第二章：景观生态学的基本原理
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景观生态学课件2景观生态学 理论与原理
2.1.1等级垂直结构
在巢式系统中，高层次的特征常常可由低 层次的特征来推测，而这一规律在非巢式 系统中则不常见。 从另一方面而言，只在高层次上才表现出 来的超特征现象在非巢式系统中更易观察 剑。
2.1.2 等级水平结构
每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。 整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表
在景观生态学中，一般大尺度(或粗尺度， coarse scale)常指较大空间范围内的景观 特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。
而小尺度(或细尺度，fine scale)则常指 较小空间范围内的景观特征，往往对应 于大比例尺、高分辨率。
4.2 尺度特征
组织尺度：在景观生态学研究中，用生态 学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。 即在由生态学组织层次(如个体、种群、群 落、生态系统、景观)组成的生物等级系统 中的位置，及对应的空间尺度
可以是任意，据此，在封闭或开放系统中，总
熵变化可能小于零，即熵值呈下降趋势。热力
学第二定律认为，系统的熵总是增加的，在平
衡态时达到最大值，此时，熵变化为零，系统
具有最大无序性。显然热力学第二定律只适应
于孤立系统，不宜解释生态系统及有关现象。
功能：系统对外部环境表现出的性质、能力和功效 反馈：是系统输入和输出之间的相互作用，是系统
由于系统必须耗散系统内部不断增加的熵达到并维持这种新 的远离热力学平衡态，故称这种新的稳定结构为“耗散结构 ”(dissipative structure)。它的形成是一个由量变到质变 ，由无序到有序的过程，因而被看作一个自组织过程。
孤立系统(与外界环境既无能量有无物质交换) 封闭系统（与环境只有能量交换） 开 ）放系统（与环境既有能量交换，又有物质交换
第二章 景观生态学基本理论和原理 景观生态 教案
第二章景观生态学基本理论和原理第一节景观生态学的基本概念第二节景观生态学的基本理论第三节景观生态学的基本原理物种分布与迁徙地表径流与侵蚀元素分布与迁移能量交换与转化生物地球化学循环第一节景观生态学的基本概念1.景观结构(landscape structure)景观组分的数量构成及空间组合与分布特征。
其中景观组分的空间结构特征又被称为景观格局(landscape pattern) 景观格局是指形状和大小各异的景观要素在空间的排列组合。
包括景观组成单元的类型、数量及空间分布和配置等。
格局是景观结构在空间上的表现形式和异质性的具体体现。
农田景观的结构主要取决于土地利用方式（旱地、水田和菜地）与种植方式（间作、混作和套种）的不同和管理的精细程度，常常表现为田块的大小或种植单元的大小。
自人类文明进入农业文明以后，人口因素对自然景观的影响越来越大，对自然景观的破坏作用加大，相伴产生的是大面积农田景观及其他人工景观、干扰景观和残留景观等，如19世纪以来我国东北地区的土地开垦，先坡地后沟地，先阳坡后阴坡，将大面积的自然景观、沼泽和湿地景观垦殖为农田，自然景观被分割、残留和灭失。
反之，在城市化进程中，农田景观也面临着分割、残留和灭失威胁，大量的农田被改变为建设用地常见景观格局规则或均匀分布格局：指某种特定的景观组分类型的距离相对一致(平原村庄、石灰岩孤峰) 聚集型分布格局：指某些景观组分呈团块状聚合在一起(城市建成区)线状格局：景观组分呈线性排列(道路、河流的附属成分)平行格局：景观组分呈平行排列(山区)不同的景观格局是不同动力学机制的产物，也是不同景观功能的基础。
2.景观功能(landscape function)景观对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所能提供的支撑作用景观功能(1). 调节功能: 气候调节,海岸保护与防洪,保持水土、防止侵蚀,固定生物能,人体废物的储存与循环,提供生物控制,移栖生境和动物繁殖场所,生物多样性保护.(2). 载体功能: 水产养殖,自然保护.(3). 生产功能: 食物或营养(食用植物和动物),建筑原材料,生物化学机质,能源（燃料、太阳能等）,观赏资源（如黑珊瑚）(4). 信息功能: 美学信息,精神或伦理信息,历史信息,文化或艺术激励,科学或教育信息3. 景观动态(landscape dynamic)景观在各种内外部驱动因素作用下其结构和功能的时间变化过程与特征。
第二章 景观生态学的理论基础.
