(种子学课件种子引发
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种子学 ppt课件
V = Ki – P / (10KE-CW*logM-CH*T-CQ*T*T)
V--储藏P天后种子发芽力概率值;Ki---该种子批的起始发芽力概率值 P-----储藏天数;M和T分别为种子水分和温度;KE、 CW、 CH、 CQ为 种子常数
用生活力列线图预测种子寿命
促进种子萌发方法 种子引发 (seed priming): 控制种子缓慢吸水使其停留在 吸水第二阶段而不萌动，让种子进行预发芽的生理生化 代谢活化和修复作用。
对照品种:主栽品种
3 试验年限：2-3年
表现突出的品种第二年同时进行生产试验，差者淘汰
4 参试品种分组：
高肥，低肥；早熟，晚熟；优质特用；水地，旱地
5 试验质量的控制：
土壤肥力控制；实验设计控制（完全随机区组设计，重复不少于三次） 操作技术控制；数理统计控制
种子级别分类
我国种子类别： （育种家种子（原原种） Breeder seed ；） 原种（Basic seed）：用育种家种子按技术规程繁殖的
要求：第一，高秆作物应提前播种20d以上，以保证制 种田花期到来时有足够的高度；第二，高秆作物隔离带应 有一定宽度。
种子寿命缩短一半。(Roberts修正为6 ℃)
气体： 光： 微生物及仓库害虫： 化学物质：
种子衰老的原因 1、细胞膜的变化 2、大分子变化 3、有毒物质积累
种子的衰老
膜系降解 酶活性下降 萌发速度下降 耐储力下降 整齐度降低 抗逆性减弱 田间出苗率减少 畸形苗增多 致死
种子寿命的预测 Harrington 通则（1972）： Harrington系数: 种子安全储藏5年的技术指标
生产试验：将区试中 表现优异的品种，在 较大面积上，接近大 田生产条件下进行的 生产性试验鉴定。
V--储藏P天后种子发芽力概率值;Ki---该种子批的起始发芽力概率值 P-----储藏天数;M和T分别为种子水分和温度;KE、 CW、 CH、 CQ为 种子常数
用生活力列线图预测种子寿命
促进种子萌发方法 种子引发 (seed priming): 控制种子缓慢吸水使其停留在 吸水第二阶段而不萌动，让种子进行预发芽的生理生化 代谢活化和修复作用。
对照品种:主栽品种
3 试验年限：2-3年
表现突出的品种第二年同时进行生产试验，差者淘汰
4 参试品种分组：
高肥，低肥；早熟，晚熟；优质特用；水地，旱地
5 试验质量的控制：
土壤肥力控制；实验设计控制（完全随机区组设计，重复不少于三次） 操作技术控制；数理统计控制
种子级别分类
我国种子类别： （育种家种子（原原种） Breeder seed ；） 原种（Basic seed）：用育种家种子按技术规程繁殖的
要求：第一，高秆作物应提前播种20d以上，以保证制 种田花期到来时有足够的高度；第二，高秆作物隔离带应 有一定宽度。
种子寿命缩短一半。(Roberts修正为6 ℃)
气体： 光： 微生物及仓库害虫： 化学物质：
种子衰老的原因 1、细胞膜的变化 2、大分子变化 3、有毒物质积累
种子的衰老
膜系降解 酶活性下降 萌发速度下降 耐储力下降 整齐度降低 抗逆性减弱 田间出苗率减少 畸形苗增多 致死
种子寿命的预测 Harrington 通则（1972）： Harrington系数: 种子安全储藏5年的技术指标
生产试验：将区试中 表现优异的品种，在 较大面积上，接近大 田生产条件下进行的 生产性试验鉴定。
种子处理技术2016.3
指用低频电流处理和静电对种子进行处理，提高种子活力和种子萌 发时的呼吸速率。 低频电流处理：将种子放在绝缘的容器中，以种子或浸种水为通电介质， 容器两边各放一金属片作电极，通入低频电流。 一般电流强度为0.11.0A，处理时间为15-30min。处理后的种子种皮透水性和酶活性均增强。 静电处理：将种子置于直流静电场中进行处理。正负电场对种子活力影 响不同。 处理农作物种子的最佳静电场强度为 100-550kV/m，时间为3s至2h；
蔬菜种子静电场强度为50-250kV/m，处理时间为1-1.5min。
5 磁场处理
指用磁场或磁化水对种子处理，提高种子活力和萌发时种子呼吸速 率和酶的活性。 用50mT磁场处理水稻种子，发芽势和发芽率分别增加14%和8%。 用90mT经1-2次磁场切割处理的水浸种，水稻种子发芽率可提高34%， 小麦发芽率可提高58%-69%。
五 种子包衣技术
（一）包衣的准备
种子的准备：必须是经过精选加工后的种子，达到国家二级标准。 机具的准备：选择合适的包衣机。 药剂的准备：正确、足量的药剂准备。
（二）种子包衣
1 机械种子包衣
种子包衣机分为种子包膜包衣机、种子丸化包衣机和多
用途种子包衣机等
2 人工种子包衣
注意事项：
1、 存放、使用包衣种子的场所要远离粮食和食品。严禁儿童进入玩耍，更要防止畜、禽误
