第3章 基因突变和损伤DNA的
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这是造成畸变的缺失。
• 四是重复，指在一条染色体上增加了一段染色体片段，使同
一染色体上某些基因重复出现的突变。发生染色体畸变的微生物 往往易致死，所以微生物中突变类型的研究主要是在基因突变方 面。
（2）染色体数目的改变
• 单倍体：含生存必需的最低限度基因群的 一组染色体 • 双倍体 • 多倍体 • 非整倍体：由于突变和重组造成 • 整倍体和非整倍体的染色体数目变化一般 都是在减数分裂和有丝分裂过程中由于环 境因素异常的影响造成的。
一是指与野生型不同的个体所携带和传递 的基因组变异结构，这种变异结构可以是基 因水平的，也可以是染色体水平的； • 另一个意义是指上述变异结构发生的过程， 对微生物来讲，基因突变最常见，最重要， 而由于重组或附加体等外源遗传物质的整合 而引起DNA的改变，则不属突变的范围。 •
第一节 基因突变的类型和规律
2 基因突变，又称点突变。
是发生于一个基因座位内部的遗传物质结构 变异。往往只涉及一对碱基或少数几个碱基对。 点突变可以是碱基对的替代，也可以是碱基对的 增减。前者可分为转换和颠换。转换是指一种嘌 呤—嘧啶对变为另一种嘌呤—嘧啶对，或一种嘧 啶—嘌呤对变为另一种嘧啶—嘌呤对；颠换是指 一种嘧啶—嘌呤对变为另一种嘌呤—嘧啶对，或 反过来一种嘌呤—嘧啶对变为另一种嘧啶—嘌呤 对。
• 突变的类型是多种多样，从突变涉及的范围， 可以把突变分为 • 基因突变 • 染色体畸变
突变(mutation)：可以通过复制而遗传的DNA结构
的任何永久性改变
遗传状态
● 染色体突变（Chromosome mutation ） chromosome number chromosome structure ● 核苷酸突变（ dNt point mutation ）
无活性结构
（2）移码突变
移码突变的回复突变几乎全是基因内抑制突 变，即由新的移码突变来校正。
移框突变的抑制突变(基因内第二点的插入或缺失)
2 基因间抑制突变
• • • • （1）无义抑制突变 （2）错义抑制突变 （3）移码抑制突变 抑制突变发生在tRNA基因或与tRNA功能有 关的基因（抑制基因）
变型，这些突变型在一个温度中并不致死，所以
可以在这种温度中保 存下来；它们在另一温度中
ห้องสมุดไป่ตู้
是致死的，通过它们的致死作用，可以用来研究
基因的作用等问题。
营养缺陷突变型
• 是一类重要的生化突变型。是指某种微生物经
基因突变而引起微生物代谢过程中某些酶合成能 力丧失的突变型，它们必须在原有培养基中添加 相应的营养成分才能正常生长繁殖。这种突变型 在微生物遗传学研究中应用非常广泛，它们在科
明这种看法不够完全。绝大多数的自发突变起源
于细胞内部的一些生命活动过程，如遗传重组的 差错和DNA复制的差错，这些差错的产生与酶的活
动相关联。自发突变率为10-8左右。
影响基因的自发突变率的因素
• DNA复制中的碱基错配、跳格，DNA聚合酶结构变 异等均是提高自发突变的原因。在序列相似的DNA 片段间的重组过程中，特别容易发生重组差错， 从而造成一个或几个碱基的重复和缺失；基因重 组是由重组酶来催化的，重组酶结构的变异也会 影响基因的自发突变率。总之，各种DNA复制和基 因重组过程有关的酶和蛋白，对维持生物基因自 发突变率起着重要的，决定性的作用。
错义突变：
第二位点引起的基因内校正
密码子间两次错义突变的互补
错义突变造成野生型表型的丧失－－－ 部分原因 在于影响到蛋白质的空间结构 (正负电荷、疏水作用)
（1）错义突变
