光敏色素在形态建成中
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素...
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布三、光敏色素的化学性质及光化学转换第二节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素的反应类型第三节光敏色素的作用机理第四节蓝光和紫外光反应一、蓝光反应二、紫外光反应教学器材与工具多媒体设施、黑板与笔授课时间：4学时教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解光敏色素发现、光敏色素的分布、光敏色素的化学性质及光化学转换。
2、理解光敏色素的生理作用和反应类型。
3、理解光敏色素的作用和作用机理教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第九章光形态建成（photomorphogenesis）光对植物的影响主要有两个方面：（1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。
这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）（图9-1）。
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。
给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。
目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。
光敏色素的光化学转换
3．高辐照度反应
（1）对光照的需求：大约是低辐照度的100倍以上。 （2）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。 （3）反应程度 ∝ 光辐照度×光照时间 （4）红光反应不能被远红光逆转。
第四节 光敏素的作用机理
膜假说 基因调节假说
膜假说
证据：
（1） 红 光→ 60-80% Pfr结合于膜上 远红光→ 5 - 10% Pfr结合于膜上
（2）棚田效应： 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面，
远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。
光敏色素调节rhc S和cab基因转录的模式
红光→Pfr↑→与膜系统结合→胞内细胞器中Ca2+外排 →胞内Ca2+水平↑→Ca与CaM结合→Ca－CaM激活肌 动球Pr→肌动Pr纤丝收缩→牵拉叶绿体转动
表达调控：
PHYA的表达受到光的负调节，而PHYB-PHYE的基 因表达不受光照影响，属于组成型表达。
三、光敏色素的光化学转换：
光敏素与植物激素
生长素：
红光照射后，体内自由生长素含量降低。
赤霉素：
光敏素可调节胞内GA水平。
CK
光敏素可刺激体内CK含量提高，CK作用效果增强。
乙Hale Waihona Puke ：红光抑制乙烯的产生。光敏色素调节的反应类型
1、极低辐照度反应：
（1）对光照的需求：1～100nmol/m2，Φ＝0.02 （2）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。 （3）反应程度＝光辐照度×光照时间，增加光照时间可以减
少照光时间。 （4）红光反应不能被远红光逆转。
2．低辐照度反应
（1）对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红－远红光反应。 （2）刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。 （3）未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度×光照时间 （4）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。
植物生理学题库-09 光形态建成答案
第九章植物光形态建成一、名词解释1．光形态建成：光控制植物生长、发育和分化的过程。
2．光敏色素：植物体内存在的一种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）。
3．蓝光反应：蓝光对植物生长、发育和分化的调控反应。
二、填空题1. 植物光形态建成的光受体是。