1）浸药剂具有水溶性。药剂浸种用的是药剂的稀液，所用药剂一定要溶于水， 药剂或浮于水面或沉入水底，均达不到灭菌效果。 2）掌握药剂浓度和浸种时间。浓度过高或过低，时间过长或过短，都会容易发 生药害或降低浸种效果。 3）均匀吸附。浸种时药液液面要高出种子10-15cm，以免种子吸水膨胀后露出 液面，造成吸附不均匀而影响浸种效果。 4）及时清洗晾干。
蔬菜种子静电场强度为50-250kV/m，处理时间为1-1.5min。
5 磁场处理
指用磁场或磁化水对种子处理，提高种子活力和萌发时种子呼吸速 率和酶的活性。 用50mT磁场处理水稻种子，发芽势和发芽率分别增加14%和8%。 用90mT经1-2次磁场切割处理的水浸种，水稻种子发芽率可提高34%， 小麦发芽率可提高58%-69%。
五 种子包衣技术
（一）包衣的准备
种子的准备：必须是经过精选加工后的种子，达到国家二级标准。 机具的准备：选择合适的包衣机。 药剂的准备：正确、足量的药剂准备。
（二）种子包衣
1 机械种子包衣
种子包衣机分为种子包膜包衣机、种子丸化包衣机和多
用途种子包衣机等
2 人工种子包衣
注意事项：
1、 存放、使用包衣种子的场所要远离粮食和食品。严禁儿童进入玩耍，更要防止畜、禽误
1）浸药剂具有水溶性。药剂浸种用的是药剂的稀液，所用药剂一定要溶于水， 药剂或浮于水面或沉入水底，均达不到灭菌效果。 2）掌握药剂浓度和浸种时间。浓度过高或过低，时间过长或过短，都会容易发 生药害或降低浸种效果。 3）均匀吸附。浸种时药液液面要高出种子10-15cm，以免种子吸水膨胀后露出 液面，造成吸附不均匀而影响浸种效果。 4）及时清洗晾干。
种子生物学和生理生化基础—种子引发方法及技术
四、生物引发
主要采用无害微生物作为包衣，包裹在种子表面。利 用微生物之间的拮抗作用，来抑制病原微生物的危害。同 时这些有益微生物可以提供给种子有效的养分和水分，促 进萌发，提高幼苗的抗性。
已经成功的范例是采用含有荧光假单细菌的1.5%甲基 纤维素溶液包裹种子，包裹后短暂回缩水分2h,23 ℃下吸 水20min即可播种，引发的种子几乎无病害和猝倒表现。
该发明采用干净的沙子作物固体引发的基质，具有简单、 低成本、易于操作、应用范围广的特点。
种子引发方法及技术
（一）液体引发的方法
以溶质作为引发剂，种子置于溶液湿润的滤纸上或 浸于溶液中，通过控制溶液的水势，调节种子吸水量。 最常用的是聚乙二醇（PEG）。
将种子放在-0.3mol/L Pa(渗透压毫帕)—1.1mol/L Pa溶液中，在10℃-30℃条件下处理36h-7d,然后用蒸馏 水漂洗后，经室温干燥，在进行播种或直接播种。
种子引发方法及技术
七.搅拌型生物反应器引发
反应器直径190mm,具有5L的工作容积，一个六 叶45 ℃斜度的搅拌器，形成一个向下的液体流，转 动速度250rpm。0.02至0.05vvm(vvm为每分钟每液 体体积的气体体积)的富含氧气和0.5至1.0vvm空气在 搅拌叶片下，被喷射进反应系统。
种子引发方法及技术
《种子贮藏技术》
种子引发方法及技术
种子引发方法及技术
目录 CONTENTS
一 液体引发 二 滚筒引发 三 基质引发 四 生物引发 五五 膜引发 六
六 起泡柱引发 七 搅拌型生物反应器引发 八 水引发 九 砂引发
种子引发方法及技术
一、液体引发（渗透调节）
用具有一定浓度的溶液对种子进行处理，这种方 法是通过同时控制种子的吸水速度和吸水量达到引发 目的。溶质可以降低溶液的水势，使种子的内外水势 差减小，种子吸水速度减慢；随着吸水，种子内部的 水势逐渐升高，当内外水势相等时种子停止吸水，并 维持这一状态。
主要采用无害微生物作为包衣，包裹在种子表面。利 用微生物之间的拮抗作用，来抑制病原微生物的危害。同 时这些有益微生物可以提供给种子有效的养分和水分，促 进萌发，提高幼苗的抗性。
已经成功的范例是采用含有荧光假单细菌的1.5%甲基 纤维素溶液包裹种子，包裹后短暂回缩水分2h,23 ℃下吸 水20min即可播种，引发的种子几乎无病害和猝倒表现。
该发明采用干净的沙子作物固体引发的基质，具有简单、 低成本、易于操作、应用范围广的特点。
种子引发方法及技术
（一）液体引发的方法
以溶质作为引发剂，种子置于溶液湿润的滤纸上或 浸于溶液中，通过控制溶液的水势，调节种子吸水量。 最常用的是聚乙二醇（PEG）。
将种子放在-0.3mol/L Pa(渗透压毫帕)—1.1mol/L Pa溶液中，在10℃-30℃条件下处理36h-7d,然后用蒸馏 水漂洗后，经室温干燥，在进行播种或直接播种。
种子引发方法及技术
七.搅拌型生物反应器引发
反应器直径190mm,具有5L的工作容积，一个六 叶45 ℃斜度的搅拌器，形成一个向下的液体流，转 动速度250rpm。0.02至0.05vvm(vvm为每分钟每液 体体积的气体体积)的富含氧气和0.5至1.0vvm空气在 搅拌叶片下，被喷射进反应系统。
种子引发方法及技术
《种子贮藏技术》
种子引发方法及技术
种子引发方法及技术
目录 CONTENTS