第四节 源－汇系统理论
在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有 的系统单元是作为物质迁出源，而另一些系统组 成单元则是作为接纳迁移物质的聚集场所，被称 为汇。
流域水文状况，地貌过程中的侵蚀－沉积，土壤 －植物系统的生物地球化学循环，养分元素和污 染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的运移、物种 迁移等存在源汇问题。
பைடு நூலகம்
2.3尺度对生态学格局和过程的影响
• 景观格局和生态过程在不同尺度上会表现出不同的 特征。当尺度发生改变时，景观格局和生态过程都 随之变化。
• 尺度对空间异质性的影响：
–假设幅度一定，粒度增大通常会降低空间的差异。假设 粒度一定，幅度增大将会包含更多的空间异质性，体现 多样化的景观类型或研究区域内更多的景观要素。
2.2 异质种群持续生存的必要条件
离散的局部繁殖种群。 所有的亚种群均有绝灭的风险。即使是最大
的亚种群也有绝灭的可能。 亚种群有重建的可能。重建率随斑块间距离
的增大而锐减，也与物种的迁移能力有关。 局域动态的非同步性。（P31）
第三节 渗透理论
• 临界阈现象：某一事件或过程在影响因子或环境 条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另 一种截然不同状态的过程。
最根本的作用在于简化复杂系统，以便对其结 构、功能和动态进行理解和预测。
2.尺度效应
2.1尺度定义
–指在所研究的生态系统的面积大小（空间尺度）， 或者指所研究的生态系统动态的时间间隔（即时 间尺度）。
–小尺度表示较小的研究面积，或较短的时间间隔。 大尺度则用于表示较大的研究面积和较长的时间 间隔。
2.（复合）异质种群理论
1.岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。也被 广泛地应用于所有岛状生境的研究中。
第二章 景观生态学的理论框架
由于实际景观中生境斑块多呈聚集型分布，如存 在有利于物种迁移的廊道，或者由于生物个体的 迁移能力很强，可以跳跃过一个或几个非生境单 元，其PC值或临界景观连接度通常要比经典的随 机渗透模型所得出的理论值为低。
生物在景观中的渗透不但依赖于景观结构， 也取决于物种的行为生态学特征。 生境面积的减少对于生物个体和种群迁移 有生境损失效应与生境隔离效应两种影响， 其中后者表现出明显的临界阈现象。
三、渗透理论
在物理流体学上，当介质密度达到某一临 界密度（critical density）时，渗透物突然能 够从介质的一端到达另一端。这种因为影 响因子或环境条件到达某一阈值而发生的 从一种状态过渡到另一种截然不同状态的 过程被称为临界阈现象，显示出由量变到 质变的特征。
景观连接度对于种群动态、水土流失和干 扰蔓延等的影响，都属于广义的临界阈现 象。 火灾蔓延、病虫害扩散、生物多样性衰减 与生境破碎化
种群的个体分布并不总是与生境适应性相 一致，适宜的生境被种群占据，种群密度 也并非总能作为生境质量的指标。
某一物种的个体可能会出现在对其不适宜 的第生境中，甚至集中到汇生境，此时如 果没有持续的迁入量，将导致种群就地灭 绝，种群空间理论和源-汇系统理论从不同 侧面对此过程做出了解释。
第二节 景观生态学的基本原理
作为镶嵌体的景观按其所含的斑块粒度---用 斑块的平均直径量度，可区分为粗粒和细 粒景观。
由于景观结构的镶嵌性，其中若干空间要 素（廊道、障碍和高异质性区域）的组合， 决定了物种、能量、物质和干扰在景观中 的流动或运动，表现为景观的抗性作用。
五 景观生态流与空间再分配原理
生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个空 间组分间的流动被称为生态流，他们是景观生态 过程的具体体现。 物质运动过程总是伴随着一系列能量转化过程， 斑块间的物质流可视为在不同能级上的有序运动， 版跨的能级特征是由其空间位置、物质组成，生 物因素以及其他环境参数所决定。
生物在景观中的渗透不但依赖于景观结构， 也取决于物种的行为生态学特征。 生境面积的减少对于生物个体和种群迁移 有生境损失效应与生境隔离效应两种影响， 其中后者表现出明显的临界阈现象。
三、渗透理论
在物理流体学上，当介质密度达到某一临 界密度（critical density）时，渗透物突然能 够从介质的一端到达另一端。这种因为影 响因子或环境条件到达某一阈值而发生的 从一种状态过渡到另一种截然不同状态的 过程被称为临界阈现象，显示出由量变到 质变的特征。
景观连接度对于种群动态、水土流失和干 扰蔓延等的影响，都属于广义的临界阈现 象。 火灾蔓延、病虫害扩散、生物多样性衰减 与生境破碎化
种群的个体分布并不总是与生境适应性相 一致，适宜的生境被种群占据，种群密度 也并非总能作为生境质量的指标。
某一物种的个体可能会出现在对其不适宜 的第生境中，甚至集中到汇生境，此时如 果没有持续的迁入量，将导致种群就地灭 绝，种群空间理论和源-汇系统理论从不同 侧面对此过程做出了解释。
第二节 景观生态学的基本原理
作为镶嵌体的景观按其所含的斑块粒度---用 斑块的平均直径量度，可区分为粗粒和细 粒景观。
由于景观结构的镶嵌性，其中若干空间要 素（廊道、障碍和高异质性区域）的组合， 决定了物种、能量、物质和干扰在景观中 的流动或运动，表现为景观的抗性作用。
五 景观生态流与空间再分配原理
生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个空 间组分间的流动被称为生态流，他们是景观生态 过程的具体体现。 物质运动过程总是伴随着一系列能量转化过程， 斑块间的物质流可视为在不同能级上的有序运动， 版跨的能级特征是由其空间位置、物质组成，生 物因素以及其他环境参数所决定。
