生物的起源与进化 生命起源和细胞的起源与进化

• 神创论
自然发生说
• 18世纪以前，自生论 • 我国古代有“天地合气万物有生”的说法 • 古代欧洲有“地球乃孕育生命的慈母”的说法 从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇 从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙 从潮湿的土壤里钻出了老鼠
• 18世纪意大利科学家Spallanzani的实验
细胞膜的流动镶嵌模型 fluid mosaic model
2. 从原始细胞到原核细胞 • 主要标志：细胞质的分化，原始染色质体的形成。 • 其代表是前细菌和前蓝藻。
3. 从原核细胞到真核细胞 • 主要标志：原始细胞器的形成。 • 德迪韦假说 (Christian Rene de Duve, 1996)
动物细胞模式图
植物细胞模式图
• 原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不同 进化阶段。
• 原核细胞比较原始，它 可能起源于更原始的生 命体 — 前细胞或非细胞 形态的生命。
• 病毒可以看作前细胞生 命的一个代表。病毒的 构造比原核生物的细菌 更简单，它的内部是核 酸 (DNA或RNA)，外面 包着一层蛋白质。
关于生命的一般概念
• 自然界的物体分为两类
– 无机界：如大气、岩石、 土壤等，它们是没有生 命的。 – 有机界：即生物界，包 括动物、植物、微生物 等，它们是有生命的。
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人类对生命的一般认识
• 中国古代哲学家：把生命归结于气； • 古代欧洲：生机论 (vitalism)，也称活力论； • 近代欧洲：机械论 (mechanistic philosophy) 法国笛卡尔说，动物是架机器。 • 生命的一般特征：新陈代谢、生长发育、繁殖和 应激性 • 生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和 自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和能 量交换的多分子体系。
• 生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代Baidu Nhomakorabea 中发展而来的，但两者有着本质的区别。
① 生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的 过程。 ② 生物体内部大分子能不断自我复制。 ③ 生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有 选择的独立的反应。酶的专一性、细胞膜的选择 透过性。
生命的起源
• 生命的起源：地球上非生命物质演变为原始生命 的过程，即生物进化中的化学进化阶段。
生命的物质基础：核酸与蛋白质
• 核酸是生物体遗传的物质基础
• 核酸分为： 脱氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid DNA)
DNA含G、A、C、T四种碱基和脱氧核糖
核糖核酸(Ribonucleic acid RNA)
RNA含G、A、C、U四种碱基和核糖
Waston and Crick
生源论
• 法国 巴斯德 Pasteur
结论：所有生物只能来源于生物，从非生命物质中 绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体。
生命起源的基本条件
• 原始大气：还原性气体，CO2, N2, NH3, CO, CH4, H2O, H2S, HCN, 以及少量H2, 没有游离O2, 氧以 氧化物的形式存在。 • 能源：热能、太阳能、放电、宇宙射线等 • 原始海洋： 液态水的出现
• 原核细胞 (prokaryocytic)：遗传的信息量小，一 个环状DNA构成；细胞内没有分化为以膜为基础 的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。 • 主要代表： 支原体(mycoplast)： 最小最简单的细胞 细菌 蓝藻又称蓝细菌 (Cyanobacteria)
典型细菌模式图
• 真核细胞 (eukaryotic)：以脂类和蛋白质为基础的 生物膜系统；以核酸(DNA或RNA) 与蛋白质为主 要成分的遗传信息表达系统；由特异蛋白分子装 配构成的细胞骨架系统。
生命起源研究中的其它问题
• 地球外是否存在生命 • 关于生命起源的地点问题
关于生命起源的地点问题