一 液体引发 二 滚筒引发 三 基质引发 四 生物引发 五五 膜引发 六
六 起泡柱引发 七 搅拌型生物反应器引发 八 水引发 九 砂引发
种子引发方法及技术
一、液体引发（渗透调节）
用具有一定浓度的溶液对种子进行处理，这种方 法是通过同时控制种子的吸水速度和吸水量达到引发 目的。溶质可以降低溶液的水势，使种子的内外水势 差减小，种子吸水速度减慢；随着吸水，种子内部的 水势逐渐升高，当内外水势相等时种子停止吸水，并 维持这一状态。
播种的生物学机制与种子引发技术
02
针对不同的作物和环境条件，研发更加高效、环保、智能的种子引发技术，提高种子的萌发率和幼苗的抗逆性。
研究展望
04
基于生物化学与分子生物学的研究方法
发展高通量测序与生物信息学技术
创新研究工具与技术
研究方法的改进与创新
深入研究种子萌发的分子机制
进一步探究种子萌发过程中各种基因和蛋白质的表达与调控机制，以揭示种子萌发的分子基础。重点关注与种子萌发相关的激素信号传导、基因表达调控、细胞分化与生长等方面的研究。
1
种子萌发的生态学影响
2
3
通过播种，种子得以传播，有利于物种的繁衍和生态系统的平衡。
物种传播
播种对农业生态系统有着重要的影响，它可以促进土壤肥力的提高，增加生物多样性，减少病虫害等。
农业生态
播种也对气候变化产生一定的影响，例如通过增加植被覆盖率，可以减少地表蒸发，调节气候。
气候变化
种子引发技术
02
种子引发技术的定义
种子引发技术的定义与分类
湿法引发的操作流程
将种子浸泡在适量的水中，使其处于湿润状态，然后在适宜的温度下进行萌发。控制水分和温度，使其保持在最佳范围内，以促进种子的萌发。
种子引发技术的操作流程
干法引发的操作流程
将种子放置在具有一定湿度和温度的环境中，使种子处于半干状态。通过控制水分和温度，促进种子的萌发。
VS
种子引发技术是一种能够提高种子萌发率和幼苗抗逆性的生物技术。它通过改变种子在萌发过程中的生理状态，提高种子的生存能力和生长潜力。
种子引发技术的分类
根据操作方式的不同，种子引发技术可分为湿法引发、干法引发和生物引发等。湿法引发是通过控制水分条件来促进种子的萌发；干法引发是通过控制水分和温度来促进种子的萌发；生物引发则是通过使用微生物菌剂来促进种子的萌发。
种子学chapter4.4-6 种子处理和包衣
2.包装容器必须有防湿、清洁、无毒、不易破裂、
重量轻等特点。
3.按不同要求确定包装数量。
4.保存期限。
5.包装种子贮藏条件。
25
6.包装容器外面应加印或粘贴标签。
(三)包装材料的种类和性能 1.麻袋：强度好，透湿容易，但防湿、防虫、防
鼠性能差。 2.金属罐：强度高防湿、防光、防有害气体、防虫、
防鼠性能好，并适于高速自动包装和封口，是最适 合的种子包装仪器。
⑧良好的贮藏稳定性。冬季不结冰，夏季有效成 分不分解，一般可贮存2年。
⑨对种子的高度安全性和对防治对象较高的生物 活性。
18
三、种子引发
1、种子引发的概念 Heydecker等(1973)首次创造出“引发”(priming)这 个词用于描述控制下的种子吸水作用。 原理：控制种子的吸水作用至一定水平，即允许 预发芽的代谢作用进行，但防止胚根的伸出，控制 种子缓慢吸水使其停留在萌发吸胀的第二阶段，使 种子处在细胞膜、细胞器、DNA的修复，酶活化准 备发芽的代谢状态（Heydecker等1975）。
在高温高湿的热带和亚热带地区，必须将种子干 27
燥到安全包装保存的水分，并尽量选择严密防湿的 包装容器，以防种子生活力的丧失。
(五)防湿容器包装的种子安Байду номын сангаас含水量
据安全包装和贮藏原理，种子含水量降低至与25%RH平 衡的含水量时，种子寿命可延长，有利于保持种子旺盛的 生活力，但这种包装安全含水量因种子种类不同而有差异。
7
够加快萌发出苗，并提早成熟。
(五)肥料浸拌种 1.菌肥处理 常用的有根瘤菌、固氮菌处理，菌种用量一般为4
5×109～60×109 U／hm2。 2.陈尿浸种 陈尿(经充分发酵后的人尿)浸种，一般以2～4 h为
《关于种子的故事》课件
动物传播
总结词
动物，特别是那些经常与植物接 触的动物，如鸟类、哺乳动物等 ，帮助携带并传播种子。
举例
浆果、樱桃等植物的种子常被鸟 类吞食后在其他地方排泄出来， 实现种子的传播。
水流传播
总结词
借助水流的力量，种子被冲刷到下游，在新的地方生根发芽。
详细描述
水流传播主要适用于水生植物或沼泽植物的种子。这些种子的外壳通常非常坚硬，可以在 水中漂浮很长时间而不腐烂。当水流减缓时，种子就会在泥泞的河岸或沼泽地生长。
景观绿化
景观绿化
养护管理
种子是景观绿化的重要元素之一，通 过播种可以快速形成草坪、花坛等景 观。
播种后需要进行适当的养护管理，如 浇水、施肥等，以保证种子的生长和 景观效果。
种子选择
在景观绿化中，需要根据不同的环境 和需求选择适合的种子，以达到最佳 的景观效果。
05
种子的保存与保护
种子的保存方法