光敏色素2．分离提纯光敏色素并证明其有红光吸收型和远红光吸收型两种形式的学者是、、等。
Borthwick Handricks Parker3．光敏色素分布于除以外的低等和高等植物中。
光敏色素是由和两部分组成。
部分具有独特的吸光特性。
真菌蛋白质生色团生色团4. 黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗，光敏色素是一种易溶于水的。
高5．光敏色素有两种类型: 和，其中型是生理激活型，型是生理失活（钝化）型。
P r P fr P fr P r6．当P r型吸收nm红光后转变为P fr型，当P fr型吸收nm远红光后就转变为P r 型。
P r型会被破坏，可能是由于降解所致。
660 730 蛋白质7．光敏色素的生色团是一长链状的4个。
色素蛋白吡咯环8．植物界存在的第二类光形态建成是受光调节的反应，这种光受体叫。
蓝光隐花色素9．许多酶的光调节是通过为媒介的。
光敏色素10．关于光敏色素的作用和机理有两种假说和。
膜假说基因调节假说三、判断题1.光敏色素Pfr型的吸收高峰在660 nm。
×2.目前认为对蓝光效应负责的色素系统是隐花色素。
√三、问答题1．一般认为光敏色素分布在细胞什么地方？P r型和P fr型的光学特性有何不同？一般认为光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、核膜、叶绿体膜和内质网膜上。
P r型的吸收高峰在伺660nm，P fr型的吸收高峰在730nm，二类型光敏色素在不同光谱作用下可互相转换，当P r型吸收660nm红光后就转变为P fr，而P fr吸收730nm远红光后会转为P r型。
2．干种子中为什么没有光敏色素活性？光敏色素P fr型与P r型之间的转变过程中包括光化反应和黑暗反应。
植物生理学名词解释光形态建成
植物生理学名词解释光形态建成光形态建成，这可是植物生理学中一个超级重要的概念呢！那到底啥是光形态建成呢？简单来说，光形态建成就是植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终使植物组织和器官建成的过程。
光在植物的生长发育中起着至关重要的作用。
没有光，植物就无法进行光合作用，无法合成自身生长所需的有机物。
但光的作用可不仅仅局限于光合作用哦！光还能通过影响植物体内的一系列生理过程，来调控植物的形态建成。
比如说，种子在黑暗中萌发时，往往会形成细长的黄化苗。
黄化苗的茎细长、叶片小且呈黄色，这是因为在黑暗中植物无法进行正常的光形态建成。
而当黄化苗被光照后，就会迅速发生一系列变化。
茎会变短变粗，叶片会展开并变绿，这就是光形态建成的一个典型例子。
光形态建成主要是通过光敏色素、隐花色素和向光素等光受体来感受光信号，并将其转化为细胞内的生理信号，从而调控植物的生长发育。
光敏色素是目前研究得最为深入的光受体之一。
它有两种可以相互转化的形式，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
在黑暗中，光敏色素主要以Pr 形式存在。
当受到红光照射时，Pr 会转化为Pfr。
而Pfr 是具有生理活性的形式，它可以激活一系列下游的信号转导途径，从而调控植物的光形态建成。
例如，Pfr 可以促进植物种子的萌发、抑制茎的伸长、促进叶片的展开等。
隐花色素和向光素则主要感受蓝光和近紫外光。
隐花色素在植物的生物钟调节、蓝光诱导的气孔开放等过程中发挥着重要作用。
向光素则主要参与植物的向光性反应，使植物能够向着光源生长。
光形态建成对植物的生存和繁衍具有极其重要的意义。
首先，光形态建成可以使植物更好地适应环境。
例如，在光照充足的地方，植物会通过光形态建成形成更加紧凑的植株结构，以减少水分的散失和避免被风吹倒。
而在阴暗的环境中，植物则会通过光形态建成形成细长的茎，以便更好地获取光照。
其次，光形态建成还可以影响植物的繁殖。
例如，一些植物的开花需要特定的光照条件，只有在满足这些光照条件时，植物才会开花结果。
《植物生理学》名词解释
《植物生理学》名词解释1、春化作用：春化作用是指低温促进植物开花的作用。
2、水分临界期：水分临界期是指植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。
3、光形态建成：光形态建成是指光控制植物生长、发育和分化的过程。
4、三重反应：用乙烯处理植物幼苗后，出现的抑制伸长生长、促进茎增粗、促进茎横向生长的现象称为三重反应。
5、末端氧化酶：末端氧化酶是指处于生物氧化反应的最末端，将底物脱下的H+或e-传递给O2，从而形成H20或H2O2的氧化酶。
6、临界日长：临界日长是指诱导长日植物开花所需的最短日照长度或诱导短日植物开花所需的最长日照长度。