景观生态学的原理及应用pdf
景观生态学的原理及应用一、引言景观生态学是研究自然和人类活动对景观格局和功能的影响的学科。
它是生态学的一个重要分支，旨在理解景观变化的原因和后果，并提供可持续土地管理和保护策略。
本文将介绍景观生态学的基本原理，并探讨其在环境保护和土地规划中的应用。
二、景观生态学的基本原理1.景观格局：景观生态学关注的重点是景观的空间结构和组成。
通过研究景观格局，可以了解景观内各种生态系统之间的相互关系，以及它们对自然过程的响应。
2.生态过程：景观生态学研究的另一个关键领域是生态过程。
这些过程包括能量流动、物质循环、种间相互作用等。
了解这些过程对景观生态系统的功能和稳定性至关重要。
3.景观变化：景观生态学通过研究景观变化的原因和模式，揭示人类活动对景观格局和生态过程的影响。
这有助于制定有效的土地管理和保护策略，以实现可持续发展。
三、景观生态学的应用1. 环境保护景观生态学在环境保护方面发挥着重要作用。
通过研究和评估景观对生物多样性、生态系统功能和生态过程的影响，可以制定合理的保护策略。
例如，通过保护和恢复关键的景观连接和栖息地，可以促进物种的迁移和种群的稳定。
2. 土地规划景观生态学为土地规划提供了科学依据。
通过分析和评估不同土地利用方式对景观格局和生态过程的影响，可以优化土地利用规划，提高土地利用的效益和可持续性。
此外，景观生态学的方法还可以用于评估和预测基础设施建设对景观的影响。
3. 生态恢复景观生态学可以指导生态系统的恢复工作。
通过了解景观格局和生态过程对生态系统功能的影响，可以制定合理的恢复策略。
例如，通过恢复破碎的景观连接和栖息地，可以促进物种的迁移和重建生态系统的稳定性。
4. 城市规划景观生态学在城市规划中也有广泛应用。
城市景观的合理规划和设计可以提供更好的生态服务，改善城市环境质量。
通过研究城市景观的空间结构和组成，可以优化城市绿地系统的布局，减少环境污染，提高城市生态系统的弹性和可持续性。
四、总结景观生态学作为一门交叉学科，关注景观格局和生态过程对生态系统的影响，具有重要的理论和应用价值。
第二章：景观生态学的基本原理
可见，系统的尺度性与系统的可持续性有着密切联系，小 尺度上某一干扰事件可能会导致生态系统出现激烈波动， 而在大尺度上这些波动可通过各种反馈调节过程被吸收或 转化，可以为系统提供较大的稳定性。
大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎 化、引入种的散布、区域性气候波动和流域水文变化等。
景观斑块是地理、气候、生物和人文等要素构成 的空间综合体，具有特定的结构形态和独特的物 质、能量或信息输入与输出特征。
斑块的大小、形状和边界，廊道的曲直、宽窄和 连接度，机制的连通性、孔隙度、聚集度等，构 成了景观镶嵌特征丰富多彩的不同景观。
景观的镶嵌格局或景观的斑块—廊道—基质组合 格局，是决定景观生态流的性质、方向和速率的 主要因素，同时景观的镶嵌格局本身也是景观生 态流的产物，即由景观生态流所控制的景观再生 产过程的产物。
尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较 大尺度上形成空间格局的过程，并随着斑块形状规则化和景 观异质性减小。
尺度效应表现为，随尺度的增大，景观出现不通过类型的最 小斑块，最小斑块面积逐步减少。
由于在景观尺度上进行控制性试验往往代价高昂，人们越来 越重视尺度外推或转换技术，试图通过建立景观模型和应用 GIS技术，根据研究目的选择最佳研究尺度，并把不同尺度上 的研究结果推广到其他不同尺度。
3
2 景观功能的社会人文观（2）
1. 调节功能 气候调节 海岸保护与防洪 保持水土、防止侵蚀 固定生物能 人体废物的储存与循环 提供生物控制 移栖生境和动物繁殖场所 生物多样性保护 2. 载体功能 水产养殖 娱乐与旅游 自然保护
3. 生产功能 食物或营养(食用植物和动物) 基因资源 建筑原材料 生物化学机质 能源（燃料、太阳能等） 观赏资源（如黑珊瑚） 4. 信息功能 美学信息 精神或伦理信息 历史信息
第2章-景观生态学的理论框架PPT课件
10
④等级结构的特征用“松散垂直耦连”和“松散水 平耦连”来解释。
松散耦连特征是层次之间以及整体之间存在边 界的根本原因或直接后果，也是复杂系统可分解性 的基础。 “松散”意味着“可分解”，而“耦连”意味着 “抵制分解”，可见等级理论既不同于整体论，亦 不同于简化论，而是综合二者为一整体，强调系统 中辨证统一的关系。
35
据渗透理论： 当生境斑块总面积占景观面积比例小于60％时，
景观中生境斑块面积小、离散性高； 当生境斑块总面积占景观面积比例增加到60％
时，景观中突然出现横贯两端的特大生境斑块。 这些特大生境斑块是由单个生境细胞(即最小生
境斑块)相连接形成的生境通道，称为“连通生境斑 块”或“连通斑块”。
36
连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突 然转变为高度连续状态。对于种群动态，意味着 生物个体从只能在局部生境范围内运动的情形突 然进入能够从景观的一端运动到另一端的状态。 这是一个从量变到质变的过程。
38
理论上，如果二维栅格景观很大或无限大时，渗透阈值 (Pc)对于四邻规则而言是0.5928(即上述的60％生境面积 的来源)，对于八邻规则是0.4072。
39
渗透阈值的影响因素：
（1）栅格细胞的几何形状。三角形细胞组成的 栅格景观的Pc值为0.50，六边形细胞则为0.70。
（2）生境缀块在景观中的空间分布特征。渗透 理论假定生境细胞在空间上呈随机分布；当其分布 呈非随机型时，生境细胞的聚集程度会显著地影响 渗透闻值。如，若景观中存在有促进物种迁移的廊 道，渗透阂值会大大降低。
11
⑤等级理论的重要作用之一是用以简化复杂系统， 以便于对其结构、功能和动态进行理解和预测。