种子的形成需要经过光合作用， 将太阳能转化为化学能，并储存
在有机物中。
种子的分类与特点
根据种子的来源，可 以分为野生种子和栽 培种子。
根据种子的颜色，可 以分为黄色、绿色、 黑色等不同颜色的种 子。
根据种子的形态，可 以分为圆形、椭圆形 、扁圆形等不同形状 的种子。
种子与植物生长的关系
种子是植物生长的起点，是植 物生命周期中最重要的阶段之 一。
种子处理
在种植前需要对种子进行处理，如 消毒、催芽等，以提高种子的发芽 率和生长质量。
中药材
中药材来源
许多中药材来源于植物种 子，如莲子、枸杞子等， 这些种子具有很高的药用 价值。
种子采收
对于药用种子，采收和处 理方式对药效有着重要影 响。正确的方法能够保证 种子的药效和品质。
作物种子学全套课件
贮藏环境对种子活力影响研究
1 2
温度
种子贮藏温度的高低直接影响种子的呼吸作用和 酶活性，过高或过低的温度都会对种子造成不良 影响。
湿度
种子贮藏环境的湿度也是影响种子活力的重要因 素，过高或过低的湿度都会导致种子霉变或失水。
3
气体成分
贮藏环境中的氧气和二氧化碳浓度对种子的呼吸 作用有着重要影响，适当的气体成分可以延长种 子的贮藏寿命。
杂交育种的程序与步骤
制定育种目标、选配杂交组合、实施杂交、选种与鉴定等。
细胞工程在育种中应用前景探讨
细胞培养与植株再生
通过细胞培养技术获得完整植株，用于快速 繁殖和种质保存。
原生质体融合与细胞杂交
利用原生质体融合技术实现远缘杂交，创造 新的遗传变异。
细胞器移植与基因转移
通过细胞器移植和基因转移技术，实现优良 性状的转移和整合。
贮藏期间病虫害防治策略部署
清洁仓库
在种子入库前，应对仓库 进行彻底清扫和消毒，以 消灭残留的病虫害。
定期检查
在种子贮藏期间，应定期 对种子进行检查，及时发 现并处理病虫害问题。
病虫害防治
一旦发现病虫害，应立即 采取措施进行防治，包括 物理方法、化学方法和生 物方法等。
现代贮藏设施建设和运营管理
设施建设
包括种子的纯度、净度、发芽率、水分等指标，是评价种子 质量的基本依据。
种子质量评价方法
包括感官检验、物理检验、化学检验和生物检验等多种方法 ，用于全面评价种子的质量。
种子检验原理与方法
种子检验原理
基于种子的形态、生理生化特性和遗传特性等，采用科学的方法和手段对种子进 行检验和分析。
种子检验方法
包括扦样、净度分析、发芽试验、水分测定、健康测定等，用于确定种子的质量 状况。
种子学 (第二章 2.6种子萌发)
死种子无此吸水期。
（二）萌动阶段
1. 萌动（protrusion）－－当种胚细胞体积扩大伸展到一定程 度，胚根尖端突破种皮外伸的现象，称为种子萌动。
第六节 种子萌发及其生理生化变化
农业生产上将种子萌动俗称为“露白”，表明胚部组织从种皮裂
缝中开始显现出来的状况。
种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：
长部位被继续分解和利用。
张玲丽 西北农林科技大学
27
图 种子贮藏物质分解、 转化和利用方式示意图 （Cardwell, 1984）
表示分解；
表示合成 1果种皮；2糊粉层； 3淀粉层；4胚芽； 5胚根；6盾片
张玲丽
西北农林科技大学
16
第六节 种子萌发及其生理生化变化
2. 子叶留土型(hypogeal germination) 大部分单双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚轴伸长而出 土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直至内 部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。 大部分单子叶植物种子（如禾谷类）、
张玲丽
西北农林科技大学
3
第六节 种子萌发及其生理生化变化
（一）吸胀阶段 吸胀（imbibition）－－是指种子吸水而体积膨胀的现象。 当贮藏阶段的种子(水分8～14%) 与水分直接接触或在湿度较 高的空气中，则很快吸水而膨胀(少数种子例外)，直到细胞内部的 水分达到一定的饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护 组织趋向软化，吸胀阶段才逐渐停止。 种子吸胀是物理现象而非活细胞的一种生理现象，是胶体吸 水体积膨大的物理作用。所以不论是活种子或是死种子均能吸胀。
第六节 种子萌发及其生理生化变化
子叶出土型幼苗的优点：
保护幼芽，子叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量。
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即使在低温逆境下，细胞吸胀均匀，细 胞器发育良好，ATPase在质膜上分布均 匀，膜的结构与功能已发育正常(郑光华 等1988)。
