第八章细胞骨架

起细肌丝向M线移动；
④ADP释放ATP结合上去，头部与 肌动蛋白纤维分离。
如此循环
2020/9/19
❖应力纤维广泛存在于真核细胞。
❖细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微 丝紧密平行排列成束，这种结构叫应力纤维,介导细胞间或 细胞与基质表面的粘着。
❖成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌动蛋白。 ❖功能：应力纤维具有收缩功能
二、微丝的装配
• 条件：ATP、适宜的温度、存在K+和Mg2+离子。 • 过程：2-3个actin聚集成一个核心（核化）；ATP-actin分子
向核心两端加合。微丝具有极性，ATP-actin加到(+)极的速度 要比加到(-)极的速度快5-10倍。 • 微丝的装配分三步进行，并且是三个连续的过程 ：第一个过程 是成核作用；第二个过程∶快速延长阶段；第三阶段∶稳定期 。
，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特 有，β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 • 肌动蛋白的单体称为G-actin，它们形成的多聚体称为Factin。 • 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如 双线捻成的绳子。
2020/9/19
肌动蛋白单三维结构
2020/9/19
微丝纤维电镜照片及结构模型
• 中间纤维使细胞具有 张力和抗剪切力。
第一节 微丝（MF）
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分 二、微丝的装配 三、微丝的动态性质 四、微丝特异性药物 五、微丝结合蛋白 六、微丝的功能
2020/9/19
一、微丝成分
• 肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分 ，呈哑铃形。 • 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ，其中4种α-肌动蛋白
2020/9/19
（一）肌球蛋白（myosin）
•肌球蛋白属于马达蛋白，是肌动蛋白纤维的分子发动机 •肌球蛋白II是构成肌纤维的主要成分之一 ，参与肌丝滑动 •肌球蛋白II的结构∶
由2个重链和4个轻链组成，重链形成一个双股α螺旋，一半 呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子 一端，球形的头部含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责 产生力。
四、微丝特异性药物
• 细胞松弛素B 是真菌分泌的生物碱。细胞松弛素B及其衍生物在 细胞内同微丝的正端结合，阻断了肌动蛋白的进一 步聚合。
• 鬼笔环肽 从一种毒性菇类中分离的剧毒生物碱，它同细胞松 弛素的作用相反。
2020/9/19
五、微丝结合蛋白
图2702-07/9/各19 类微丝结合蛋白
六、微丝的功能
2020/9/19
2020/9/19
（三）肌钙蛋白 （troponin，Tn）
肌钙蛋白含三个亚基 • 肌钙蛋白C：特异地与钙结合 • 肌钙蛋白T：与原肌球蛋白有高度亲和力 • 肌钙蛋白I：抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合
2020/9/19
2020/9/19
图7-9 细肌丝的组成
（四）肌肉的收缩
1、肌纤维的结构 2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程：
2020/9/19
2020/9/19
细胞骨架系统
• 微丝主要分布在细胞质膜的内侧。 • 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。 • 中间纤维则分布在整个细胞中。
2020/9/19
2020/9/19
2020/9/19
• 微丝确定细胞表面特 征，使细胞能够运动 和收缩。
• 微管确定膜性细胞器 的位置和作为膜泡运 输的导轨。
·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+①肌球蛋白结合ATP，引起头部 与肌动蛋白纤维分离；
②ATP水解，引起头部与肌动蛋
白弱结合；
肌
肉
收 ③Pi释放，头部与肌动蛋白强结
缩
图 解
合，头部向M线方向弯曲，引
1.肌肉收缩 2.形成应力纤维 3.形成微绒毛 4.胞质环流 5.细胞迁移 6.参与胞质分裂
2020/9/19
肌肉收缩
肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝成 粗肌丝的主要成分是肌球蛋白，而细肌丝的主要成分是 肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。
（一) 肌球蛋白 （二）原肌球蛋白 （三）肌钙蛋白 （四）肌肉的收缩
2020/9/19
成核阶段
延长阶段
图7-3 微丝装配的基本过程
三、微丝的动态性质
极性 G-actin单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性 ，即正极与负极之别。体外实验表明，MF正极与负极都能 生长，生长快的一端为正极（+），慢的一端为负极（-）
微丝的动态平衡 体 内 装 配 时 ， MF呈 现 出 动 态 不 稳 定 性 ， 主 要 取 决 于 Factin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间 的关系
2020/9/19
myosin II结构模型
2020/9/19
2020/9/19
❖ 两个肌球蛋白Ⅱ能够通过杆 状尾部聚合在一起，形成寡 聚的肌球蛋白纤维，这种纤 维具有双极性，头部位于两 端，中间有一个裸露的带， 这种结构参与肌肉收缩。
（二）原肌球蛋白 （ tropomyosin，Tm） • 原肌球蛋白是由两条平行的多肽链扭成螺 旋 ，每个原肌球蛋白首尾相接形成一条连 续的链同肌动蛋白细肌丝结合。 • 主要作用是遮蔽肌动蛋白单体上的活性区 ，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。
第八章 细胞骨架
第一节 微丝（MF） 第二节 微管（MT） 第三节 中间纤维(IF)
2020/9/19
细胞骨架的概念
• 细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。 • 狭义的细胞骨架：是指细胞质骨架，它由微丝、微
管和中间纤维构成。 • 广义的细胞骨架：则包括细胞核骨架、细胞质骨架
、 细胞膜骨架和细胞外基质，这样就形成贯穿于细胞 核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
2020/9/19
踏车现象 在一定条件下，当正极添加的G-肌动蛋白分子速率正好等 于负极解聚速率时, 微丝净长度没有改变, 这种现象称为肌 动蛋白踏车现象
2020/9/19
2020/9/19
图7-4 F-肌动蛋白丝两端不断生长
2020/9/19
图7-6 微丝的踏车现象
2020/9/19
图7-5 微丝的动态平衡