• 错义突变所造成的野生型的丧失 部分原 因可能是蛋白质空间结构 突变点氨 基酸的残基与分子内其他部位的氨基酸残 基的相互作用 静电吸引作用（图4－11（a）） • 疏水作用（图4－11（a）） • 相互作用
• 一是易位，指两条非同源染色体之间部分相连的现象。它包
括一个染色体的一部分连接到某一非同源染色体上的单向易位以 及两个非同源染色体部分相互交换连接的相互易位。
• 二是倒位，指一个染色体的某一部分旋转180度后以颠倒的
顺序出现在原来位置的现象。
• 三是缺失，指在一条染色体上失去一个或多个基因的片段，
抑制突变发生的部位
基因内抑制突变：抑制突变发生在正向突变的基因中
基因间抑制突变：抑制突变发生在正向突变基因外的其它 基因中
野生表型恢复作用的性质
直接抑制突变: 通过恢复或部分恢复原来突变基因产物蛋
白质的功能而恢复野生表型
间接抑制突变: 不恢复正向突变基因蛋白质产物的功能,而 是通过改变其它蛋白质的性质或表达水平 而补偿原来突变造成的缺陷,从而恢复野生型
二 回复突变的分子机制
a) AGC (Ser) ACC (Thr) AGC (Ser) b) AGC (Ser) AGG (Arg) AGT (Ser) c) AGC (Ser) AGG (Arg) GGG (Gly) if Ser ≈ Gly
三、抑制突变的分子机制 1 基因内抑制突变 ：发生在正向突变的基因之中。 错义突变 移框突变
突变所引起的遗传信息的改变
错义突变 造成一个不同氨基酸的臵换。 同义突变 突变后编码的氨基酸与野生 型的氨基酸相同。 无义突变 突变后形成终止密码子，使 蛋白质合成提前结束。
按突变的条件和原因划分
• 突变可以分为自发突变和诱发突变。
• 自发突变 是指某种微生物在自然条件下，没有人 工参与而发生的基因突变。在过去相当长的时间 里，人们认为自发突变是由于自然界中存在的辐 射因素和环境诱变剂所引起的。然而深入研究表
（2）基因间错义抑制突变
• 蛋白质链上一个氨基酸A
蛋白质失活
突变的tRNA基因 错误的tRNA反密码子
另一个氨基酸B
（2）基因间的错义抑制突变( Missense suppressor )
GGA CCU
正向突变：改变了野生型性状的突变。
回复突变：突变体发生二次突变，并恢复了所失去
的野生型性状。
抑制突变：绝大多数回复突变不是原位回复突变， 而是抑制突变，即原来位点的突变依然存在，而 它的 表型效应被基因组中第二位点的突变所抑制。
wild type
正向突变 (low F.)
mutant (表现型)
回复突变 (very low F.正向的1／10)
诱发突变
• 是利用物理的或化学的因素处理微生物
群体，促使少数个体细胞的DNA分子结构 发生改变，基因内部碱基配对发生错误， 引起微生物的遗传性状发生突变。凡能显 著提高突变率的因素都称诱发因素或诱变 剂。
遗传学上常用的几个突变株
营养缺陷型突变株：指由于代谢障碍而成为 必须添加某种物质才能生长的突变株。 温度敏感突变株：指可在某一温度下生长而 在另一温度下不能生长的突变株。
抗性突变株：指对某种药物具有一定抵抗能 力的突变株。
基因突变的特点（规律）
在生物界中由于遗传变异的物质基础是相同
的，因此显示在遗传变异的本质上也具有相同的 规律，这在基因突变的水平上尤其显得突出。
•
自发性 由于自然界环境因素的影响和微生物内 在的生理生化特点，在没有人为诱发因素的情况 下，各种遗传性状的改变可以自发地产生。 稀有性 自发突变虽然不可避免，并可能随时 发生，但是突变的频率极低，一般在10-6~10-9之 间。 诱变性 通过各种物理、化学诱发因素的作用， 可以提高突变率，一般可提高10~106倍。
第三章 基因突变和DNA的修复
在微生物中，突变是经常发生的， 学习和掌握突变的规律，不但有助于对 基因定位和基因功能等基本理论问题的 了解，而且还为微生物选种、育种提供 必要的理论基础,同时对于致癌物质的 检测也有重要意义。
