第四章 连锁遗传和性连锁

遗传学教案第四章胡彦民河南农业大学农学院第四章连锁遗传和性连锁学时数：4重点：交换值及其测定方法，基因定位方法难点：两点测验和三点测验1900年Mendel遗传规律被重新发现后，引起了生物学界的极大关注。

人们进行了广泛的杂交试验，获得了大量资料。

其中属于两对相对性状的实验结果，有的符合独立分配规律，有的不符合。

这曾引起有些学者对Mendel规律产生了怀疑。

就在此时，美国遗传学家摩尔根（Morgan，T. H.）等人从1909年以果蝇为材料研究了生物性状的遗传规律，以事实证明了染色体是遗传的物质基础，基因就在染色体上并呈直线排列，提出了连锁遗传规律，于1926年出版了专著《基因论》（theory of the gene）。

第一节连锁与交换一、连锁遗传的表现连锁（linkage）遗传现象是1906年英国学者贝特森（Bateson，W.）和潘耐特（Punnett，R. C.）研究香豌豆时发现的，其试验如下：P 紫花、长花粉粒 红花、园花粉粒PPLL ↓ppllF1紫、长PpLl↓⊗F2 紫长（P⎽ L⎽）紫园（P⎽ l l）红长（ppL⎽）红园（ppll）总数实际个体数：4831 390 393 1338 6952 ∨∧∧∨按9:3:3:1推算：3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 显然，F2四种性状不符合9:3:3:1分离，两个亲本性状个体数多于理论数，两种重组性状少于理论数。

Bateson的另一个试验：紫园⨯红长PPll ↓ppLL紫长↓⊗F2 紫长（P⎽ L⎽）紫园（P⎽ l l）红长（ppL⎽）红园（ppll）总数实际个体数：226 95 97 1 419 ∧∨∨∧按9:3:3:1推算：235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与上一个试验相同，都是两个亲本性状个体数多于理论数，两种重组性状少于理论数。

连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向。

相引相（或相引组coupling phase）：两个显性性状联系在一起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。

相斥相（或相斥组repulsion phase）：一个亲本是显性性状和隐性性状连在一起，另一个亲本是隐性性状和显性性状连在一起，这种杂交组合即为相斥相。

二、连锁遗传的解释在独立遗传情况下，F 2的四种表现型之所以呈现9 : 3 : 3 : 1的分离比例，是以F 1个体通过减数分裂过程形成比例相等的四种配子为前提的。

如果F 1形成的四种配子不相等，就不可能获得F 2的9 : 3 : 3 : 1比例。

据此推论，在连锁遗传中，可能是F 1形成的四种配子不相等。

这可以用测交实验来验证。

因为测交后代表现型的种类和比例反映了杂种F 1产生的配子种类和比例。

以1922年Hutchinson 的玉米测交试验为例：第一个测交试验：有色饱满（CCShSh ）⨯ 无色凹陷（ccshsh ）↓有色饱满CcShsh ⨯ ccshsh 无色凹陷↓有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 8368 4032 149 152 4035亲型子粒占总数： ×100％＝96.4％ 重组型子粒占总数： ×100％＝3.6％ 4032＋40358368149＋1528368结果显示：测交后代不符合独立分配的1:1:1:1比例，且亲型性状占多数，重组型性状占少数。

第二个测交试验：有色凹陷（CCshsh ）⨯ 无色饱满（ccShSh ）↓CcShsh ⨯ ccshsh↓有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 638 21379 21906 672 44595 亲型性状占的比例： ×100％＝97.06％重组性状占的比例： ×100％＝2.94％亲型性状和重组性状占的比例与第一个试验相似。

测交结果表明，F 1产生的配子比例不相等，且亲型性状多于重组性状，故F 2没有出现9:3:3:1的比例。

为什么F 1产生的配子比例不相等呢？我们知道生物的性状有很多，因此控制这些性状的基因就很多，而每种生物的染色体数目是有限的，一条染色体上必定载有许多基因，位于同一条染色体上的基因叫连锁基因，常常连系在一起遗传，由它们控制的性状表现为连锁遗传。

21379＋2190644595638＋67244595上述玉米试验的亲本和F 1代就可写成：第一个试验： × 相引相第二个试验： × 相斥相既然在一条染色体的基因常常连在一起遗传，测交后代重组类型是如何产生的？三、连锁交换的机理配子是经过减数分裂产生的，减数分裂过程中，同源染色体配对后，可能发生非姊妹染色单体的交换，交换可能发生在两对连锁基因之外，也可能发生在两对连锁基因之间，其具体过程见图5―6，说明：（1）亲型配子多于重组型；（2）亲型配子两种相等，重组配子两种相等。

图5－6 交换和重组型配子形成过程示意图C Sh C Sh c sh c sh C Sh c sh C sh C sh c Sh c Sh C shc Sh四、完全连锁与不完全连锁如果杂种两对连锁基因之间不发生交换，只产生两种亲型配子，这叫完全连锁（complete linkage ），如雄果蝇、雌蚕。

但这种情况是极少见的。

如果杂种的部分性母细胞在两对基因之间发生了交换，除产生两种亲型配子外，还产生两种重组配子，这叫不完全连锁（incomplete linkage ）。

这是常见的情况。

假设100个性母细胞中，有7个性母细胞交换发生在两对连锁基因之间，则产生的配子为：重组配子＝ ×100％＝3.5％据上述计算可知：发生交换的性母细胞百分数等于重组配子（又称交换配子）百分数的2倍。

