第二章-植物营养

氮素通过酶的作用，间接影响植物 生长发育。
维生素、生物碱和植物激素也都含有氮, 调节植物体内的一些生理过程。
例如：细胞分裂素可促进禾本科作物 的分蘖，调节胚乳细胞的形成，有增加粒 重的作用。
增施氮肥可促进细胞分裂素的合成(表2 －2) 总之，氮对植物生命活动以及作物产量 和品质均有极其重要的作用，合理施用氮 肥是获得作物高产的有效措施。
三、必需营养元素的分组和来源
（二）来 源： 碳和氧来自空气中的CO2， 氢和氧来自水 其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。 由此可见，土壤不仅是植物生长的介质， 而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。
植物大量必需营养元素的吸收形态、来源和含量
大量营养元素 主要吸收形态 主要来源 在干物质中的含量（％）
第三节
氮
在所有必需营养元素中，氮是限制 植物生长和形成产量的首要因素。
第三节
二、氮的营养功能
氮
一、植物体内氮的含量与分布
三、植物缺氮症状与供氮过多的危害 四、植物对氮的吸收、同化和运输
一、植物体内氮的含量和分布
一般植物含氮量约占植物体干物重 的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、 器官、发育阶段有关。 种类：大豆>玉米>小麦>水稻 器官：叶片>籽粒>茎秆>苞叶 发育：同一作物的不同生育时期， 含氮量也不相同。
增施氮肥可促进细胞分裂素的合成
表2-2供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响 细胞分裂素含量（µmol）
天
连续供氮 0 3 6 196 420 561 连续不供氮 196 26 17
第三节
氮
一、植物体内氮的含量与分布 二、氮的营养生理功能
三、植物缺氮症状与供氮过多的危害
四、植物对氮的吸收、同化和运输
三、必需营养元素的分组和来源
( 一 ) 分组原则：根据植物体内含量的多少分为 大量营养元素和微量营养元素。 大量营养元素含量占干物重的0.1%以上， 包括C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、S等9 种; 微量营养元素含量占干物重的0.1%以下，包 括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等7种.
素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。
固氮微生物需要适量的氧，而固氮
酶本身对氧十分敏感，氧可使固氮酶不 可逆的失活。 高效率的固氮作用一般是在微氧的 条件下进行的。某些固氮微生物自身具
有防氧保护和对氧进行调控的能力 。
通过高强度的呼吸作用消耗O2， 降低体内氧的浓度； 需氧固氮微生物利用体内的氢化 酶，通过羟化反应消耗一定数量的O2 ； 在时间上隔离固氮和光合放氧作 用； 多种微生物成群聚居。
对于植物生长具有必需性、不可替代性和 作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素； 其它元素则是非必需营养元素。
有益元素 非必需营养元素中一些特定的元 素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种 类植物所必需，这些元素为有益元素。
例：豆科作物-钴； 藜科作物-钠； 水稻-硅
二、必需营养元素的种类和确定的年份 目前 国内外公认的高等植物所必需 的营养元素有16种: 碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、 硫、铁、锰、铜、锌、硼、鉬、氯。
第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，以 离子形态被植物吸收，有的能构成细胞渗透 压，有的能活化酶，或成为酶和底物之间的 桥键元素；
第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，以配合态存在 于植物体内，这些元素大多数可通过原子价 的变化传递电子
值得注意：Ca、Mg、Mn也可被螯合，与第 四组无明显的界线
种类 Cl Fe Mn B Zn Cu Mo

吸收形态 含量 Cl0.01 Fe3＋ Fe2＋ 0.01 Mn2+ 0.005 BO33- B4O72- 0.002 Zn2+ 0.002 Cu+ Cu2+ 0.0006 MoO420.00001
主要来源 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤
四、必需营养元素的一般营养功能 K.Mengel 等按照植物必需营养元素的 生理生化作用分为四组： 第一组：植物有机体的主要组分： C 、 H、O、N、S； 第二组： P 、 B(Si) ：以无机阴离子或 酸分子的形态被植物吸收，并可与植物 体中的羟基化合物进行酯化作用；
四、必需营养元素的一般营养功能
需要注意的问题——
十六种营养元素同等重要，具有不可替代 性；
N、P、K素有“肥料三要素”之称； 有益元素对某些植物种类所必需，或是对 某些植物的生长发育有益。
茶树：Al , 豆科：Co, 水稻：Si