突变的意义
•
突变是指遗传物质突然发生稳定的可遗传的变化。 它有两个意义：
•
产物的种类和数量以及对某种药物的依赖
性等的突变型。
• 这几类突变型并不是彼此排斥的。营养缺陷型也可 以认为是一种条件致死突变型，因为在没有补充给 它们所需要的物质的培养基上它们不能生长。某些 营养缺陷型也具有明显的形态改变。例如粗糙脉胞 菌和酵母菌的某些腺嘌呤缺陷型分泌红色色素。所 有的突变型可以认为都是生化突变型，最为常见的 是营养缺陷型。抗药性突变也是微生物遗传学中常 用的一类生化突变型。因为任何突变，不论是影响 形态的或是致死的，都必然有它的生化基础。突变 型的这一区分不是本质性的。
• 可逆性 原始的野生型基因可以通过变异成 为突变型基因，此过程称为正向突变；相 反，突变型基因也可以恢复到原来的野生 型基因，称回复突变。实验证明任何突变 既有可能正向突变，也可发生回复突变， 二者发生的频率基本相同。
一些细菌的抗性突变的突变率
第三节 回复突变和抑制突变p45
一 正向突变、回复突变和抑制突变
别在融合试验、协同转染实验中用得最多。
• 抗性突变型的产生是细菌和抗性因子长期 接触得到驯化而产生的，还是细菌本身具 有抗性突变基因？P44图4－9和图4－10
抗原突变型
• 是指细胞成分，特别是细胞表面成分如细
胞壁、荚膜、鞭毛的细致变异而引起抗原
性变化的突变型。
其它突变型 如毒力、糖发酵能力、代谢
•
突变的结果与原因之间的不对应性 即突变后表 现的性状与引起突变的原因之间无直接对应关系。 例如抗紫外线突变体不是由紫外线而引起，抗青霉 素突变体并也不是由于接触青霉素所引起。
独立性 在一个群体中，各种形状都可能发生突
变，但彼此之间独立进行。
稳定性 突变基因和野生型基因一样，是一个相
对稳定的结构，由此而产生的新的遗传性状也是相 对稳定的，可以一代一代地传下去。
a基因间无义抑制突变
• 突变的tRNA的基因产物，其密码子能够和 无义密码子互补，则能将一个氨基酸安插 在突变的无义密码子处，合成完整的蛋白 质，
（1）基因间的无义抑制突变（ Nonsense suppressor ）
野 生 型
UAG、UGA、UAA－－－三种无义抑制
50％
赭石型无义抑制tRNA产生的几率很低，且抑制效率很低
研和生产中也有着重要的应用价值。
抗性突变型
• 是指一类能抵抗有害理化因素的突变型，细胞或
个体能在某种抑制生长的因素(如抗生素或代谢活 性物质的结构类似物)存在时继续生长与繁殖。根
据其抵抗的对象分抗药性、抗紫外线、抗噬菌体
等突变类型。这些突变类型在遗传学基本理论的
研究中非常有用，常以抗性突变为选择标记，特
一、从突变涉及范围，可以把突变分 为基因突变和染色体畸变。 1染色体畸变，又称染色体突变
包括染色体结构和数目的改变。
染色体结构改变：是一些不发生染色体数目变化而
在染色体上有较大范围结构改变的变异，是由
DNA(RNA)的片段缺失、重复或重排而造成染色体
异常的突变。 其中包括以下变化：
（1）染色体结构的改变(P40图4－4）
上述两种碱基的替代突变改变了遗传密
码的结构和该密码所编码的氨基酸。
碱基对的增减则造成增减变异点以后全
部密码及其编码的氨基酸，所以称为 移码突变。
第二节突变的表型效应
形态突变型：指发生细胞形态变化或引起菌 落形态改变的那些突变型。 包括影响细胞形态的突变型以及影响细菌、 霉菌、放线菌等的菌落形态以及影响噬菌体的 噬菌斑的突变型。例如细菌的鞭毛、芽孢或荚 膜的有无，菌落的大小，外形的光滑或粗糙及 颜色的变异；放线菌或真菌产孢子的多少，外 形及颜色的变异；噬菌斑的大小和清晰程度的 变异等。
致死突变型
• 指由于基因突变而造成个体死亡的突变类
型，造成个体生活力下降的突变型称为半
