动物生物化学第11章

饲料蛋白之所以有不同的生理价值是因为其氨基酸的组成不 同，并且主要是其必需氨基酸的种类和比例不同。因为非必需 氨基酸是可以通过糖代谢的中间产物在机体中自己合成的。
饲料蛋白的氨基酸组成与动物机体蛋白的氨基酸组成越接近， 其生物学价值也越高。如果其必需氨基酸的含量、比例与机体 蛋白组成完全一样，则生物学价值达到100。
蛋白质的生物学价值
氮的保留量 氮的吸收量 100
必需氨基酸（essential amino acid）
动物体内不能合成或合成量不足而需要由饲料供给的氨基酸。 约有10种，包括苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、 赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸和精氨酸。对雏鸡还有甘氨酸。
1.5 蛋白质的互补作用
类激素，如多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素。 ▪ 尿黑酸氧化酶缺陷则酪氨酸代谢中间物2,5-二羟基苯乙酸(尿黑酸)
不能分解,引起尿黑酸症。 ▪ 苯丙氨酸和酪氨酸最终分解成延胡索酸和乙酰乙酸。
5.3 含硫氨基酸代谢 体内的含硫氨基酸有三种，即甲硫氨酸、半胱氨酸。
甲硫氨酸也是一个重要的甲基供体，其活性形式是S-腺苷甲硫氨酸（SAM）
动物以何种方式排除氨与其胚胎期的水环境有关。
4 α-酮酸的代谢和非必需氨基酸的合成
4.1 α-酮酸的代谢
氨基酸脱氨生成的α-酮酸还可以经氨基化再转变成相应 的氨基酸
或转变成糖脂代谢的中间物, 再进而异生成糖或转变为 酮体
或进入糖代谢途径分解供能
氨基酸碳骨架的代谢去向
X
根据氨基酸碳骨架代谢的去向,有的可以异生转变为糖, 有的则转变为酮体,有的则是既生糖又生酮,是兼生的.
生糖氨基酸有 14 种 Ser，Gly，Thr，Ala，Cys 代谢转变为丙酮酸 Asp，Asn 代谢转变为草酰乙酸 Met， Val 代谢转变为琥珀酸 Glu，Gln，His，Pro，Arg 代谢转变为α-酮戊二酸
生酮氨基酸 2 种 Lys 代谢转变为乙酰乙酸 Leu 代谢转变为乙酰乙酸和乙酰CoA
把不同生物学价值的饲料蛋白质混合使用，其必需氨基酸可 以互相补充以提高饲料蛋白质的生理价值，称为蛋白质的互补 作用。
2 氨基酸的一般分解代谢
2.1 动物体内氨基酸的一般代谢概况
2.2 氨基酸的脱氨基作用（deamination）
指氨基酸脱去氨基生成相应的α-酮酸的过程。
动物的脱氨基作用主要在肝脏和肾脏中进行。
反应如下:
2.2.2 转氨作用
在转氨酶(transaminase)的催化下，一种氨基酸的α-氨基转移到 另一种α-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和α-酮酸，这种 作用称为转氨基作用。转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛。 α-酮戊二 酸常是氨基的受体而转变成L-谷氨酸。
谷草转氨酶 GOT (心肌,肝脏) 谷丙转氨酶 GPT (肝脏)
5.1 一碳基团的代谢（不包括羧基）
1）亚氨甲基（-CH=NH，formimino-） 2）甲酰基（-CHO，formyl-） 3）羟甲基（-CH2OH，hydroxymethyl-） 4）甲烯基（-CH2-，methylene） 5）甲炔基或次甲基（-CH=，methenyl-） 6）甲基（-CH3- methyl- ）
精氨酸的生成（胞液中进行）
精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中进行）
尿素循环的总反应
尿素的生成
鸟氨酸/精氨酸循环
尿素合成的小结
尿素的生成是一个耗能的过程。氨甲酰磷酸合成酶I （线粒体)是关键酶。每生成1分子的尿素消耗4个高能磷酸 键的能量。尿素分子中的1个氨基来自游离氨，另一个氨基 来自天冬氨酸（实际上由其他氨基酸通过转氨作用提供）， 碳原子来自CO2
Gln无毒，脑和肌肉组织等可以合成Gln，它是动物血液中 最丰富的氨基酸之一，氨的运载体, 积极参与合成代谢。在 肾中，Gln在谷氨酰胺酶的作用下释放氨，然后与质子结合 随尿排出。
3.2.2 丙氨酸-葡萄糖循环 （alanine-giucose cycle）
丙氨酸也是氨的运载体,它把氨从肌肉运送到肝脏, 脱氨后生成的丙酮酸又异生转变成葡萄糖运回到肌 肉
组织细胞的生长、修补和更新 转变为生理活性分子 氧化供能
1.2 氮平衡（nitrogen balance）
