
还能促进 根 系对 水 和离 子 的 吸收［ １ Ｍｉ ｌｅ ｓｒ与 Ｖａ — 。 ｔ ｈｕ ｅ ｔ ｎ
性 问题 ， 界上 １３的耕 地处 于供水 不 足的状态 ， 世 ／ 而其 他耕 地也 常常受周期 性的或难 以预料 的旱灾所影 响 。在我 国 ， 灌
溉 用水 占国 内水资源用量 的 ８ 左右 ， 实际利用 自然降 Ｏ 农业
１１ 脯 氨 酸 含 量 与 作 物 抗 旱 性 ．
脯 氨酸（ ｒ） Ｐ ｏ 是作 物蛋 白质 的组 分之一 ， 可 以游离 状 并 态广泛 存在于作 物体 中。在干 旱 、 盐渍 等胁迫 条件 下 ， 多 许
作物体 内脯 氨酸大 量积 累。脯氨 酸积 累是植 的一 种保 护性 措施 。水分胁迫下脯 氨酸 的积累 一方 面增强 了作 物体 内 的 渗 透调 节作用 ， 组织 的抗脱 水力 加大 ； 一方 面脯氨 酸 的 使 另
水 的 比率不到 １ ， 业灌 溉水 的有 效利 用率 只有 ３ ～ Ｏ 农 Ｏ ４ （ Ｏ 远低 于发 达国家 的 ５ ～７ ） Ｏ Ｏ 。干旱 已成 为 我 国粮
食 产区产量提高 的重要制约 因素。解决这 一问题 的途径 ， 除 了改善外 ， 另一方面就是改 良作 物 ， 育抗旱性强 、 有 选 具 优 良农艺性状 的品种使之 适应 干旱环 境条件［ 。因此 ， ３ ］ 提 高作物 的抗旱能力 已经成 为现代 作 物研究 工作 中急 需解决
水稻抗旱机制及相关基因研究进展
水稻抗旱机制及相关基因研究进展前言水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，其产量和质量对于全球人类的生存和发展至关重要。
然而，气候变化等因素对水稻的生长和生产带来了巨大的挑战。
在这种背景下，如何提高水稻对抗干旱能力成为了多方研究的重点。
水稻抗旱机制水稻具有一系列抗旱适应机制，包括形态、生理、生化和分子水平。
在形态上，水稻可以通过调整根系架构，增加根长和分布范围来寻找深层土壤水分。
在生理上，它可以通过控制蒸腾速率、调节叶片形态等方式减少水分蒸散。
在生化和分子水平上，水稻可以通过增加有机胁迫物质含量、活性氧清除酶活性等方式增强细胞膜稳定性，防止细胞膜损伤。
水稻抗旱相关基因研究进展水稻抗旱机制的研究离不开相关基因的发现和研究。
在过去几年中，研究人员已经鉴定出了一系列参与水稻抗旱过程的基因。
以下是其中一些重要的基因：OsNAC5OsNAC5属于NAC转录因子家族成员，具有参与不同胁迫反应的能力。
研究表明，OsNAC5可以通过调控ABA生物合成和反应途径的基因表达水平，从而增强水稻抗旱能力。
OsSIZ1OsSIZ1是一个负调节因子，它在保持植物水分平衡中发挥重要作用。
该基因的研究发现，当水稻受到严重干旱胁迫时，OsSIZ1可以通过抑制一个水分通道编码基因的表达，从而降低水分的流失，提高抗旱能力。
OsbHLH148该基因编码一个转录因子，可以参与水稻的生长和发育。
在应对干旱胁迫时，OsBHLH148可以促进水稻内源激素生产和积累，从而增强植物对抗干旱的能力。
OsLG3bOsLG3b是一个铁离子转运蛋白，它在水稻的根和茎部中高度表达。
研究表明，该基因可以实现根系深入土壤寻找水分，从而提高干旱条件下水稻的生长和产量。
结论水稻抗旱机制的研究一直是一个重要的研究领域，相关的基因研究也发挥了关键作用。
未来，研究人员可以通过对抗旱有关基因的发掘和功能解析，应用于新品种的选育和现代农业生产中，从而为水稻产业的发展做出更大贡献。
植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展
植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展植物的抗旱机理是指植物在干旱环境中如何调节水分平衡，以维持正常的生长和发育。
随着全球气候变暖，干旱问题日益严重，研究植物的抗旱机理和鉴定抗旱性的方法对于农业生产和生态恢复具有重要意义。
本文将介绍植物抗旱机理的研究进展和抗旱性鉴定方法。
植物的抗旱机理主要包括：减少蒸腾损失、增加水分吸收能力、调节植物生长和发育等方面。
在减少蒸腾损失方面，植物通过改变气孔的开闭来控制蒸腾速率。
一些植物能够在干旱条件下调节其气孔的开合，降低蒸腾速率，减少水分流失。
同时，植物根系的生长和分布也对抗旱起着重要作用。
植物根系的发达程度和分布范围影响着植物吸收水分和养分的能力，从而影响植物的抗旱性。
另外，植物还通过产生一些抗旱物质来调节自身的生理代谢，如抗氧化物质、谷胱甘肽等，以抵抗干旱引起的氧化应激。
目前，研究人员采用了多种方法来鉴定植物的抗旱性。
一种常用的方法是通过测定植物的生理指标来评估其抗旱性。
例如，测定植物的相对水分含量、叶绿素含量、脯氨酸含量等指标，可以反映植物在干旱条件下的水分状态和生理代谢水平。
另外，测定植物的根系性状也是评估抗旱性的重要指标。
根系的发育程度和分布范围可以反映植物的水分吸收能力和适应干旱的能力。
此外，还可以通过评估植物的生长和发育状况来判断其抗旱性。
例如，测定植物的生物量、叶面积指数、根冠比等指标，可以反映植物在干旱条件下的生长状况。
近年来，研究人员还采用了分子生物学和基因工程等方法来研究植物的抗旱机理和鉴定抗旱性。