第二节 交换值及其测定7＋77⨯4＋186⨯2一、交换值的概念和意义重组型配子数交换值＝ 100％总配子数由上式可知，0<交换值<50％，交换值大，说明两基因间发生交换的性母细胞数多，两基因相距远，二者的连锁强度小；交换值小，则两基因相距近，二者的连锁强度大。

交换值的大小表示了两基因间遗传距离的大小。

常把交换值1％作为一个遗传单位，表示基因间的距离。

交换值的测定结果会受到所用的材料、生物年龄、性别、温度等实验条件或遗传背景的影响，因此不同实验测得的交换值可能有差异，但对特定的两个基因来说，交换值是相对稳定的，要想得到较准确的结果必须做大量的试验，求其平均值。

二、交换值的测定方法总的思路：是要找到配子与表现型之间的关系。

1、测交法用F1与隐性个体杂交，通过测交后代计算交换值。

由于测交后代表现型的种类和比例与F1产生配子的种类及比例是完全相等的，所以重组表现型个体数交换值＝×100％总表现型个体数例如上例中玉米c －sh 间的交换值为3.6％（相引相）和3％（相斥相）。

2、自交法此法更适合于自花授粉作物，以前例的香豌豆自交为例：P 紫长（PPLL ） ⨯ 红园（ppll ）↓F 1 PpLl↓⊗双隐性个体（设为W ）红花园花粉粒ppll 的比例应是雌雄两种配子比例（d 和d ）之积，＝d ×d ＝d 2 ，d=由连锁交换的机理可知，a=d , b=c , a+b+c+d=1 ，所以W T W T交换值＝b+c=1-a -d=1-2d=(1-2 ) ×100%=（1-2 ）× 100%=12%推导可得：相引相组合交换值＝1-2d=（1-2 ）×100%相斥相组合交换值＝a ＋d ＝2d ＝2×100%注：W 和T 的含义不变（W 指F 2代双隐性个体数，T 指F 2代总个体数）第三节 基因定位与连锁遗传图一、基因定位基因定位：确定基因在染色体上的位置。

包括基因间的顺序和距离。

基因定位的基本方法是两点测验和三点测验。

（一）两点测验两点测验（two-point testcross ）:通过一次杂交和一次测交确定两个基因间的距离。

要确定三个基因间的位置就需进行三次杂交、三次测交, 判断连锁关系后, 计算出交换值, 从而进行基因定位。

例: 玉米籽粒:有色糊粉层C 对无色c 为显性饱满Sh 对凹陷sh 为显性非糯Wx 对糯wx 为显性试确定这三个基因间的关系W T 13386952 W T W T思路：通过杂交和测交结果，判断基因是否连锁，如果连锁，计算交换值，根据交换值确定基因间的位置。

第一个试验：确定C －Sh 的关系 P ： 有色饱满 ⨯ 无色凹陷 CCShSh ↓ ccshsh有色饱满 ⨯ 无色凹陷F 1 CcShsh ↓ ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 4032 149 152 4035结果表明C 、Sh 是连锁的（如是独立关系，测交后代表现型比例接近，而结果是亲型个体占多数，重组个体占少数），其交换值= ⨯100% = 3.6%依此方法再测定wx －sh, wx －c 之间的关系，见表5－1：149+152总数表5－1 玉米两点测验的3个测交结果第二试验证明: wx －sh 具有连锁关系，且交换值20％，所以c 、wx 、sh 都是连锁的，即它们位于同一条染色体上。

根据第一、第二 试验的交换值，这三个基因的顺序有两种情况：（1）（2）wx 和c 之间的遗传距离是23.6呢？还是16.4呢？这就需要第三个试A B a b验的交换值＝ ×100％＝22％，与23.6接近。

所以三者的顺序应为第一种，即sh 在wx 和c 之间。

用同样的方法便可确定第 4、5、6------基因的位置。

不过遗传距离超过5个单位时，准确度就会降低，因为两个基因间的双交换不能测定出来。

双交换：两个基因之间同时发生了两次非姊妹染色单体的交换。

两点测验确定三个基因间的距离和顺序有明显的缺点：需要3次杂交、3次测交, 工作繁琐, 工作量大，且双交换不易测出, 从而使交换值偏低, 准确度不高。

（二）三点测验三点测验（three-point testcross ）: 通过1次杂交1次测交测定3个基因在染色体上的位置，仍以玉米为例，说明三点测验的具体步骤。

确定Cc 、Shsh 、Wxwx 三对基因的位置：P 凹陷 非糯 有色 ⨯ 饱满 糯 无色 shsh ++ ++ ↓ ++ wxwx cc F 1 饱满 非糯 有色 ⨯ 凹陷 糯 无色 +sh +wx +c ↓ shsh wxwx cc739＋717总数图5－8 玉米三点测验的测交结果结果分析步骤：1、确定三对基因是否连锁（1）如果三对独立，则测交后代的8种表现型比例类似（画图说明）；（2）如果两对连锁，另一对独立，则8种表现型中，4种比例相近，数据偏大，另4种比例相近，数据偏小（画图说明）。