7、临界夜长：临界夜长是指诱导短日植物开花所需的最短暗期或诱导长日植物开花所需的最长暗期。
8、感性运动：感性运动是指植物受无定向的外界刺激而引起的运动。
9、向性运动：向性运动是指植物受外界单方向刺激产生的生长性运动。
10、向光性：向光性是指植物向光照入射方向弯曲的反应。
11、自由水：自由水是指距离胶粒较远而可以自由流动的水，其含量制约植物的代谢强度。
12、束缚水:束缚水是指靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水。
13、溶液培养法：又名水培法，是指在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
14、荧光现象：荧光现象是指叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象。
15、同化能力：由于ATP和NADPH用于碳反应中CO2的同化，因此将这两种物质统称为同化能力。
16、光补偿点：光补偿点是指同一叶片在同一时间内光合作用吸收的CO2与呼吸作用放出的CO2相等时的外界光照强度。
17、光饱和点：在一定范围内，植物的光合作用强度随光照强度的上升而增加，当光照强度上升到某一数值之后，光合作用强度不再随光照强度的上升而增加，这个数值称为光饱和点。
18、CO2补偿点：CO2补偿点是指在一定的光照条件下，叶片进行光合作用所吸收的CO2量与叶片进行呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。
举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应。
举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的
光形态建成反应。
红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物光合作
用中的重要过程。
下面以光敏色素负责调控的阶段为例进行说明：
1. 感光阶段：在植物叶片中，光敏色素能够吸收红光和远红光，并转化为化学能。
一种光敏色素叫做叶绿素a，它主要吸收红光和蓝光，并将能量转化为植物所需的化学能。
远红外光敏色素主要吸收远红光，参与植物的光形态反应。
2. 光信号传递阶段：叶绿素a在吸收光能后，激发了电子，形
成高能态的激发态叶绿素a。
此时，激发态叶绿素a会通过电子传递链将激发态电子传递给其他分子，例如细胞色素b6f复合物。
细胞色素
b6f复合物可以将电子传递至另一个色素P700中，促使P700发生激发态。
这一过程中的电子传递过程被称为光化学激发。
光敏色素通过这
种方式将光能转化为植物养分合成所需的能量。
3. 光形态反应阶段：光敏色素调控的反应还包括一些光形态反应，例如光导叶片展开、光导开花等。
远红光对植物产生的光形态反
应影响较大。
远红外光敏色素负责感知远红外光的强度和方向，并调
控植物的形态发育。
例如，远红外光可以通过光敏色素调控植物的茎
伸长速度，在光线较暗或被其他植物遮挡时，植物茎会呈现向光的方
向伸长，以获取更多光能。
总之，红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物
光合作用的重要过程。
光敏色素负责感知和转化光能，激发植物生长
所需的能量，并调控植物的形态发育。
植物的光敏色素及其生理功能
植物的光敏色素及其生理功能8?生物学教学2010年(第35卷)第5期植物的光敏色素及其生理功能张小冰(山西省太原师范学院生命科学系030031)摘要光敏色素是植物感受外界环境变化的最重要光受体之一,对红光和远红光非常敏感.本文介绍了光敏色素的分子特性,光敏色素的反应类型和光敏色索的生理功能与作用机制.关键词光敏色素光受体生理功能光不仅是植物光合作用的能量来源,而且还作为一种重要的环境信号,对植物的生长发育有广泛的调节作用.目前发现,植物感知光信号的光受体有:光敏色素(Phy),主要吸收红光(R)(波长范围:600—70Ohm)和远红光(FR)(760—760nm);隐花色素(Cry)和向光素(Phot),感受蓝光(400—400珊)和紫外光A(UV—A)(320—500nm);UV—B受体,吸收紫外光B(UV—B)(280—320nm).本文介绍光敏色素及其参与调控的反应.l光敏色素的分子特性光敏色素广泛地存在于蓝细菌,低等和高等植物体内,是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白复合体.光敏色素是由两个亚基构成的二聚体.