例如，通过研究与植物抗旱相关的基因，可以揭示植物在干旱条件下的分子调控机制。
同时，通过转基因技术来提高植物的抗旱性也是研究的热点之一、通过引入抗旱相关基因或调控植物内源基因的表达，可以提高植物的抗旱能力，从而增加农作物的产量和耐旱性。
综上所述，植物的抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究已经取得了一些进展。
随着研究的深入和技术的进步，相信将会有更多的抗旱机理被揭示，也将有更多的有效方法用于评估和提高植物的抗旱性。
植物对干旱胁迫的响应研究进展
植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。
因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。
本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。
我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。
我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。
我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。
通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。
二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。
这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。
在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。
根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。
在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。
同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。
植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。
在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展植物抗旱是指植物在干旱等恶劣环境下，能够通过一系列适应性生理和生化机制来维持生长和发育的能力。
植物抗旱机理主要涉及到水分利用效率提高、减少蒸腾速率、促进根系发育和增强细胞膜的稳定性等方面。
近年来，随着基因测序技术的快速发展，植物抗旱相关基因的研究进展迅速。
植物的抗旱机制主要包括避免脱水、渐进脱水耐受和耐旱维持三个阶段。
避免脱水是指植物通过调节气孔的开闭来减少水分蒸腾，防止脱水。
渐进脱水耐受是指植物在长期干旱时，通过一系列适应性调节，逐渐适应干旱环境并维持正常生长和发育。
耐旱维持是指植物在长时间干旱条件下，能够维持细胞内水分平衡，避免细胞脱水，保持生长和发育活力。
植物抗旱的分子机制涉及到多个基因家族的调控。
其中，ABRE （Abscisic Acid-responsive Element）、DRE（Drought-responsive Element）和LEA（Late Embryogenesis Abundant）等基因家族被广泛研究。
ABRE基因家族与植物在胁迫条件下的ABA合成与信号传导过程中发挥重要作用，参与调控植物抗旱能力的提高。
DRE基因家族是植物耐旱途径基础基因，参与调控植物在水分胁迫下的抗逆应答。
LEA基因家族的蛋白质在干旱逆境下的活化与折叠起到了关键作用，参与细胞质和叶绿体中蛋白质合成抗旱蛋白并降低脱水损伤。
除了以上基因家族，研究还发现其他抗旱相关基因，如水通道蛋白基因、抗旱酶基因、氮代谢酶基因等。
水通道蛋白基因能够调节植物细胞水分传输，提高植物的抗旱能力。
抗旱酶基因参与植物在干旱逆境下的生理代谢过程，保护细胞膜的完整性和功能。
氮代谢酶基因在植物受到干旱胁迫时能够促进植物根系的发育，增加植物对水分的吸收能力。
基因研究的进展有助于提高植物的抗旱能力，并为植物育种和遗传改良提供了理论基础。
通过转基因技术，研究者可以将抗旱相关基因导入非耐旱植物中，提高其抗旱能力。
植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展
四、应用前景及建议
植物抗旱性鉴定评价方法和抗旱机制研究进展在农业生产、生态修复等领域具 有广泛的应用前景。未来的研究应以下几个方面：
1、鉴定方法优化：进一步探索和优化植物抗旱性的鉴定物物种的需求。
2、机制深入研究：加强植物抗旱机制的深入研究，特别是不同植物物种间抗 旱机制的差异及其原因，为抗旱性育种提供理论依据。
3、抗氧化防御系统：植物在干旱条件下会面临氧化胁迫，通过激活抗氧化酶 体系、积累抗氧化剂来抵抗氧化损伤。
4、信号转导：植物在干旱条件下会通过感知环境信号、产生并传递信号来调 节基因表达、代谢途径和细胞结构，从而应对干旱环境。