复杂系统的可分解性是应用等级理论的前提和 关键环节。用来分解复杂系统的标准包括过程的速 率（如周期、频率反应时间等）、边界和其它结构 特征（如植被空间分布、动物体重空间分布等）。
④等级结构的特征用“松散垂直耦连”和“松散水 平耦连”来解释。
松散耦连特征是层次之间以及整体之间存在边 界的根本原因或直接后果，也是复杂系统可分解性 的基础。 “松散”意味着“可分解”，而“耦连”意味着 “抵制分解”，可见等级理论既不同于整体论，亦 不同于简化论，而是综合二者为一整体，强调系统 中辨证统一的关系。
35
据渗透理论： 当生境斑块总面积占景观面积比例小于60％时，
景观中生境斑块面积小、离散性高； 当生境斑块总面积占景观面积比例增加到60％
时，景观中突然出现横贯两端的特大生境斑块。 这些特大生境斑块是由单个生境细胞(即最小生
境斑块)相连接形成的生境通道，称为“连通生境斑 块”或“连通斑块”。
36
连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突 然转变为高度连续状态。对于种群动态，意味着 生物个体从只能在局部生境范围内运动的情形突 然进入能够从景观的一端运动到另一端的状态。 这是一个从量变到质变的过程。
38
理论上，如果二维栅格景观很大或无限大时，渗透阈值 (Pc)对于四邻规则而言是0.5928(即上述的60％生境面积 的来源)，对于八邻规则是0.4072。
39
渗透阈值的影响因素：
（1）栅格细胞的几何形状。三角形细胞组成的 栅格景观的Pc值为0.50，六边形细胞则为0.70。
（2）生境缀块在景观中的空间分布特征。渗透 理论假定生境细胞在空间上呈随机分布；当其分布 呈非随机型时，生境细胞的聚集程度会显著地影响 渗透闻值。如，若景观中存在有促进物种迁移的廊 道，渗透阂值会大大降低。
11
⑤等级理论的重要作用之一是用以简化复杂系统， 以便于对其结构、功能和动态进行理解和预测。
复杂系统的可分解性是应用等级理论的前提和 关键环节。用来分解复杂系统的标准包括过程的速 率（如周期、频率反应时间等）、边界和其它结构 特征（如植被空间分布、动物体重空间分布等）。
景观生态学 第二章 基本理论与原理
✓ 最后，生态系统中普遍存在着非线性动力学过程， 如种群控制机制、种间相互作用关系以及生物地 球化学过程中的反馈调节机制。
1.3 等级系统理论
等级系统理论是由H.H.Pattee和H.A.Simon等在20世 纪60-70年代提出的关于复杂系统结构、功能和动 态的系统理论，即自然界是个具有多水平分层等 级结构的有序整体，在这个有序整体中，每个层 次或水平上的系统都是由低一层次或水平的系统 组成，并产生新的整体属性。
1.2 耗散结构与自组织理论
耗散结构理论是比利时物理学家普利高津（1967） 提出的，在1977年荣获了诺贝尔奖。
该理论指出：“一个远离平衡态的复杂系统，各 元素的作用具有非线性的特点，正是这种非线性 的相关机制，导致了大量离子的协同作用，突变 而产生有序结构。”
普利高津把远离平衡的非线性区形成的新的稳定 的有序结构，称为耗散结构。
信息是指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质能 量时空不均匀性的表现；
平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态；
涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，有称干扰和嗓声；
突变是指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续 性；
自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。
系统论的意义在于体现了整体的基本原则。
远离平衡态的区域不再局限于要素间单一的线性组合， 这是因为在系统内各要素之间存在着复杂的联系与作 用，生态系统有可能发生突变，由原来的状态转到一 个新状态。
（3）要素之间存在着非线性联系
非线性是一个数学名词，是指两个量之间没有像正比 例那样的直线关系。
生态系统的各要素之间存在着复杂的非线性关系。
景观异质性的意义表现在3个方面：
（1）景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间 结上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别强 调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化过 程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实质 就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控进 行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念与 其相关的异质共生理论、异质性—稳定性理论等 一起成为景观生态学的基本理论。
1.3 等级系统理论
等级系统理论是由H.H.Pattee和H.A.Simon等在20世 纪60-70年代提出的关于复杂系统结构、功能和动 态的系统理论，即自然界是个具有多水平分层等 级结构的有序整体，在这个有序整体中，每个层 次或水平上的系统都是由低一层次或水平的系统 组成，并产生新的整体属性。
1.2 耗散结构与自组织理论
耗散结构理论是比利时物理学家普利高津（1967） 提出的，在1977年荣获了诺贝尔奖。
该理论指出：“一个远离平衡态的复杂系统，各 元素的作用具有非线性的特点，正是这种非线性 的相关机制，导致了大量离子的协同作用，突变 而产生有序结构。”