每个亚基有两个组成部分:生色团和脱辅基蛋白.生色团是线状排列的四个吡咯环,与脱辅基蛋白以硫醚键相连,组合成色素蛋白复合体.光敏色素包括有两个中心区域:即N末端光感受区(分子量为70kD,与生色团相连)和c末端光调节区(55kD,与激酶相连).光敏色素有两种不同的形式:红光吸收型(Pr,kmax=660nm)和远红光吸收型(Pfr,=730nm),Pfr是生理激活型,而Pr是生理失活型,当用红光/远红光照射时,生色团线形四吡咯环就发生光质异构化,接受R照射后Pr转化为Pfr(或接受FR照射后Plfr转化为Pr)型光敏色素….在拟南芥中,编码光敏色素的基因有五种(PHY A,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE).现已证明,PHY A,,PHYB编码的蛋白可组成全光敏色素PhyA,PhyB.PhyA在黄化幼苗中含量非常丰富,但在光下不稳定很容易被降解,而PhyB,PhyC,PhyD,PhyE的含量很少,光下稳定,其中以P}IyB的生理作用为主,PhyD,PhyE和PhyC与phyB在功能上有重叠【II.[7]况少青,张字舟,陈竺.1997.基因组扫描——遗传病相关基因定位的有力工具.中华医学遗传学杂志,14(2):99—103[8]冯文艳,梁景青,张丽萍.2009.X染色体短串联重复序列基因座的遗传多样性.山西医药杂志,38(4):310—31l[9】吴淑珍,林刻智,张洪勤.2008.X染色体STR基因座在同胞亲缘鉴定中的应用.温州医学院学报,38(2):122—124[10]谢兆辉.2007.人类Y染色体短串联重复序列的应用.中国优生与遗传杂志,l5(11):12一lj2光敏色素的反应类型根据光敏色素的反应对光量的要求,将光敏色素的反应分为三种类型:①极低辐照度反应(VLFR),此种反应是由光敏色素钝化态Pr吸收l0～一10-1tunolm一2?s-1红光诱发的,估计只有0.01%的Pr向活化态P!fr转化.如0.601.一0.1Ixmol?m-2?s.1红光就可诱导拟南芥种子的萌发.一般认为,介导这种反应的是PhyA.②低辐照度反应(L豫),这是经典的光敏色素诱导的可逆反应,反应可被短暂的红闪光有效诱导,并可被随后的远红光照射逆转反应所需红光能量为1—1600Izmol?m-2?8～.如莴苣的休眠种子,在10—1000tunol?m-2?s-1的R下萌发,但却被辐照度相近的FR所阻止.PhyB是负责R/FR可逆的LFR的主要光受体.③高辐照度反应(HIR),HIR需要强的光照,而且光照越强或光照时间越长则反应越大.这种反应没有可逆现象,也不遵守光照和时间的互惠定律.如光敏色素参与的黄化苗变绿,花色素的形成,下胚轴的伸长等.HIR可以分为Fit—HIR和R—HIR.对于大多数双子叶植物黄化苗,连续FR处理对伸长生长造成强烈抑制,并常伴随花色素苷合成增加,为FR—HIR.随着幼苗去黄化过程的进行,从连续FR对伸长生长具有最大抑制作用转变为连续R具有最大效应,为R—HIR.光受体Phya控制这种R—HIR,而PhyA调节FR—HIR[】.根据反应速度,将光敏色素在光形态建成过程中参与调节的反应分为快反应和慢反应.快反应的特点是,从吸收光量子到诱导出形态变化的反应速度以分秒计,受红光和远红光可逆调节.如转板藻的带状叶绿体,红光照射后不到1分钟,它的叶绿体宽面朝向光的一面,而远红光照射则逆转这个过程.而在慢反应中,光量子通过光敏色素调节生长发育,反应缓慢,以h和d数计,反应终止后不能逆转.慢反应的例子包括酶诱导和蛋白质合成,种子萌发,开花等2.3光敏色素的生理功能3.1光敏色素对植物生长发育的调控作用光对植物的下胚轴生长有抑制作用,但不同植物的作用光谱是不一样的.对单子叶植物如水稻,燕麦等,短暂的红光(R)能抑制其下胚轴的生长,远红光(FR)有逆转作生物学教学2010年(第35卷)第5期.用,其反应是低辐照度反应(LFR),而对双子叶植物,需要的是连续FR,即光敏色素介导的高辐照度反应(FR—HIR)[.利用转基因技术,把燕麦的PHY A转入番茄和烟草,发现高水平的PHY A表达导致植物严重的矮化.导人PHY A的转基因烟草的黄化苗,对持续FR所导致的下胚轴伸长抑制增强了5倍.野生型植物去黄化后,细胞内PhyA含量急剧减少.但转基因植物去黄化后,PhyA仍保持相当高的水平.当去黄化的转基因植物再接受一段时间FR的照射,它们的伸长生长仍会受到强烈抑制,而相应的野生型则不受影响.拟南芥PHY A缺失的突变体,在连续FR下生长不受抑,这表明PhyA调节FR—HIR.对PHYB缺失突变体拟南芥的by3研究发现,hy3几乎完全丧失R/FR诱导可逆反应.