• 陆相起源说 核酸和蛋白质形成的缩合反应，是在大陆火山附近的 高温条件下发生，生成的大分子再经雨水冲刷到海洋中。 • 海相起源说： 小分子的氨基酸和核苷酸可附着在黏土、蒙脱石等物 质的活性表面，当有适当的缩合剂 (如羟胺类化合物等)存 在时，可以发生脱水缩合反应。 • 深海烟囱起源说： 与岩浆和热水一起喷出的有金属和非金属，金属与 H2S反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色烟 囱状构造，形成一个化学反应的温度梯度区。
• 甲烷＋氨气等混合物放电
• 一周后，检测出丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基酸、不同有 机酸 (如甲酸)、HCN等
• 但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努 力均告失败。
2. 从有机小分子聚合成生物大分子 • 多肽 • 多聚核苷酸
3. 从生物大分子形成多分子体系 • 蛋白质起源说 Oparin 奥巴林团聚体学说 (coacervate theory)，1924 • 原始海洋中有机大分子浓缩成为 团聚体，是非生命物质向生命过 渡的重要形式。 • 用蛋白质 (白明胶) 和多糖 (阿拉 伯胶) 混合得到团聚体。 • 团聚体是一种多分子体系，它具 有吸收、合成、分解、生长、生 殖等类似生命的现象。
• 真核细胞起源的经典说 (渐进说)
• 真核细胞的起源和经典的进化论学说相一 致，认为真核细胞是从一种原核细胞通过 突变和自然选择，逐渐进化而来的。 • 主要解释细胞核和其它细胞器的形成。
RNA复制
RNA到蛋白质
生物大分子的化学分工与进化
• DNA较RNA稳定，有利于遗传稳定性； • 蛋白质多样性大于RNA，有利于反应复杂性的进化。
磷酰化氨基酸起源说
• 赵玉芬—曹培生理论 “磷是生命化学过程的调控中心” • 1994年，发表“磷酰化氨基酸-核酸与蛋白质的共 同起源” 核酸与蛋白质共同起源
4 地球上生命的起源
• 究竟什么是生命？最早的生命在地球上又
是怎样起源的？
生命起源与宇宙演化
• 宇宙的进化和地球的形成
宇宙大爆炸 巨大星云
星云收缩
原始星云
行星 (地球)
恒星 (太阳)
原始气体冷凝 汇流成海洋 火山爆发和闪电 的能量使气体合 成简单有机物 溅到岩石上的氨 基酸聚合成肽链 又重新回到水中 各种大分子进化 成原核细胞和真 核细胞
• Fox 微球体学说 (microsphere theory)
• 1955年，福克斯等将各种 氨基酸混在一起加热，得 到类蛋白，冷却后得到类 蛋白微球体;
• 微球体可以从外界吸收更 多的生物多聚体分子，使 得微球体上产生出芽，甚 至形成新的微球体。
微球体
• 多分子体系演变成原始生命 原始生命体系 内代谢系统在 自然选择的作 用下变得逐渐 复杂起来，这 种代谢系统的 进化经历了由 简单到复杂的 漫长过程。
• 细胞起源“内 共生说”示意 图(自Margulis)
“内共生学说”的实验支持
• 生物细胞间的内共生现象是存在的。 • 好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜 的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。 • 繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和 蓝细菌的二分裂方式基本相同。 • 线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与 好氧细菌和蓝细菌相同，具有半自主性。 • 线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生 学说提供了支持。 • 但在内共生说中，细胞核的来历是最主要的难点。
DNA双螺旋结构
• 蛋白质是生物生命活动的物质基础
具有催化作用的酶 免疫功能的抗体 起运输作用的血液蛋白 有运动功能的肌肉蛋白
蛋白质的 各级结构
生物膜蛋白
某些激素和毒素
生命运动的本质特征：维持生命与延续生命
• 生物体内化学组成的自我更新，即生物体的新陈 代谢，它包括同化作用（assimilation）与异化 作用（dissimilation）两个过程。 • 生物体内部大分子的自我复制是生物物质另一个 重要特征。
米勒及其实验
（1953 和1991）
可 得用 到电 有击 机提 小供 分能 子量 。， 从 简 单 小 分 子
• 1953年，美国芝加哥大学研究生Miller根据原始地球的还 原大气条件，设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证 了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单 元的化学动力学过程
5 细胞的起源