普利高津把远离平衡的非线性区形成的新的稳定 的有序结构，称为耗散结构。
信息是指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质能 量时空不均匀性的表现；
平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态；
涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，有称干扰和嗓声；
突变是指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续 性；
自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。
系统论的意义在于体现了整体的基本原则。
远离平衡态的区域不再局限于要素间单一的线性组合， 这是因为在系统内各要素之间存在着复杂的联系与作 用，生态系统有可能发生突变，由原来的状态转到一 个新状态。
（3）要素之间存在着非线性联系
非线性是一个数学名词，是指两个量之间没有像正比 例那样的直线关系。
生态系统的各要素之间存在着复杂的非线性关系。
景观异质性的意义表现在3个方面：
（1）景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间 结上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别强 调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化过 程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实质 就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控进 行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念与 其相关的异质共生理论、异质性—稳定性理论等 一起成为景观生态学的基本理论。
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特定的问题比如对应着特定的时间与空间尺度， 一般需要在更小的尺度上揭示其成因机制，在更 大的尺度上综合变化过程，并确定控制途径。
在一定的时间和空间尺度上得出的研究结果不能 简单地推广到其他尺度上。
格局与过程研究的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点 之一，尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重 要的意义。
景观水平上的生态流有扩散、重力和运动3种驱动力，具 体内容第4章介绍。
扩散与景观异质性有密切联系，是一种类似热力学分子扩 散的随机运动过程，扩散是一种低能耗过程，仅在小尺度 上起作用，并且是使景观趋向于均质化的主要动力。
重力（物质流）是物质沿能量梯度下降方向的（包括景观 要素的边界和景观梯度）流动，是物质在外部能量推动下 的运动过程，其运动的方向比较明确，如水土流失过程。 传输是景观尺度上物质、能量和信息流动的主要作用力， 如水流的侵蚀、搬运与沉积是景观中最活跃的过程之一。
然而尺度外推涉及如何穿越不同尺度生态约束体系的限制， 由于不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是 随着粒度或尺度的变化而逐步损失，信息损失的速率与空间 格局有关，因此，尺度外推或转换技术也是景观生态研究中 的一个热点和难点。
时空尺度具有对应性和协调性，通常研究的地区越大，相 关的世纪尺度就越长。
景观生态学原理应用于规划设计
强调景观空间格局对过程的控制和影响， 并试图通过格局的改变来维持景观功能流 的健康和安全，尤其强调景观格局与水平 运动和流景观中实 现的空间移动，是与动物和人类活动密切相关的生态流驱 动力，这种迁移最主要的生态特征是使物质、能量在景观 中维持高度聚集状态。
总之，扩散作用形成最少的聚集格局，重力居中， 而运动可在景观中形成最明显的聚集格局。
因此，在无任何干扰时，森林景观生态演化使其 水平结构趋于均质化，而垂直分异得到加强。
景观的系统整体性不仅表现在景观总是由异质的 景观要素所组成，景观要素的空间结构关系和生 态过程中的功能关系等水平方向上，而且还表现 在景观在等级系统结构中垂直方向上不同等级水 平之间的关系上。
2.2 景观研究的尺度性原理
景观生态研究一般对应于中尺度的范围，即从几 平方千米，从几年到几百年。
2.6 景观演化的人类主导型原理
景观系统如同其他自然系统一样，其宏观运动过 程是不可逆的。
系统通过从外界环境引入负熵而提高其有序性， 从而实现系统的进化或演化。
景观研究的动力机制有自然干扰与人为活动两个方面，由 于人类活动对景观影响的普遍性与深刻性，在作为人类生 存环境的各类景观中，人类活动对景观演化的主导作用非 常明显。
我国各地的劳动人民在长期的生产实践中创造出 许多成功的景观生态建设模式，
➢ 如珠江三角洲湿地景观的基塘系统、
➢ 黄土高原侵蚀景观的小流域综合治理模式、
➢ 北方风沙干旱区农业景观中的林—草—田镶嵌格 局与复合生态系统模式等。
2.7 景观多重价值原理
景观作为一个有不同土地单元镶嵌组成，具有明 显视觉特征的地理实体，兼具经济、生态和美学 价值，这种多重性价值判断是景观规划和管理的 基础。
因此，景观的结构和功能，格局与过程之间的联 系与反馈始终是景观生态学研究的重要课题。
2.5 景观的文化性原理
景观是人类活动的场所，景观的属性与人类活动密不可分， 因而并不是一种单纯的自然综合体，往往由于不同的人类 活动方式而带有明显不同的文化色彩；