而且用R进行持续处理时,hy3的下胚轴未出现伸长被抑制的现象,而野生型的伸长生长则被抑制.利用转基因技术,使PHYB在拟南芥中超表达,植物对持续R的敏感性增强,并且R/FR可逆反应也显着增强.这表明LFR和RHilt都需要PhyB[4l.拟南芥休眠种子暗吸胀48h后,野生型种子在辐照度非常低的光下仍能萌发,这是因为长期使种子暗吸胀会导致很多PhyA积累.相反,PHY A突变体的种子则不呈现这种对光高度敏感的反应,提示PhyA是介导VLFR光受体【5J_.光敏色素有感受R/RF变化的能力,使植物能检测出附近植物的生长状态.绿色组织因为含有叶绿素总是吸收红光,透过或反射远红光,当植物被浓密的绿色组织遮蔽时,会感受到低的R/RF比例的光环境,并增加茎的延长生长速度来有效地获取阳光(避荫反应)[引.一般认为,PhyA在远红光信号转导中起主要作用,Pays负责调节短暂和持续红光照射下的大多数反应[2]2.3.2光敏色素对植物激素的调节作用赤霉素(GAs)调控植物发育的许多方面,包括种子萌发,茎的伸长,开花诱导以及种子发育等.早在20世纪80年代就发现了长日植物(LDP)菠菜从短日(SD)转入长日(LD)时,GAs生物合成途径中的氧化酶的活性增加,GAzo量的增多,诱导了其花茎的延长生长,并促进了开花.研究证明,赤霉素3B一羟基化酶是催化非活性的GA9和GA2o向活性GA4和GAl转化的关键酶. 研究发现,莴苣种子中的GAl含量水平能被短暂照射的红光/远红光调节逆转,提示GA2o的3B一羟基化受光敏色素调控.进一步的研究证实,光敏色素能诱导赤霉素3B一羟基化酶编码基因GA4的转录活性.另9?有报道,在持续自光照射下,野生型拟南芥种子中的GA4含量水平比在黑暗中要高,而且在红光照射条件下,诱导种子萌发所需的GAs浓度有所降低,这说明在拟南芥种子萌芽期间,光能够调节GAs的生物合成以及植物组织对它的敏感性.此外还发现,红光处理可减弱豌豆和菜豆幼苗乙烯的生物合成,但该过程可被随后的远红光处理逆转,证明这是光敏色素参与调节的结果【.3.3光敏色素在植物成花诱导中的作用以各种单色光对暗期进行间断试验,分别观察不同光对花原基发生的影响,发现抑制SDP大豆和苍耳和促进LDP冬大麦开花的作用光谱类似:以红光最有效,且远红光可以反复逆转J.目前普遍认为,SDP的光周期诱导,与PhyB密切相关.PhyB可通过R/FR可逆的LFR感受SD信号.高粱PHYB突变体对光周期不敏感,开花比野生型显着提前.LDP光周期感受机制与PhyA有关并具HIR特征.生长在SD下的拟南芥PHY A突变体,感知夜间断(1h白光)的能力明显减弱.在sD下,PHY A突变体也不能感知白光的延长光期,开花时间比野生型显着推迟.说明PhyA是感受延长光照信号所必需的J.不但在SDP中PhyB的突变体导致早花,而且LDP拟南芥PhyB突变体也表现出早花.PHYB过量表达后,不论在LD还是sD情况下拟南芥都出现晚花的性状,PHY A过量表达后,不论在LD还是sD下,拟南芥都出现早开花.所以推测,PhyA的功能可能是促进开花,而PhyB的功能与抑制开花有关【.光敏色素不仅调节开花,而且能控制性别表达和育性转变.光敏核不育水稻在LD(每天14h以上光照)下雄性不育,在sD(每天14h以下光照)下可育.研究发现:在LD下,叶片中GAs和吲哚一3一乙酸(I从)含量剧减及生殖器官中早期IAA亏缺,脱落酸(ABA)含量降低伴随着抗逆性能的减弱及GA1,GA4的不足共同导致了光敏稻的花药败育.在暗期中间,用红光间断可以诱导光敏核不育水稻花粉高不育率,而用红光+远红光间断暗期可使花粉育性恢复.说明光敏色素通过光周期,参与调节光敏稻的雄性器官发育和育性转变[,.3_4,光敏色素对基因表达的调控作用光对植物发育的调控最终是通过对特异基因表达的调控来实现的.许多研究显示,光敏色素对基因表达的调控大都是在转录水平上进行的.植物感受光信号后如何进一步调控基因表达,研究表明,G蛋白,环鸟苷酸(cGMP),Caz,二脂酰甘油(DAG)和三磷酸肌醇(IP3)等都是光敏色素信号转导的组分.这些第二信10?生物学教学2010年(第35卷)第5期原生动物在环境监测中的应用研究进展袁聿军(山东省淄博师范高等专科学校数理科学系255100)摘要本文分析了原生动物作为环境监测指示生物的优势,总结了原生动物在赤潮,重金属,农药和空气中CO2的监测方面的主要应用研究,提出了当前原生动物监测研究中存在的问题及今后的研究方向.关键词原生动物环境监测应用在工业高度发达的今天,工业污染物排放量已经超过了环境自净能力,正日益严重地危害着人类的健康和生存,对环境污染进行监测是保护环境,保证人类健康的重要环节.