2．种子引发的效应 关于种子引发效应已 有很多的报道，这里归纳成以下几个主 要方面。
①在低温或高温下加速发芽；②提高发
芽和出苗的一致性；③增加产量；④提 高在逆境下的出苗；⑤提高幼苗干重、 鲜重和苗高；⑥克服远红光的抑制作用； ⑦提早成熟；⑧PEG作为抗菌剂的载体， 提高抗病能力；⑨减少热休眠效应；⑩ 防止幼苗猝倒病；④提高陈种子、未成 熟种子的活力；⑩免除吸胀冷害的发生 和损失。
Chang等(1998)将种子和蛭石混合，加水后 密封培养，用这种方法引发甜玉米种子， 提高了甜玉米种子的出苗率，减少了种 子的内含物泄漏，提高了过氧化物酶的 活性。
另外，固体基质引发在控制种子吸水速
率的同时，还可作为种子消毒剂和杀菌 剂的载体。
Parera(1991)报道超甜玉米种子在低温试验 中 发 芽 率 为 10 ％ ， 但 经 SMP 十 0.05 ％ NaOCl处理后，发芽率提高到37％。
干燥。为得到最大的效应，控制吸水程度是关
键。对每一个种子批，可以通过一个简单的校
准测定来确定。计算机被用于计算吸湿的速率
和控制水的供应。根据不同的种，在一个关闭 的滚筒内滚动吸湿种子5—15d，然后用空气流 干燥种子(Rowse，1996)。
滚筒引发包括四个不同的阶段。一是校
准，这一过程是确定引发时种子吸湿的
作为理想的引发的固体基质必须具有
下列性质：对种子无毒害作用；具有较 高的持水能力；在不同的含水量下保持 松散性；化学性质表现为惰性；引发结 束后容易与种子分离。
随着固体基质引发技术的不断发展， 引发中利用的固体载体和液体成分也得 到不断的改善。
目前应用的固体基质主要有：蛭石、 烧黏土、页岩、软烟煤、聚丙酸钠胶以 及 合 成 硅 酸 钙 等 (Khah ， 1992 ； Pill ， 1994)。在引发中所使用的液体成分主要 有：水、PEG溶液和一些小分子无机盐 水溶液。在基质引发中，所使用的种子 与引发固体基质的比例通常1：1.5～3左 右 ， 所 用 水 分 量 常 为 固 体 基 质 干 重 的 60 ％~95％(Taylor等，1988)。
所研究的种类包括大麦、小麦、玉米、
高粱、大豆、罗马甜瓜、香瓜、西瓜、 莴苣、甜菜、大白菜、芹菜、韭葱、胡 萝卜、洋葱、番茄、欧芹、豌豆、菠菜、 莱豆、花茎甘蓝、辣椒、胡椒、花椰菜、 茄子、芫荽、冬瓜、葡萄、月见草、扁 穗雀麦、鸭茅、苇状羊茅等。
在种子引发过程中，由于种子在高湿温暖的
条件下，极易受到真菌等微生物的侵染和危害。
电泳后蛋白质谱带的变化也表明引发不仅影响蛋 白质的合成，也影响蛋白质的质量。
(3)酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作为反 应基质测定了酸性和碱性磷酸脂酶活性。 引发后种子的碱性磷酸脂酶活性无变化， 酸性磷酸脂酶活性增加到未引发种子的 160％。引发后种子酯酶的活性增加到未 引发种子的382％。
(4)同功酶变化 未处理的干种子含有几种 预存的酸性磷酸脂酶同功酶，而引发引 起酸性磷酸脂酶新的同功酶的出现，这 似乎涉及同功酶的从头开始的合成。
种子引发
一、种子引发的概念和生物学意义 种子引发（Seed priming）是控制种子缓慢
吸收水分使其停留在吸水的第二个阶段，让种子 进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，促进细 胞 膜 、 细 胞 器 和 DNA 的 修 复 以 及 酶 的 活 化 ， 处 于准备发芽的代谢状态，但防止胚根的伸出。 种子引发最早由Heydecke等（1973）提出。经大 量研究表明，引发后的种子活力强，抗逆性强， 耐低温，出苗快而整齐，成苗率高。现在美国有 的种子公司已有芸薹属、胡萝卜、芹菜、茄子、 莴苣、洋葱、辣椒、番茄和西瓜等引发种子的销 售。
不同。根据不同种子的特性，改变浸泡
和培养时间，水引发可能对其他种子也 会有效。
7．生物引发 生物引发已成为一种新的 种子处理技术。根据Sundstrom等报道， 生物引发是利用有益微生物作为种子的 保护剂，而不是利用传统的抗菌素。通 常，有益的微生物不能与田间原有的大 量存在的病原菌竞争，通过生物引发， 使种子上的有益微生物大量增殖布满种 皮，并能较快和有效地繁殖和保护发育 中的幼苗根系。近来美国一家公司已商 业化试用生物引发的蔬菜种子产品。
三、种子引发方法及技术
目前常用的种子引发方法有渗调引发 (Osmo-priming)、滚筒引发(Drumpriming)、 固体基质引发(Solid Matrix Priming)和生物 引发(Bio- priming)。根据方法的不同，又 有不同的技术，以下为一些技术的简介
1．渗调引发 渗透调节方法是将种子放 在一定浓度的溶液中，在10～30℃条件 放一定时间，然后用蒸馏水漂洗后，经 室温干燥，再进行播种或贮藏。另外， 据研究，用滤纸床控制吸水或湿一干交 替吸胀等方法也可达到渗透调节引发的 目的。根据不同的情况和所用的方法不 同，处理条件会有所改变，如渗透溶液 种类、浓度，处理的时间，处理的温度， 处理期间的通气、光强等。