这些机制的研究为植物抗旱性育种提供了理论基础，有助于提高植物抗旱性的 效果。然而，现有研究主要集中在模式植物上，对不同植物物种间抗旱机制差 异的研究还不够深入。因此，未来研究需要加强不同植物物种间抗旱机制的比 较和分析，从而为抗旱性育种提供更多有效的资源。
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植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研 究进展
目录
01 一、植物抗旱性鉴定 的背景
03
三、植物抗旱机制研 究进展
02
二、植物抗旱性鉴定 评价方法
04 四、应用前景及建议
植物抗旱性是指植物在干旱条件下能够正常生长和发育的能力。由于全球气候 变化和人口增长带来的水资源短缺问题，植物抗旱性研究已成为农业科学领域 的重要课题。本次演示将介绍植物抗旱性的鉴定评价方法和抗旱机制研究进展， 并探讨其应用前景。
3、基因编辑技术应用：利用基因编辑技术对植物进行抗旱性改良，培育具有 优良抗旱性能的新品种，提高农业生产力和生态环境的稳定性。
4、综合应用：将植物抗旱性鉴定评价方法、抗旱机制研究和实际应用相结合， 实现理论和实践的相互促进，推动植物抗旱性的研究发展。
植物抗旱性生理生化机制的研究进展
植物抗旱性研究及应对摘要：本文通过对植物的干旱类型、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。
关键词:抗旱机理前景引言：干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[1-2]。
植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。
在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。
在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[5]。
1 植物的旱害及抗旱性1.1 干旱的类型及其危害干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。
干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。
作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。
因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[10]。
1.1.1 土壤干旱土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。
当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。
土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。
永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除。
要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。
1.1.2 大气干旱大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。
大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害。
大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。
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植物抗旱性生理生化机制的研究进展李宏富（宁夏大学生命科学学院，宁夏银川，750021）摘要：本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。
关键词:抗旱生理生化机制研究进展Research Progress on Physiological and Biochemical Mechanismof Plant Drought ResistanceLI Hong-fu(College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia, 750021)Abstract: The type and mechanism of plant drought, the type and characteristics drought resistance and the changes of stress conditions on plant physiological and biochemical function were summarized. The research prospect was prospected, in order to provide some reference for breeding anti-adversity varieties, and advance the research on mechanism of plant drought resistance.Key Words: Drought resistance; Physiological and biochemical mechanism; Research progress干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[1-2]。