原生动物具有独特的生物学特性,在环境污染物的监测中显示了重要的作用.1原生动物作为环境监测指示生物的优势原生动物具有独特的生理和群落特征,在环境监测中有着中型和大型动物区系无法替代的优势:①原生动物是单细胞动物,与高等生物的细胞比较,细胞体积大,结构简单,细胞膜直接暴露在环境中,与周围环境或污染物直接接触,环境的任何变化都会被它感知,导致群落组成,结构和行为等发生变化;②原生动物的种类繁多,迄今已记载的种类约8万种,其中至少有半数为现存种,且分布十分广泛,在水体,土壤,甚至空气中均有它的身影;③原生动物的形态,生态和遗传学等方面的特征非常相似,某些种类在世界各地均可以找到,因此可以作为全球性的指示生物,这为不同地区实验结果的比较提供了可能;④原生动物取材容易,培养方便(可在实验室大量培养),生命周期短(一个原生动物在一天内可繁殖一至数代),获得结果快,便于观察处理,比其他任何真核生物监测更迅速.2原生动物在环境监测中的应用研究2.1监测赤潮水体中某些微小浮游生物,例如蓝藻,硅藻,腰鞭虫和纤毛虫等的大量繁殖和高度聚集能引起赤潮,从而对水体中各种生物的生命活动造成严重的负面影响.有研究提出赤潮会对原生动物的生命活动,种群数量和群落结构产生影响.Rosettan等发现当小定鞭藻(Prymnesiumparvum)的密度超过2.0×10+/mE时,拟急游虫(Strombidinopsissp),锥形急游虫(Strombidiltmconicum)和爱氏网纹虫(FaV ellaetrrenber-)三种原生动物的纤毛会出现异常抖动,运动反常,且运动能力下降,并逐渐全部死亡L1;Strom等发现当使除了诱导光调控基因的表达,如铁氧还蛋白一NADP还原酶基因(FNR),查耳酮合成酶基因(CHS)及叶绿素a/b结合蛋白基因(CAB)外,还诱导叶绿素和花青素生物合成酶基因的表达.研究证实,PhyA接受光信号被活化后进一步通过G蛋自传递光信号;在G蛋白下游有2种信使系统参与光信号的传递,ca2/钙调素(CaM)信使系统调控CAB和核酮糖一1,5一二磷酸羧化酶小亚基基因(RbeS)表达;cGMP信使系统调控CHS基因表达,而ca0/CaM和cGMP两种信使系统共同调控FNR基因表达.在拟南芥中发现,核苷二磷酸激酶2(NDPK2)是光敏色素信号传递的一个组分,它通过与Pfr结合而增强其活性,最终影响植物的光形态建成.有研究认为,光敏色素能作为一种丝氨酸激酶使其自身磷酸化或使其他蛋白磷酸化,而后从细胞质转到细胞核,在核内与转录因子相互作用而影响到基因的表达.近年来发现,蛋白因子PIF3(转录调节因子)与PhyB的Pfr’直接结合,控制基因的表达l川.4.结语目前,虽然对光敏色素的研究取得了一定的成就,但是还有许多悬而未决的问题需要解决,其中包括光敏色素作用机制的问题.近年来研究技术的发展,为光敏色素的研究提供了更有效的手段,这会对光敏色素和植物的光控发育的深入研究起积极的推动作用.主要参考文献[1]周波,李玉花.2006.植物的光敏色素与光信号转导.植物生理学通讯,42(1):134～140[2]刘圈炜,何云,齐胜利,等.2005.光敏色素研究进展.中国农学通报,2l(5):237—241[3]马建华,郑海雷,赵中秋,等.2oo2.植物的光敏色素.生物学杂志,19(3):1—4l[4]洪字,童哲.1998.光敏色素在植物个体发育中的作用.植物生理学通讯,34(6):417—422[5]王伟,崔红.1999.不同光敏色素分子的特异感光性广西植物,19(4):381—385[6]高荣孚,张鸿明.2002.植物光调控的研究进展.北京林业大学学报,24(sin):35—43.[7]王静,王艇.2007.高等植物光敏色素的分子结构,生理功能和进化特征.植物学通报,24(5):649~658[8]杨玉珍,袁秀云.2005.光敏色素分子及其信号转导途径.生物技术通讯.l6(5):586—588一[9]赵晓玲.2009.植物中与光敏色素相互作用的因子Pits.植物生理学通讯,45(6):531—536<>’。
第七章(2)光形态建成
3、蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态 建成被称为蓝光效应（blue-light effect） 无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延 长生长。 有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导 致植物的向光性弯曲等。 蓝光反应属于慢反应，反应不可逆。
三、UV-B受体
（三）光敏色素的分布：