Callan等(1990，1991)采用1.5％荧光假单胞菌 (Pseudomonasfiuorescens)AB254的甲基
纤维素悬浮液包衣甜玉米种子，然后回干2h， 此后，包衣种子在23℃下水合20h，包衣种子 吸胀至35％～40％的含水量并立即播种。生物 引发期间，细菌群体增加10—1 000倍。结果显
渗透调节通常以聚乙二醇
(Polyethyleneglycol，PEG)为材料，PEG是 一种高分子有机化合物，常用PEG分子 量为6000或8000，它不能透过细胞壁而进 入细胞内。将种子放在适当浓度的PEG
溶液中，以控制渗透压，调节水分进入 种子。
现在有很多种类化学药品可以用于种子的引发。
根据不同的报道归纳为应用单一药剂处理，如 NNN酸aaa、CN2Hl0聚、P3、0乙4mK、二gCSAl0醇、41、((丙NPE0三K3G)N3醇)、、0、3 C交十甜o联(KN菜2型0H碱3)P聚2、、04丙甘、K烯N露CO酸a醇(、N钠、0K(3脯S)32PP、氨P04)、 ， 或几种药剂混合作为处理溶液，如 KPENGO+3+壳K梭3P孢04、菌P素E、G+PE链G霉+素金、霉P素E、G+PE四G环+素福、 美 双乙烯、利PE等G。十福美双+苄基青霉素、PEG+GA4-7+
合适水平，以决定将多少水加入到种子 中。二是吸湿，在一定时间内(较典型的 是1d或2d)，加水至校准的水平使种子吸 湿。三是培养，这一过程约1—2周，种 子保持吸湿过程达到的水分复或接近引发前的含水 量。当然也可以直接播种。
3．起泡柱引发 起泡柱直径5cm，高度 约为50cm，种子在柱内引发，引发期间 潮湿的空气被通入柱内，以减少PEG引
(5)脱落酸(ABA)水平的变化 脱落酸被认为 与种子的发芽和休眠有关。未引发的种 子含有相对高的ABA水平，而引发后的 种子游离ABA和结合态ABA均为零。
(6)诱导细胞膜的修复 Pandey(1988)报道引 发 诱 导 法 国 菜 豆 细 胞 膜 的 修 复 。 经 PEG 引发后的种子，由于膜相得到完善修复，
子引发过程中的真菌降低到较低水平 (TylkowskaandBiniek，1996)。但没有一种杀菌 剂是对所有的真菌都有效的。
2．滚筒引发 通常用PEG或其他药剂作 为引发溶液，种子通过半透性膜从渗透
液吸收水分保持种子内的水势在一定的 水平，足以在种子吸胀的第二阶段(滞缓 期，各种大分子及膜系统可在此时期修 复)开展代谢活动，但防止胚根伸出种皮。 因此，其他方法如能产生适当的吸湿水
发溶液水分损失并增加溶液中的氧含量 (Thornton and Powell，1992)。
4．搅拌型生物反应器引发 反应器直 径190mm，具有5L的工作容积，一个六 叶45o斜度的搅拌器，形成一个向下的液 体 流 ， 转 动 速 度 250r ／ min 。 0.02— 0.05vvm(vvm为每分钟每液体体积的气体 体积)的富含O2空气和0.5～1.0vvm空气在 搅拌叶片下，被喷射进反应系统。
6．水引发 是将种子先在水中预浸，然 后将种子放在相对湿度为100％的密闭容 器内培养。Fujikura等(1993)用该方法引发 花椰菜种子，效果比PEG引发要好，尤 其在低温(10℃)下发芽效果更好，但它对 老 化 种 子 的 修 复 效 果 不 如 PEG 。 水 引 发 和PEG引发(渗透引发)可能存在机制上的
平并紧接着一个适当的培养期，也应有
类似的对发芽的效应。基于这一原理， 位于英国Welles—bourne的园艺研究国际 组织发展了滚筒引发新技术，通过控制 直接吸水方法来控制种子的水势。
这一方法将种子置放在一个铝质的滚筒内，
滚筒一侧为可拆装的有机玻璃圆盘，滚筒以水
平轴转动，滚筒内种子在滚筒周线上转动，速 度为每秒1～2cm。水汽被喷人滚筒内。当种子 在滚筒内吸水24—48h时，混合是非常均匀一 致的，这一时期结束时种子非常丰满，但表面
因此，在种子引发过程中应注意病原菌的控制。 Nascimento和West(1997)报道在罗马香瓜的试验 中种子原始带菌为20％，用 KNO3+KH2P04(1．5+1．5％)在25℃黑暗下引 发6d后，种子带菌上升为94％，如在引发前用 克菌丹处理，则引发后种子带菌下降至60％。 采用不同的杀真菌剂及不同使用方法可以使种
示，生物引发的种子很少出现由最终极腐霉 (Pythiumultimum)引起的出苗前的猝倒病，在低 温土壤的效果好于杀菌剂氨丙灵(Metalaxyl)的控 制水平或与之相同。
近年来，Reese等(1998)已建立了一个新 的生物引发方法，称为加压融合生物引
发。该法采用增加空气压力，达到加速
种子水合，促进生物控制剂致金色假单 胞菌(Pseudomonasaureola—ciens)进入甜玉 米种子。结果表明，引发后的甜玉米种 子播后明显增加了出苗率。