反映动物由饲料摄入的N和排出的N（从粪、尿等）之间的关系以衡
量机体的蛋白质代谢状况。
氮的总平衡：摄入氮量=排出氮量（成年动物）
氮的正平衡：摄入氮量＞排出氮量（生长，妊娠动物）
氮的负平衡：摄入氮量＜排出氮量（营养不良，消耗性疾病， 机体损伤等）
COOH H C NH2
R
脱羧酶
磷 酸 吡 哆 醛 RCH2NH2 + CO2
胺类的来源与功能
来源 谷氨酸 组氨酸 色氨酸 半胱氨酸
鸟氨酸、精氨酸
胺类 γ-氨基丁酸(GABA)
组胺 5-羟色胺
牛磺酸
腐胺，精胺等
功能
抑制性神经递质 血管舒张剂，促胃液分泌 抑制性神经递质，缩血管 形成牛磺胆汁酸，促进脂类
谷胱甘肽还原酶
2GSH + NADP+
GSSG + NADP++ H+
还原型谷胱甘肽
氧化型谷胱甘肽
谷氨酰胺循环
循环在合成GSH的同时实现对氨基酸的转运
α-酮戊二酸+天冬氨酸 α-酮戊二酸+丙氨酸
GOT
谷氨酸+ 草酰乙酸 GPT 谷氨酸+ 丙酮酸
在临床诊断上有广泛应用的酶
2.2.3 联合脱氨基作用（combinant deamination）
指转氨基作用和氧化脱氨基作用联合反应. 氨基酸与α-酮戊二酸 经转氨作用生成α-酮酸和L-谷氨酸，后者经L-谷氨酸脱氢酶作用 脱去氨生成α-酮戊二酸。大部分氨基酸的脱氨借助于转氨酶和L谷氨酸脱氢酶的协同作用或称联合转氨基作用完成。
消化 促进细胞增殖等
3.氨的代谢
3.1 氨的来源和去路
氨的来源
脱氨基作用 嘌呤和嘧啶的分解 饲料添加 肠道细菌分解氨基酸
高水平的血氨是有毒性的，可以引起脑功能紊乱
氨的去路
再与α-酮酸合成氨基酸 转变成无毒的谷氨酰胺 合成尿素 合成嘌呤,再分解成尿酸排出 直接排氨
3.2 氨的转运 3.2.1 谷氨酰胺的运氨作用
一碳基团的的载体---四氢叶酸, FH4
FH4是一碳单位的运载体，携带甲基的部位是在N5,N10 位
8
7
10
1
N
HN
N
H2N
2
HN
4
N6 9
5
3
O
HO O
HN
O
O
HO
2-氨基-4羟基-6甲基蝶呤 对氨基苯甲酸 谷氨酸
叶酸在叶酸还原酶作用 下利用NADPH还原得 到FH4
蝶酸
叶酸（蝶酰谷氨酸）
一碳基团与四氢叶酸的连接方式
COO
HC NH3 CH2
+
P ~P~P
CH2 O
腺嘌呤
CH2
S
OH OH
CH3
甲硫氨酸
ATP
PPi+Pi 腺苷转移酶
COO
HC NH3 CH2 CH2 S CH2 O CH3
腺嘌呤
OH OH
S-腺苷甲硫氨酸
COO
HC NH3
CH2 CH2 S CH2 O CH3
腺嘌呤
OH OH
S-腺苷甲硫氨酸
RH
H2O 丝氨酸羟甲基转移酶
N5,N10-CH2-FH4 + H2C NH3 COO
甘氨酸
组氨酸与一碳单位
NH3 CH2 CH COO N NH
组氨酸
OOC CH (CH2)2 COO FH4
HN NH C H
亚氨甲基谷氨酸
亚氨甲基转移酶
COO (CH2)2 N5-CH=NH-FH4 + HC NH3 COO
H
H
N
H
H
N
N
N
5
N CH氢叶酸 (N5,N10=CH-FH4)
5
N H HC
O
CH2
N
10
N10-甲酰四氢叶酸 (N10-CHO-FH4)
5
N CH2
H2C N
10
N5，N10-甲烯四氢叶酸 (N5,N10-CH2-FH4)
5
N CH2
CH3HN
10
N5-甲基四氢叶酸 (N5-CH3-FH4)
CO2 + NH3 +
NAD+ NADH+H+
N5,N10-CH2-FH4
色氨酸与一碳单位
O CH2 CH C O
NH3
N H
色氨酸
FH4 ATP ADP+Pi
犬尿氨酸 + HCOO
N10-CHO-FH4 N10-CHO-FH4
合成酶
丝氨酸与一碳单位
H2C OH HC NH3 + FH4
COO
丝氨酸
脱氨基方式 转氨基作用 氧化脱氨基作用 联合脱氨基作用
2.2.1 氧化脱氨基作用
动物体内有L-氨基酸和D-氨基酸的氧化酶，它们属于需氧脱氢 酶，其辅基分别是FMN和FAD,可以催化氨基酸的氧化脱氨。但是 由于L-氨基酸氧化酶的活性低,D-氨基酸氧化酶又缺乏可利用的底 物，它们的作用不大。
而L-谷氨酸脱氢酶能专一地使L-谷氨酸实现氧化脱氨, 生成 α-酮戊二酸，且活性强、分布广。
转氨作用
氧化脱氨基作用
2.2.4 嘌呤核苷酸循环(purine nucleotide cycle)
骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的联合脱氨基作用
2.3 氨基酸的脱羧作用（decarboxylation）
氨基酸在脱羧酶的作用下形成胺类的反应。磷酸吡哆醛是脱羧 酶的辅酶。生成的胺类常有特殊的生理和药理作用。