除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布 分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光 可分解光敏色素, 比绿色幼苗多20~100倍） 蛋白质丰富的分生组织含有较多的光敏色素 胞质溶胶和细胞核中也有。 在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀 分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速 地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结 合在一起。
–如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动； –光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成； 叶绿素的合成；休眠芽的萌发； –叶脱落等。
3、光信号受体主要类型：
光敏色素（感受红光和远红光） 隐花色素和向光素（感受蓝光和近
紫外光） UV-B受体（感受紫外光B区域）
红光
黑暗和远红光
一、光敏色素
（一）光敏色素的概念和分子结构：
1、定义：（phytochrome） 这种吸收红光－远红光可逆转换的光受 体（色素蛋白质），称之为光敏色素。
2、光敏色素的分子结构：
由生色团（chromophore）和脱辅基蛋白
（apoprotein）两部分组成。 两种类型：
• 红光吸收型（Pr）
一、填空
1、一般来说，细胞分裂素（）叶片衰老，而脱落酸 （）叶片衰老。 2、乙烯利在pH值（）时进行分解，释放出乙烯。 3、目前已知的植物细胞信号转导过程中的表面受体 主要有两种类型：一类是（），另一类是（）。 4、光形态建成过程中作为光信号刺激的受体有（）； （）和（）。 5、植物体内有机物质主要以（）的形式运输。
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
高 级 植 物 生 理 学 植物的光形态建成
高级植物生理学植物的光形态建成在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一。
光对植物生长发育的影响：◆植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。
◆光还能以环境信息的形式作用于植物:调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。
作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。
这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。
早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。
1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。
Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。
光在此起信号作用。
信号的性质与光的波长有关。
分离出了这种光受体，称之为光敏素光对植物形态建成影响:光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。
光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。
蓝光、紫外光抑制生长更强。
光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。
光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象（趋光性）。
光（光质）形态建成的主要方面：（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。
如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
（2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。
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“棚田效应”
（二）基因调节假说
棚田效应(Tanada effect)：指离体绿豆根尖在红光下诱 导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃 表面，而远红光照射则逆转这种现象。