植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。
在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。
在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[5]。
因此，干旱是制约这些地区农业生产的主要限制因素。
如果再加上其它非干旱地区的季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响就更加严重。
因此，从植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要研究课题。
1 植物的旱害及抗旱性1.1 干旱及旱害干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。
干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。
作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。
因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[10]。
1.1.1 土壤干旱土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。
当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。
土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。
永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除。
要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。
1.1.2 大气干旱大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。
大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害。
大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。
这种萎蔫是由于蒸腾过于强烈引起的，经过夜晩可以恢复的萎蔫。
1.1.3 生理干旱生理干旱是指土壤不缺水，但其它不良土壤状况或根系自身的原因，使根系吸不到水分，植物体内发生水分亏缺的现象。
不良土壤状况包括盐碱、低温、通气状况不良、存在害物质等，它们都阻碍根系吸水，使植物发生水分亏缺。
生理干旱的结果与土壤和大气干旱相同。
1.2 旱害的机理干旱对植物的伤害体现在三个方面[16,17]：（1）整体水平：一是抑制生长，降低产量；二是使植物死亡。
干旱抑制生长和使植物死亡具有不同的机理；（2）器官、组织水平：生长受抑，失去正常功能，部分或全部坏死；（3）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功能，甚至死亡。
1.2.1 干旱抑制植物生长的机理干旱抑制植物生长的机理主要表现在以下几个方面：（1）降低细胞膨压，抑制细胞扩大和分裂，从而抑制植物的伸长生长。
干旱使植物体内发生水分亏缺，结果降低细胞膨压，抑制细胞扩大和伸长生长。
细胞的扩大，必须通过吸水膨胀才能表现出来，所以，如果缺水，细胞不能吸水膨胀，就不能扩大；（2）抑制光合作用，降低光合效率。
光合作用的下降有两个因素：气孔因素和非气孔因素[12]。
气孔因素就是由于气孔阻力增大，影响CO的吸收，从而降低光合作用，气2孔关闭的水势值与光合速率下降的水势值相近。
因此，在水分胁迫的初期，光合速率下降的主要因素是气孔因素。
非气孔因素是指绿色细胞光合活力下降导致的光合速率的下降。
在较严重的干旱胁迫下，人为增加CO浓度，光合速率也不增2大，因此，光合作用的抑制因子主要是非气孔因素。
此外，干旱影响叶片的扩展，降低光合面积，所以干旱通过降低光合速率和光合面积降低植物的光合效率，减少植物的碳素营养，影响植物的生长；（3）呼吸代谢异常。
在干旱胁迫下，呼吸作用变化的总趋势是电子传递和氧化磷酸化偶联减弱，减少ATP的形成，呼吸效率降低；（4）物质代谢紊乱。
随着干旱引起的水分亏缺加剧，体内的合成酶活性下降，合成代谢减弱，分解代谢加强。
用于形成细胞的物质减少，生长受到抑制；（5）抑制根系的吸收作用，减少矿质营养供应；（6）抑制促进生长激素合成，促进抑制生长激素合成，促进乙烯的合成，加速叶片衰老，降低光合面积，这在严重干旱条件下，也是一种适应性反应，减少蒸腾面积。