同时，也对生活在景观中的人们的生活习惯、自然观、生 态伦理观、土地利用方式等文化特征产生直接或显著的影 响，即所谓“一方水土养一方人”。
在这些过程中，景观要素的边际带对通过边际带 的生态流进行过滤，对生态流的性质、流向和流 量等都有重要影响。
2.4 景观结构镶嵌性原理
景观和区域的空间有2种表现形式、即梯度与镶嵌。 镶嵌性是研究对象聚集或分散的特征，在景观中
形成明确的边界，使连续的空间实体出现中断和 空间突变。 因此，景观的镶嵌性是比景观梯度更加普遍的景 观属性。 Forman所提出的斑块—廊道—基质模型就是对景 观镶嵌性的一种理论表述。
人类通过对景观变化的方向和速率进行有目的的调控，可 以实现景观的定向演化和持续发展。
应用生物控制共生原理进行景观生态建设是景观研究中人 类主导性的积极体现（景贵和，1991）。
景观生态建设是指在一定地域、生态系统，适用于特定景 观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新 构建为基本手段，改善受胁迫或受损生态系统的功能，提 高其基本生产力和稳定性，将人类活动对于景观演化的影 响导入良性循环。
人类对景观的感知、认识和价值取向直接作用于景观，同 时也受景观的影响。
人类的文化背景强烈地影响着景观的空间格局和外貌，反 映出不同地区人们的文化价值观。
例如，我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上 的开发活动所创造的粗粒农业景观。
按照人类活动的影响程度，可将景观划分为自然景观、管 理的景观和人工景观，并常将管理的景观和人工景观等附 有人类文化或文明痕迹或属性的景观称为文化景观。
文化景观实际是人类文明景观，是人类活动方式或特征给 自然景观留下的文化烙印，反映着景观的文化特征和景观 中人类与自然的关系。
大量的人工建筑物，如城市、工矿和大型水利工程等自然 界原先不存在的景观要素，完全改变了景观的原始外貌， 人类成为景观中主要的生态组分，是文化景观的特征。
这类景观多表现为规则化的空间布局，高度特化的功能， 高强度能量流和物质流维持着景观系统的基本结构和功能， 因而对文化景观的生态研究不仅涉及自然科学，更需要人 文科学的交叉和整合。
物种运动过程总是伴随着一系列的能量转化，它需要通过 克服景观助力来实现对景观的控制，斑块间的物质流可视 为在不同能级上的有序运动，斑块的能级特征由其空间位 置、物质组成、生物因素以及其他环节参数所决定。景观 生态流的动态过程可以变现为聚集与扩散2种趋势。
景观中的能量、养分和物种主要通过5种媒介或传输机制 从一种景观要素迁移到另一种景观要素，即风、水、飞行 动物、地面动物和人。
生态系统在小尺度上场表现出非平衡特征，而大尺度上仍 可表现为平衡特征，景观系统常常可以将景观要素的局部 不稳定性通过景观结构加以吸收和转化，使景观整体保持 动态镶嵌稳定结构。
例如，大兴安岭的针叶林景观经常发生弱度的地表火，火 烧轮回期30年左右，这种林火干扰常使土壤形成粗粒结构， 火烧迹地斑块的平均大小与落叶松林地斑块的平均规模 40-50hm2相接近。在这种林火干扰状况的控制下，兴安落 叶松林景观仍可保持大尺度上的生态稳定结构。
2
2 景观功能的社会人文观（1）
在考虑生态学特色的基础上，综合考虑人为活动的具体需求，将景观功能进 行进一步的现实化。 ★自然观点可以为景观功能分析建立比较符合科学要求的分析内容及研究范式， 但功能的具体指向不明确，特别是针对与人为活动联系密切的景观而言，这种研 究方法很难得出对人类活动具有指导意义的直接成果。 ★人文观点尽管可以有很明确的功能表现形式，但内容无法形成景观生态学自身 的鲜明特色。这是关于形式与特色的一个显著悖论。
其对应的时间尺度是人类的世代，即几十年，是景观生态 学最为关注的时间尺度，即所谓“人类尺度”，是分析景 观建设和管理对景观生态过程影响的最佳尺度。
2.3 景观生态流域空间再分配原理
在景观各空间组分之间流动的物质、能量、物种和其他信 息被称为景观生态流。生态流失景观生态过程重要的外在 变现形式，受景观格局的影响和控制。景观格局的变化比 如伴随着物种、养分和能量的流动和空间再分配，也就是 景观再生产的过程。
4
2 景观生态学的基本原理
国外许多景观生态学研究者，都曾就景观生态学的一般原 理提出过建设性意见。其中又以Forman（1995）提出了12 条更为系统。但从他们所表述的实质内容看，既有许多相 近之处，又不够全面。肖笃宁（1999）曾就景观生态学原 理提出过9项原理：①土地镶嵌与景观异质性；②尺度效 应与景观层秩性；③景观结构与功能的联系和反馈；④能 量与养分的空间流动；⑤物种迁移与生态演替；⑥景观变 化与稳定性；⑦人为活动，干扰、改造、构建；⑧景观规 划的空间配置；⑨景观的视觉多样性与生态美学。还有一 些学者，将系统科学理论引入景观生态学学科理论体系， 重视生物圈与技术圈的交叉，提出总体人类生态系统 （total human ecological system）的概念。本课程将景观生 态学基本原理总结为7个方面。
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2 景观功能的社会人文观（2）
1. 调节功能 气候调节 海岸保护与防洪 保持水土、防止侵蚀 固定生物能 人体废物的储存与循环 提供生物控制 移栖生境和动物繁殖场所 生物多样性保护 2. 载体功能 水产养殖 娱乐与旅游 自然保护
3. 生产功能 食物或营养(食用植物和动物) 基因资源 建筑原材料 生物化学机质 能源（燃料、太阳能等） 观赏资源（如黑珊瑚） 4. 信息功能 美学信息 精神或伦理信息 历史信息 文化或艺术激励 科学或教育信息
2 景观生态学的基本原理
景观的整体功能
景观功能研究是景观生态学研究中最薄弱的环节，问题的关键在于没有形成自 身的功能描述方式和特色研究范式。
1 景观功能的自然观