➢
思考
如何判断一生理过程是否与光敏色 素有关？
第五节 蓝光和紫外光反应
UV—C 200~280nm，被臭氧层吸收
紫外光UV： UV—B 280~320nm，部分穿过大气层
UV—A 320~400nm，穿过大气层
一 蓝光反应
高等植物向光性反应、藓类及被子植物叶绿体 向光性反应、花青素苷色素诱导合成、茎生长 的抑制作用等
隐花色素：接受蓝光(425nm-490nm)、近紫外光
(320nm-400nm，A区)的光受体，由生色团和蛋白 质组成，作用光谱在400~500nm呈“三指状态”
接
（二）光敏色素合成：
多基因编码
拟南芥有5个基因 PHYA、B、C、D、E PHYA----类型I 光不稳定光敏色素 PHYB、C、D、E----类型II 光稳定光敏色素
核—蛋白质 + 质体—生色团
全蛋白
（三）光敏色素的光化Ptot
合成
红光(660nm)
[X]
受体，高峰值290nm。
2 光敏色素的结构
Pro O
H
RR
H 15
His 多 Ser 肽 Cys
N
C
D
A
B
NN
5 N 10
H HO
His
S
H
Leu 硫醚键
Pf
O
Gln
红光
DN
Pro O H
RR
15 H
His 多 Ser 肽 Cys
N A
5
CH
B
N
N 10
H
His
S
H
Leu 硫醚键
Pfr
Gln
2
光敏色素Pf和Pfr生色团的可能结构及与脱基蛋白肽链的连
Ca2+
High[Ca2+]>10-6M
Ca2+
Ca2+
Ca2+
非活性钙 ③ 调蛋白
Ca2+ Ca2+
Ca2+ -ATP酶
活化酶 NAD激酶
④
蛋白激酶
Ca2+ Ca2+
活性的Ca2+－钙
Ca2+
调蛋白复合体
Ca2+
酶-Ca2+ 钙调蛋白复合体
Ca2+
形态 Ca2+ 建成
作用
➢膜假说实质：
光敏色素接受R后引起膜电位变化
农业研究中心Borthwick和Hendricks利用光谱仪分析， 发现抑制SDP开花的作用光谱与促进LDP开花的作用 光谱十分相似
v 1952年，Borthwick等发现喜光植物莴苣种子萌发受
红光促进，受远红光抑制
v 1959年，从黄化玉米幼苗中提取出光敏色素 v 1960年，分离、命名光敏色素Phytochrome
蓝光反应与诱导反应的比较
蓝光反应：受体是隐花色素，最大吸收峰为蓝光、
近紫外光，只有慢反应，不可逆，需光照强度比光敏 色素大，反应与光强有关
诱导反应：受体是光敏色素，最大吸收峰为R
（660nm）和FR（730nm）有慢反应、快反应，有可 逆和不可逆反应，需光弱，反应与光强无关。
二 紫外光-B反应
吸收280~320nm紫外光，受体为紫外光-B区光
第七章 光形态建成
光对植物影响：间接作用（光合作用）----高能反应
直接作用（形态建成）----低能反应
➢ 光形态建成—依赖光控制植物细胞的分化、结
构、功能，最终影响组织和器官的形态建成的现象
➢ 暗形态建成—在暗中生长的植物表现出黄化、
茎细长、顶端呈钩状弯曲、叶片小而黄的现象称~
➢光受体目前至少三种：
*光敏色素：感受红光及远红光区域的光 *隐花色素：感受蓝光和近紫外光区域的光 *紫外光B区受体（UV-B受体）：感受紫外光B区
域的光
第一节 光 敏 色 素（PHY）
一 光敏色素的发现
v 1938年，Hamner和Bonner发现，用弱光打断SDP
的暗期可阻止SDP（苍耳）开花
v 1945年，U.S.A农业部马里兰洲Beltssville(贝茨维尔）
例外：真菌中没有光敏色素
二 光敏色素定位、含量
定位：存在核、细胞质中，与膜结合 含量：黄花苗中蛋白质丰富的分生组织含量高
三 光敏色素的性质和光化学转换 （一） 光敏色素的性质
1 吸收光谱
660
0.8
吸 0.6 光 率 0.4
Pr
730
Pfr
0.2
0
300
红光
远红光
400
500
600 700
800
波长(nm)
三种光敏色素反应类型的比较
五 光敏色素的作用机理
光敏色素在形态建成中，依反应速度分
❖ 快反应：受R、FR可逆调节，转板藻叶绿体运动 ❖ 慢反应：不可逆，包括蛋白质合成，如莴苣种子萌发
（一）膜假说
红光 光敏色素活化所启动一系列反应导致形态建成的模式图
Pf
① Low[Ca2+]<10-6M
Pfr ②
前体 Pr
Pfr 〔PfrX〕
远红光(730nm)
生理效应
暗转换
破坏
四 光敏色素的生理作用和反应类型
（一）光敏色素的生理作用 （二）光敏色素与激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA （三）光敏色素调节的反应类型
* 极低辐照度反应（VLFR） * 低辐照度反应（LFR） * 高辐照度反应（HFR）