干旱也促进ABA的产生，ABA抑制生长[15]；（7）细胞结构变化。
细胞结构变化包括细胞膜透性增大和细胞膜结构破坏两个方面。
干旱引起的上述有害效应，在轻度干旱或短期干旱下，不会导致植物细胞的立即死亡，但却抑制生长，降低生物产量和经济产量。
1.2.2 干旱胁迫下细胞膜损伤的机理在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致死都与细胞膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复水时所导致的植物体死亡。
干旱胁迫对细胞膜损伤的机理主要有以下三种学说：（1）细胞膜机械伤害学说：当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或膨胀的程度和速度不同，当细胞过度失水时，原生质收缩超过细胞壁的收缩能力，原生质收缩，由于原生质与胞壁某些部分具有粘连，原生质体可能被撕破，即使原生质体与细胞壁没有粘连，原生质体收缩程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于缺乏亲水物质的保护而使膜破裂，这可能是原生质体脱水伤害的主要原因[11]。
当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会将原生质体拉破；（2）细胞膜构型变化：与细胞膜紧密结合的水分子层是细胞膜稳定的重要因素，因此，当干旱引起极度脱水时，细胞膜失去水层，使膜脂分子的排列发生改变，从双分子层结构改变为六角型，或微团结构，使膜上出现亲水通道和裂缝，使内含物向外渗漏，同时由于细胞膜失水和膜脂分子排列的改变，使蛋白在膜上的位置和构形发生改变，丧失生物活性[13]；（3）自由基（活性氧）伤害学说：干旱胁迫导致活性氧的大量积累，从而破坏细胞膜的结构和功能。
1.3 植物的抗旱性1.3.1 抗旱植物的类型植物对干旱的抵抗或适应能力称为抗旱性。
根据植物对水分的需求情况，植物可分为三种类型：水生植物、中生植物和旱生植物[10]。
旱生植物是抗旱性非常强的植物，根据它的抗旱机制可分为两种类型：避旱性和耐旱性。
避旱性是指植物通过各种机制（途径）避免干旱引起的脱水，保持较高含水量。
耐旱性指植物具有耐脱水的能力，具有耐脱水性的植物，在干旱条件下不能避免脱水，但可耐受脱水，如苔藓，地衣等。
栽培植物大多是中生植物，不存在典型的避旱性和耐旱性，所以栽培作物的抗旱性是避旱性和耐旱性的综合作用。
1.3.2 抗旱植物的特征借鉴旱生植物的抗旱机制，抗旱植物应具有下列特征：（1）发达的根系，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应；（2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水；（3）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减少蒸腾损失；（4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力；（5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤；（6）细胞原生质含有较多的保护性物质，如活性氧清除能力强等。
2 干旱胁迫下植物生理生化的变化机制2.1.1 干旱胁迫与细胞膜变化和活性氧代谢干旱胁迫时,细胞中生物活性氧的积累是造成细胞伤害乃至死亡的主要原因。
在遭受干旱胁迫后，活性氧自由基积累导致膜脂过氧化，植物细胞的结构受到影响，细胞质膜相对透性增加，体内氧化物质增加，从而会导致细胞膜发生过氧化。
许多树种相关研究显示,质膜透性与细胞膜过氧化产物丙二醛(MDA)含量的高低与细胞膜的伤害程度一定程度上呈正相关关系[18-19]。
干旱胁迫可促使植物中活性氧的产生，从而伤害细胞，活性氧含量随干旱胁迫的加剧而增加。
在此情况下，植物能产生不同的保护酶和非酶保护物质，以解除增加的O2-和H2O2的伤害。
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)是植物体内清除O2-和H2O2的重要保护酶,SOD,CAT和POD的活性与含量与林木的抗旱性呈正相关关系[20]。
2.1.2 干旱胁迫与渗透调节植物的渗透势反映了细胞的吸水能力和植物组织水分状况，是衡量植物抗旱的一个重要生理指标之一。
干旱时，不同器官或不同组织间的水分将会按水势大小重新进行分配，即水分从水势高的部分流向水势低的部分[21]。
渗透调节作用作为植物适应水分胁迫的重要生理机制，与植物抗旱性密切相关。
渗透调节能增加细胞溶质浓度，降低渗透势，保持膨压，缓和脱水胁迫，有利于保持水分和细胞各种生理过程的正常进行[22-23]。
与植物抗旱性相关的渗透调节物质主要有脯氨酸、超氧化物歧化酶(SOD)、脱落酸(ABA)、甜菜碱等。
它们在植物受胁迫时，起到稳定生物大分子的结构和功能的作用[24]。
2.1.3 干旱胁迫与相关基因蛋白植物为了抵御或适应干旱，在生长发育过程中会发生一系列的生理生化变化。