2．种子引发的效应 关于种子引发效应已 有很多的报道，这里归纳成以下几个主 要方面。
①在低温或高温下加速发芽；②提高发
芽和出苗的一致性；③增加产量；④提 高在逆境下的出苗；⑤提高幼苗干重、 鲜重和苗高；⑥克服远红光的抑制作用； ⑦提早成熟；⑧PEG作为抗菌剂的载体， 提高抗病能力；⑨减少热休眠效应；⑩ 防止幼苗猝倒病；④提高陈种子、未成 熟种子的活力；⑩免除吸胀冷害的发生 和损失。
Chang等(1998)将种子和蛭石混合，加水后 密封培养，用这种方法引发甜玉米种子， 提高了甜玉米种子的出苗率，减少了种 子的内含物泄漏，提高了过氧化物酶的 活性。
另外，固体基质引发在控制种子吸水速
率的同时，还可作为种子消毒剂和杀菌 剂的载体。
Parera(1991)报道超甜玉米种子在低温试验 中 发 芽 率 为 10 ％ ， 但 经 SMP 十 0.05 ％ NaOCl处理后，发芽率提高到37％。
干燥。为得到最大的效应，控制吸水程度是关
键。对每一个种子批，可以通过一个简单的校
准测定来确定。计算机被用于计算吸湿的速率
和控制水的供应。根据不同的种，在一个关闭 的滚筒内滚动吸湿种子5—15d，然后用空气流 干燥种子(Rowse，1996)。
滚筒引发包括四个不同的阶段。一是校
准，这一过程是确定引发时种子吸湿的
作为理想的引发的固体基质必须具有
下列性质：对种子无毒害作用；具有较 高的持水能力；在不同的含水量下保持 松散性；化学性质表现为惰性；引发结 束后容易与种子分离。
随着固体基质引发技术的不断发展， 引发中利用的固体载体和液体成分也得 到不断的改善。
目前应用的固体基质主要有：蛭石、 烧黏土、页岩、软烟煤、聚丙酸钠胶以 及 合 成 硅 酸 钙 等 (Khah ， 1992 ； Pill ， 1994)。在引发中所使用的液体成分主要 有：水、PEG溶液和一些小分子无机盐 水溶液。在基质引发中，所使用的种子 与引发固体基质的比例通常1：1.5～3左 右 ， 所 用 水 分 量 常 为 固 体 基 质 干 重 的 60 ％~95％(Taylor等，1988)。
所研究的种类包括大麦、小麦、玉米、
高粱、大豆、罗马甜瓜、香瓜、西瓜、 莴苣、甜菜、大白菜、芹菜、韭葱、胡 萝卜、洋葱、番茄、欧芹、豌豆、菠菜、 莱豆、花茎甘蓝、辣椒、胡椒、花椰菜、 茄子、芫荽、冬瓜、葡萄、月见草、扁 穗雀麦、鸭茅、苇状羊茅等。
在种子引发过程中，由于种子在高湿温暖的
条件下，极易受到真菌等微生物的侵染和危害。
电泳后蛋白质谱带的变化也表明引发不仅影响蛋 白质的合成，也影响蛋白质的质量。
(3)酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作为反 应基质测定了酸性和碱性磷酸脂酶活性。 引发后种子的碱性磷酸脂酶活性无变化， 酸性磷酸脂酶活性增加到未引发种子的 160％。引发后种子酯酶的活性增加到未 引发种子的382％。
(4)同功酶变化 未处理的干种子含有几种 预存的酸性磷酸脂酶同功酶，而引发引 起酸性磷酸脂酶新的同功酶的出现，这 似乎涉及同功酶的从头开始的合成。
种子引发
一、种子引发的概念和生物学意义 种子引发（Seed priming）是控制种子缓慢
吸收水分使其停留在吸水的第二个阶段，让种子 进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，促进细 胞 膜 、 细 胞 器 和 DNA 的 修 复 以 及 酶 的 活 化 ， 处 于准备发芽的代谢状态，但防止胚根的伸出。 种子引发最早由Heydecke等（1973）提出。经大 量研究表明，引发后的种子活力强，抗逆性强， 耐低温，出苗快而整齐，成苗率高。现在美国有 的种子公司已有芸薹属、胡萝卜、芹菜、茄子、 莴苣、洋葱、辣椒、番茄和西瓜等引发种子的销 售。
不同。根据不同种子的特性，改变浸泡
和培养时间，水引发可能对其他种子也 会有效。
7．生物引发 生物引发已成为一种新的 种子处理技术。根据Sundstrom等报道， 生物引发是利用有益微生物作为种子的 保护剂，而不是利用传统的抗菌素。通 常，有益的微生物不能与田间原有的大 量存在的病原菌竞争，通过生物引发， 使种子上的有益微生物大量增殖布满种 皮，并能较快和有效地繁殖和保护发育 中的幼苗根系。近来美国一家公司已商 业化试用生物引发的蔬菜种子产品。
三、种子引发方法及技术
目前常用的种子引发方法有渗调引发 (Osmo-priming)、滚筒引发(Drumpriming)、 固体基质引发(Solid Matrix Priming)和生物 引发(Bio- priming)。根据方法的不同，又 有不同的技术，以下为一些技术的简介
1．渗调引发 渗透调节方法是将种子放 在一定浓度的溶液中，在10～30℃条件 放一定时间，然后用蒸馏水漂洗后，经 室温干燥，再进行播种或贮藏。另外， 据研究，用滤纸床控制吸水或湿一干交 替吸胀等方法也可达到渗透调节引发的 目的。根据不同的情况和所用的方法不 同，处理条件会有所改变，如渗透溶液 种类、浓度，处理的时间，处理的温度， 处理期间的通气、光强等。