把景观生态功能归结为各种生态流的实现。 生态流类型：能流、物流、物种流 运动载体：风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械 研究内容：生态流的运动特征，如流量、流速及时空分布差异以及不同景观组 分对于生态流实现过程中的作用。
2.1 景观系统的整体性原理
景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结 构，具有独立的功能特征和明显的视觉特性，具有明确边 界和可辨识的地理实体。
一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。 从系统的整体性出发研究景观的结构、功能与变化，将分
析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结 论更具逻辑性和精确性。 通过结构分析、功能评价、过程监测与动态预测等方法， 采取形式化语言、图解模式和数学模式等表达方式，以得 出景观系统综合模式的最好表达。
在一定的时间和空间尺度上得出的研究结果不能 简单地推广到其他尺度上。
格局与过程研究的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点 之一，尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重 要的意义。
景观水平上的生态流有扩散、重力和运动3种驱动力，具 体内容第4章介绍。
扩散与景观异质性有密切联系，是一种类似热力学分子扩 散的随机运动过程，扩散是一种低能耗过程，仅在小尺度 上起作用，并且是使景观趋向于均质化的主要动力。
重力（物质流）是物质沿能量梯度下降方向的（包括景观 要素的边界和景观梯度）流动，是物质在外部能量推动下 的运动过程，其运动的方向比较明确，如水土流失过程。 传输是景观尺度上物质、能量和信息流动的主要作用力， 如水流的侵蚀、搬运与沉积是景观中最活跃的过程之一。
然而尺度外推涉及如何穿越不同尺度生态约束体系的限制， 由于不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是 随着粒度或尺度的变化而逐步损失，信息损失的速率与空间 格局有关，因此，尺度外推或转换技术也是景观生态研究中 的一个热点和难点。
时空尺度具有对应性和协调性，通常研究的地区越大，相 关的世纪尺度就越长。
景观生态学原理应用于规划设计
强调景观空间格局对过程的控制和影响， 并试图通过格局的改变来维持景观功能流 的健康和安全，尤其强调景观格局与水平 运动和流景观中实 现的空间移动，是与动物和人类活动密切相关的生态流驱 动力，这种迁移最主要的生态特征是使物质、能量在景观 中维持高度聚集状态。
总之，扩散作用形成最少的聚集格局，重力居中， 而运动可在景观中形成最明显的聚集格局。
因此，在无任何干扰时，森林景观生态演化使其 水平结构趋于均质化，而垂直分异得到加强。
景观的系统整体性不仅表现在景观总是由异质的 景观要素所组成，景观要素的空间结构关系和生 态过程中的功能关系等水平方向上，而且还表现 在景观在等级系统结构中垂直方向上不同等级水 平之间的关系上。
2.2 景观研究的尺度性原理
景观生态研究一般对应于中尺度的范围，即从几 平方千米，从几年到几百年。
2.6 景观演化的人类主导型原理
景观系统如同其他自然系统一样，其宏观运动过 程是不可逆的。
系统通过从外界环境引入负熵而提高其有序性， 从而实现系统的进化或演化。
景观研究的动力机制有自然干扰与人为活动两个方面，由 于人类活动对景观影响的普遍性与深刻性，在作为人类生 存环境的各类景观中，人类活动对景观演化的主导作用非 常明显。
我国各地的劳动人民在长期的生产实践中创造出 许多成功的景观生态建设模式，
➢ 如珠江三角洲湿地景观的基塘系统、
➢ 黄土高原侵蚀景观的小流域综合治理模式、
➢ 北方风沙干旱区农业景观中的林—草—田镶嵌格 局与复合生态系统模式等。
2.7 景观多重价值原理
景观作为一个有不同土地单元镶嵌组成，具有明 显视觉特征的地理实体，兼具经济、生态和美学 价值，这种多重性价值判断是景观规划和管理的 基础。
因此，景观的结构和功能，格局与过程之间的联 系与反馈始终是景观生态学研究的重要课题。
2.5 景观的文化性原理
景观是人类活动的场所，景观的属性与人类活动密不可分， 因而并不是一种单纯的自然综合体，往往由于不同的人类 活动方式而带有明显不同的文化色彩；
同时，也对生活在景观中的人们的生活习惯、自然观、生 态伦理观、土地利用方式等文化特征产生直接或显著的影 响，即所谓“一方水土养一方人”。
在这些过程中，景观要素的边际带对通过边际带 的生态流进行过滤，对生态流的性质、流向和流 量等都有重要影响。
2.4 景观结构镶嵌性原理
景观和区域的空间有2种表现形式、即梯度与镶嵌。 镶嵌性是研究对象聚集或分散的特征，在景观中
形成明确的边界，使连续的空间实体出现中断和 空间突变。 因此，景观的镶嵌性是比景观梯度更加普遍的景 观属性。 Forman所提出的斑块—廊道—基质模型就是对景 观镶嵌性的一种理论表述。
人类通过对景观变化的方向和速率进行有目的的调控，可 以实现景观的定向演化和持续发展。
应用生物控制共生原理进行景观生态建设是景观研究中人 类主导性的积极体现（景贵和，1991）。
景观生态建设是指在一定地域、生态系统，适用于特定景 观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新 构建为基本手段，改善受胁迫或受损生态系统的功能，提 高其基本生产力和稳定性，将人类活动对于景观演化的影 响导入良性循环。
人类对景观的感知、认识和价值取向直接作用于景观，同 时也受景观的影响。
人类的文化背景强烈地影响着景观的空间格局和外貌，反 映出不同地区人们的文化价值观。