思考题：
1、哪些元素为植物必需元素？
2、植物必需营养元素的标准是什么？
3、正常植物中各种养分元素含量的
三、氧
（二）活性氧的危害及其消除 氧自由基是生物体自身代谢过程 中产生的。它是一类活性氧，即超氧 -）、羟自由基 化 物 自 由 基 （ O· 2 （ ·OH）、过氧化氢（H2O2）、单线 态 氧 （ 1O2 ） 及 脂 类 过 氧 化 物 （RO ·,ROO ·）。
（二）活性氧的危害及其消除 活性氧： 是由氧转化而来的氧代 谢产物及其衍生的含氧物质。由于它 们都含有氧，且具有比氧还要活泼的 化学特性，所以统称为活性氧（也称
氧自由基）。
（二）活性氧的危害及其消除
活性氧具有很强大氧化能力，对生物 体有破坏作用。 在正常情况下，植物细胞内活性氧的 含量很低，且有自身的清除系统，一般对 植物没有明显影响。 但在植物细胞内活性氧积累时，对植 物产生毒害。 例如:氧化生物膜中的不饱和脂肪酸链， 破坏生物膜，使生物膜透性增大，离子漏 失，严重时造成植物死亡。
三、植物缺氮症状与供氮过多的危害
（一）缺氮症状
1、植株矮小、生长缓慢； 2、叶绿素含量低、叶片黄化；
3、作物缺氮的显著特征是下部叶片首
先退绿发黄，然后逐渐向上部叶片扩
展。
（一）缺氮症状
禾本科植物表现为分蘖减少，茎杆细 长；若继续缺氮，禾本科作物表现为 穗小粒瘪早衰。 双子叶植物则表现为分枝少。 作物缺氮不仅影响产量，而且产品 品质也下降， 蛋白质、必需氨基酸、 维生素含量均降低。
缺氮造成细胞的形成受阻，植株 生长发育缓慢，甚至停止。
（二）核酸和核蛋白的成分
核酸态氮约占植株全氮的 10% 左右，核酸 中含氮15－16%。 核糖核酸（RNA)、脱氧核糖核酸（ DNA)都 含有氮素。 核酸与蛋白质结合形成核蛋白，以核蛋白 的形式大量存在于细胞核及顶端分生组织中。 DNA是决定植物生物学特性的遗传物质 DNA、RNA是遗传信息的传递者
（三）叶绿素的组分
叶绿素a和叶绿素b中都含有氮； 叶绿体约占叶片干重的 20 － 30 ％， 叶绿体中含蛋白质45－60％； 叶绿体是植物进行光合作用的场所， 叶绿素含量影响光合速率与光合产物的 形成； 当植物缺氮时，叶绿素含量下降， 叶片黄化。
（四）许多酶的组分
酶本身就是蛋白质，酶是植物体内 生理代谢过程的催化剂，许多生化反 应的方向、速度都是由酶系统控制的。
（二）活性氧的危害及其消除 植物体内有两大氧自由基清除系统： 一、酶系统 1、超氧化物歧化酶（SOD）——植物 细胞中清除 氧自由基最重要大酶类； 2、过氧化氢酶（CAT）； 3、过氧化物酶（POD或POX）。
植物体内有两大氧自由基清除系统：
二、抗氧化剂系统
1、维生素E； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗坏血酸（ASA）。 非酶类自由基清除剂还有：细胞色
一、植物体内氮的含量和分布 注意：作物体内氮素的含量和分布， 明显受施氮水平和施氮时期的影响。 通常是营养器官的含量变化大，生 殖器官则变动小，但生长后期施用氮 肥，则表现为生殖器官中的含氮量明 显上升。
第三节
氮
一、植物体内氮的含量与分布 二、氮的营养生理功能 三、植物缺氮症状与供氮过多 的危害 四、植物对氮的吸收、同化和 运输
甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量
（二）补充碳素养分的重要性
在温室和塑料大棚栽培中，增施CO2
肥料是不可忽视的一项增产技术。 温室的CO2靠换气由室外的空气补充， 在冬季、春季为了保温，经常通气不足。 温室的CO2浓度提高到0.1％时，净光
合速率增加50％，增产20－40％
NH4HCO3 + H2SO4
CO2
二、氢
（一）氢的营养功能： 1、许多重要有机化合物的组分； 2、在许多重要生命物质的结构中氢 键占有重要地位；
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
缺氮
（二）氮素过多的危害 作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损 伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、
小麦赤霉病、水稻褐斑病）。
（二）氮素过多的危害
大量施用氮肥会降低果、蔬的品质 和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；
C H O N P K S Ca Mg
CO2 大气 H2O 土壤水 CO2 O2 大气和土壤空气 NH4+ NO3土壤 H2PO4- HPO42土壤 K+ 土壤 SO42+ 土壤 Ca2+ 土壤 Mg2＋ 土壤
45 45 6 1.5 0.2 1.0 0.1 0.5 0.2
植物微量必需营养元素的吸收形态、来源和含量
碳水化合物是植物营养的核心物质。
一、碳
（一）碳的营养功能 植物光合作用对CO2的同化
C、H、O以CO2、H2O的形式参与有机物的合成
CO2 +H2O ＝ (CH2O)n
太阳能
化学能
植物光合作用必不可少的原料。
CO2主要来自空气，空气中的含量约为0.03% CO2的浓度提高到0.1%，明显提高光合强度
3、许多重要的生化反应，如光合和
呼吸作用都需要H+，同时 H+也为保持细
胞内离子平衡和稳定pH所必需。