Callan等(1990，1991)采用1.5％荧光假单胞菌 (Pseudomonasfiuorescens)AB254的甲基
纤维素悬浮液包衣甜玉米种子，然后回干2h， 此后，包衣种子在23℃下水合20h，包衣种子 吸胀至35％～40％的含水量并立即播种。生物 引发期间，细菌群体增加10—1 000倍。结果显
渗透调节通常以聚乙二醇
(Polyethyleneglycol，PEG)为材料，PEG是 一种高分子有机化合物，常用PEG分子 量为6000或8000，它不能透过细胞壁而进 入细胞内。将种子放在适当浓度的PEG
溶液中，以控制渗透压，调节水分进入 种子。
现在有很多种类化学药品可以用于种子的引发。
根据不同的报道归纳为应用单一药剂处理，如 NNN酸aaa、CN2Hl0聚、P3、0乙4mK、二gCSAl0醇、41、((丙NPE0三K3G)N3醇)、、0、3 C交十甜o联(KN菜2型0H碱3)P聚2、、04丙甘、K烯N露CO酸a醇(、N钠、0K(3脯S)32PP、氨P04)、 ， 或几种药剂混合作为处理溶液，如 KPENGO+3+壳K梭3P孢04、菌P素E、G+PE链G霉+素金、霉P素E、G+PE四G环+素福、 美 双乙烯、利PE等G。十福美双+苄基青霉素、PEG+GA4-7+
合适水平，以决定将多少水加入到种子 中。二是吸湿，在一定时间内(较典型的 是1d或2d)，加水至校准的水平使种子吸 湿。三是培养，这一过程约1—2周，种 子保持吸湿过程达到的水分复或接近引发前的含水 量。当然也可以直接播种。
3．起泡柱引发 起泡柱直径5cm，高度 约为50cm，种子在柱内引发，引发期间 潮湿的空气被通入柱内，以减少PEG引
(5)脱落酸(ABA)水平的变化 脱落酸被认为 与种子的发芽和休眠有关。未引发的种 子含有相对高的ABA水平，而引发后的 种子游离ABA和结合态ABA均为零。
(6)诱导细胞膜的修复 Pandey(1988)报道引 发 诱 导 法 国 菜 豆 细 胞 膜 的 修 复 。 经 PEG 引发后的种子，由于膜相得到完善修复，
子引发过程中的真菌降低到较低水平 (TylkowskaandBiniek，1996)。但没有一种杀菌 剂是对所有的真菌都有效的。
2．滚筒引发 通常用PEG或其他药剂作 为引发溶液，种子通过半透性膜从渗透
液吸收水分保持种子内的水势在一定的 水平，足以在种子吸胀的第二阶段(滞缓 期，各种大分子及膜系统可在此时期修 复)开展代谢活动，但防止胚根伸出种皮。 因此，其他方法如能产生适当的吸湿水
发溶液水分损失并增加溶液中的氧含量 (Thornton and Powell，1992)。
4．搅拌型生物反应器引发 反应器直 径190mm，具有5L的工作容积，一个六 叶45o斜度的搅拌器，形成一个向下的液 体 流 ， 转 动 速 度 250r ／ min 。 0.02— 0.05vvm(vvm为每分钟每液体体积的气体 体积)的富含O2空气和0.5～1.0vvm空气在 搅拌叶片下，被喷射进反应系统。
6．水引发 是将种子先在水中预浸，然 后将种子放在相对湿度为100％的密闭容 器内培养。Fujikura等(1993)用该方法引发 花椰菜种子，效果比PEG引发要好，尤 其在低温(10℃)下发芽效果更好，但它对 老 化 种 子 的 修 复 效 果 不 如 PEG 。 水 引 发 和PEG引发(渗透引发)可能存在机制上的
平并紧接着一个适当的培养期，也应有
类似的对发芽的效应。基于这一原理， 位于英国Welles—bourne的园艺研究国际 组织发展了滚筒引发新技术，通过控制 直接吸水方法来控制种子的水势。
这一方法将种子置放在一个铝质的滚筒内，
滚筒一侧为可拆装的有机玻璃圆盘，滚筒以水
平轴转动，滚筒内种子在滚筒周线上转动，速 度为每秒1～2cm。水汽被喷人滚筒内。当种子 在滚筒内吸水24—48h时，混合是非常均匀一 致的，这一时期结束时种子非常丰满，但表面
因此，在种子引发过程中应注意病原菌的控制。 Nascimento和West(1997)报道在罗马香瓜的试验 中种子原始带菌为20％，用 KNO3+KH2P04(1．5+1．5％)在25℃黑暗下引 发6d后，种子带菌上升为94％，如在引发前用 克菌丹处理，则引发后种子带菌下降至60％。 采用不同的杀真菌剂及不同使用方法可以使种
示，生物引发的种子很少出现由最终极腐霉 (Pythiumultimum)引起的出苗前的猝倒病，在低 温土壤的效果好于杀菌剂氨丙灵(Metalaxyl)的控 制水平或与之相同。
近年来，Reese等(1998)已建立了一个新 的生物引发方法，称为加压融合生物引
发。该法采用增加空气压力，达到加速
种子水合，促进生物控制剂致金色假单 胞菌(Pseudomonasaureola—ciens)进入甜玉 米种子。结果表明，引发后的甜玉米种 子播后明显增加了出苗率。