例如，我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上 的开发活动所创造的粗粒农业景观。
按照人类活动的影响程度，可将景观划分为自然景观、管 理的景观和人工景观，并常将管理的景观和人工景观等附 有人类文化或文明痕迹或属性的景观称为文化景观。
文化景观实际是人类文明景观，是人类活动方式或特征给 自然景观留下的文化烙印，反映着景观的文化特征和景观 中人类与自然的关系。
大量的人工建筑物，如城市、工矿和大型水利工程等自然 界原先不存在的景观要素，完全改变了景观的原始外貌， 人类成为景观中主要的生态组分，是文化景观的特征。
这类景观多表现为规则化的空间布局，高度特化的功能， 高强度能量流和物质流维持着景观系统的基本结构和功能， 因而对文化景观的生态研究不仅涉及自然科学，更需要人 文科学的交叉和整合。
物种运动过程总是伴随着一系列的能量转化，它需要通过 克服景观助力来实现对景观的控制，斑块间的物质流可视 为在不同能级上的有序运动，斑块的能级特征由其空间位 置、物质组成、生物因素以及其他环节参数所决定。景观 生态流的动态过程可以变现为聚集与扩散2种趋势。
景观中的能量、养分和物种主要通过5种媒介或传输机制 从一种景观要素迁移到另一种景观要素，即风、水、飞行 动物、地面动物和人。
生态系统在小尺度上场表现出非平衡特征，而大尺度上仍 可表现为平衡特征，景观系统常常可以将景观要素的局部 不稳定性通过景观结构加以吸收和转化，使景观整体保持 动态镶嵌稳定结构。
例如，大兴安岭的针叶林景观经常发生弱度的地表火，火 烧轮回期30年左右，这种林火干扰常使土壤形成粗粒结构， 火烧迹地斑块的平均大小与落叶松林地斑块的平均规模 40-50hm2相接近。在这种林火干扰状况的控制下，兴安落 叶松林景观仍可保持大尺度上的生态稳定结构。
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2 景观功能的社会人文观（1）
在考虑生态学特色的基础上，综合考虑人为活动的具体需求，将景观功能进 行进一步的现实化。 ★自然观点可以为景观功能分析建立比较符合科学要求的分析内容及研究范式， 但功能的具体指向不明确，特别是针对与人为活动联系密切的景观而言，这种研 究方法很难得出对人类活动具有指导意义的直接成果。 ★人文观点尽管可以有很明确的功能表现形式，但内容无法形成景观生态学自身 的鲜明特色。这是关于形式与特色的一个显著悖论。
其对应的时间尺度是人类的世代，即几十年，是景观生态 学最为关注的时间尺度，即所谓“人类尺度”，是分析景 观建设和管理对景观生态过程影响的最佳尺度。
2.3 景观生态流域空间再分配原理
在景观各空间组分之间流动的物质、能量、物种和其他信 息被称为景观生态流。生态流失景观生态过程重要的外在 变现形式，受景观格局的影响和控制。景观格局的变化比 如伴随着物种、养分和能量的流动和空间再分配，也就是 景观再生产的过程。
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2 景观生态学的基本原理
国外许多景观生态学研究者，都曾就景观生态学的一般原 理提出过建设性意见。其中又以Forman（1995）提出了12 条更为系统。但从他们所表述的实质内容看，既有许多相 近之处，又不够全面。肖笃宁（1999）曾就景观生态学原 理提出过9项原理：①土地镶嵌与景观异质性；②尺度效 应与景观层秩性；③景观结构与功能的联系和反馈；④能 量与养分的空间流动；⑤物种迁移与生态演替；⑥景观变 化与稳定性；⑦人为活动，干扰、改造、构建；⑧景观规 划的空间配置；⑨景观的视觉多样性与生态美学。还有一 些学者，将系统科学理论引入景观生态学学科理论体系， 重视生物圈与技术圈的交叉，提出总体人类生态系统 （total human ecological system）的概念。本课程将景观生 态学基本原理总结为7个方面。
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2 景观功能的社会人文观（2）
1. 调节功能 气候调节 海岸保护与防洪 保持水土、防止侵蚀 固定生物能 人体废物的储存与循环 提供生物控制 移栖生境和动物繁殖场所 生物多样性保护 2. 载体功能 水产养殖 娱乐与旅游 自然保护
3. 生产功能 食物或营养(食用植物和动物) 基因资源 建筑原材料 生物化学机质 能源（燃料、太阳能等） 观赏资源（如黑珊瑚） 4. 信息功能 美学信息 精神或伦理信息 历史信息 文化或艺术激励 科学或教育信息
2 景观生态学的基本原理
景观的整体功能
景观功能研究是景观生态学研究中最薄弱的环节，问题的关键在于没有形成自 身的功能描述方式和特色研究范式。
1 景观功能的自然观
把景观生态功能归结为各种生态流的实现。 生态流类型：能流、物流、物种流 运动载体：风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械 研究内容：生态流的运动特征，如流量、流速及时空分布差异以及不同景观组 分对于生态流实现过程中的作用。
2.1 景观系统的整体性原理
景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结 构，具有独立的功能特征和明显的视觉特性，具有明确边 界和可辨识的地理实体。
一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。 从系统的整体性出发研究景观的结构、功能与变化，将分
析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结 论更具逻辑性和精确性。 通过结构分析、功能评价、过程监测与动态预测等方法， 采取形式化语言、图解模式和数学模式等表达方式，以得 出景观系统综合模式的最好表达。