• 非细胞形态的生命 → 细胞？ • 原核生物细胞 → 真核细胞？ • 动、植物又是怎样进化形成的？
• 细胞 (Cell)：是构成生物体的结构和功能的基本 单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体和 系统发育的起点。 • 细胞分两大类：原核细胞 (prokaryocytic)和真核 细胞 (eukaryotic)。
RNA世界
• RNA既能储存信息，也能催化化学反应 （1）RNA初始序列作为互补序列模板； （2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。 • RNA在进化上早于DNA：RNA world如何转化为DNA world
基于RNA的系统 基于RNA和蛋白质的 系统 DNARNA蛋白质 现代细胞
• 核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，
• 而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条 件下才能合成。
• “蛋鸡悖论”：生命起源中先有核酸？先有蛋白 质？
• 问题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸和 蛋白质相互依赖的多分子体系呢？
生命起源与“RNA世界”论
• 核酸起源说 自我复制机制的起源是核心问题 遗传学家Muller (20年代) 提出“裸基因 说”(naked gene theory): 生命发生从基因开始； T.Cech (80年代) 发现具有催化活性的RNA ---ribozyme H.F.Noller (1992) 发现纯化的rRNA有催化肽链合 成的功能 • 具有催化活性的RNA：包括rRNA和tRNA; 完成多种功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、 催化核苷酸的合成等 • 生命起源早期起关键作用的是有催化功能的RNA。
人免疫缺乏综合症病毒 （HIV）
• 病毒与细胞在起源与进化中的关系 病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命 活动必须要在细胞内实现。 • 病毒与细胞在起源上的关系，目前有3种主要观点： ① 生物大分子→病毒→细胞 病毒 ② 生物大分子 细胞 ③ 生物大分子→细胞 → 病毒
细胞起源与演化过程
1. 原始生命到原始细胞阶段 • 主要标志：原始细胞膜的形成 • 细胞膜具有选择通透性功能 • 细胞膜的结构：脂双层、嵌有蛋白质，具有不对 称性和流动性
原细菌在细胞起源中的地位
• 原细菌(Achaeobacteria)：古细菌 (或古生 菌)，1970年发现
古细菌
• 科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个地 球海底之下地层中的古细菌总量可达900亿吨， 相当于陆地土壤中各种微生物总量的3倍以上。 • 1996年，詹氏甲烷球菌共有1738个基因，其中人 们从未见过的基因竟占了56％！相比之下，在这 之前完成测序的流感嗜血菌和生殖道枝原体基因 组中未知基因仅占20％左右。于是人们终于在基 因组水平上认识到，古菌是一种崭新的生命形式。 • 进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生 了真细菌的一支和古细菌/真核生物的一支，古细 菌和真核生物的分叉发生在后。换句话说，古细 菌比真细菌更接近真核生物。
地球早期生物 发生时的条件
生命来自无生命物质--化学进化
• 1920s，奥林巴和霍尔丹：化学演化期或前生物期 1. 从无机小分子生成有机小分子 2. 从有机小分子聚合成生物大分子 3. 从生物大分子形成多分子体系 4. 从多分子体系演变成原始生命
1. 从无机小分子生成有机小分子 • 氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等高 能化合物、卟啉、脂类 • 1828年，维勒，氧化铅+铵→尿素 • Miller实验--古老大气环境的模拟实验 • 澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪 酸；
真核细胞起源途径的探讨
• 内共生学说 (endosymbiotic theory) 1971年 马古利斯 (Margulis) 提出。 • 大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的 细胞，先后吞并了几种原核细胞 (细菌和蓝藻)。 由于后者没有被吞噬细胞消化，反而从寄生过渡 到共生，并成为宿主细胞的细胞器。 • 如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。