致死突变型。一个隐性的致死突变基因可
以在二倍体生物中以杂合状态保存下来，
可是不能在单倍体生物中保存下来，所以
致死突变在微生物中研究得不多。
条件致死突变型
• 这类突变型的个体只是在特定条件，即限定条
件下表达突变性状或致死效应，而在许可条件下 的表型是正常的。广泛应用的一类是温度敏感突
氢键
基因内抑制突变表现为温度敏感型
a、静电作用
b、疏水作用
(K) (G) ---UGG174----------GGA210---(w.t.) ----UGG C 174-----------GGA210---(C) （ G）
无活性结构
----UGG174----------GGA A 210---(K) (E) 回复突变 ----UGC174-----------GAA210---活性结构
• 四是重复，指在一条染色体上增加了一段染色体片段，使同
一染色体上某些基因重复出现的突变。发生染色体畸变的微生物 往往易致死，所以微生物中突变类型的研究主要是在基因突变方 面。
（2）染色体数目的改变
• 单倍体：含生存必需的最低限度基因群的 一组染色体 • 双倍体 • 多倍体 • 非整倍体：由于突变和重组造成 • 整倍体和非整倍体的染色体数目变化一般 都是在减数分裂和有丝分裂过程中由于环 境因素异常的影响造成的。
一是指与野生型不同的个体所携带和传递 的基因组变异结构，这种变异结构可以是基 因水平的，也可以是染色体水平的； • 另一个意义是指上述变异结构发生的过程， 对微生物来讲，基因突变最常见，最重要， 而由于重组或附加体等外源遗传物质的整合 而引起DNA的改变，则不属突变的范围。 •
第一节 基因突变的类型和规律
2 基因突变，又称点突变。
是发生于一个基因座位内部的遗传物质结构 变异。往往只涉及一对碱基或少数几个碱基对。 点突变可以是碱基对的替代，也可以是碱基对的 增减。前者可分为转换和颠换。转换是指一种嘌 呤—嘧啶对变为另一种嘌呤—嘧啶对，或一种嘧 啶—嘌呤对变为另一种嘧啶—嘌呤对；颠换是指 一种嘧啶—嘌呤对变为另一种嘌呤—嘧啶对，或 反过来一种嘌呤—嘧啶对变为另一种嘧啶—嘌呤 对。
• 突变的类型是多种多样，从突变涉及的范围， 可以把突变分为 • 基因突变 • 染色体畸变
突变(mutation)：可以通过复制而遗传的DNA结构
的任何永久性改变
遗传状态
● 染色体突变（Chromosome mutation ） chromosome number chromosome structure ● 核苷酸突变（ dNt point mutation ）
无活性结构
（2）移码突变
移码突变的回复突变几乎全是基因内抑制突 变，即由新的移码突变来校正。
移框突变的抑制突变(基因内第二点的插入或缺失)
2 基因间抑制突变
• • • • （1）无义抑制突变 （2）错义抑制突变 （3）移码抑制突变 抑制突变发生在tRNA基因或与tRNA功能有 关的基因（抑制基因）
变型，这些突变型在一个温度中并不致死，所以
可以在这种温度中保 存下来；它们在另一温度中
ห้องสมุดไป่ตู้
是致死的，通过它们的致死作用，可以用来研究
基因的作用等问题。
营养缺陷突变型
• 是一类重要的生化突变型。是指某种微生物经
基因突变而引起微生物代谢过程中某些酶合成能 力丧失的突变型，它们必须在原有培养基中添加 相应的营养成分才能正常生长繁殖。这种突变型 在微生物遗传学研究中应用非常广泛，它们在科
明这种看法不够完全。绝大多数的自发突变起源
于细胞内部的一些生命活动过程，如遗传重组的 差错和DNA复制的差错，这些差错的产生与酶的活
动相关联。自发突变率为10-8左右。
影响基因的自发突变率的因素
• DNA复制中的碱基错配、跳格，DNA聚合酶结构变 异等均是提高自发突变的原因。在序列相似的DNA 片段间的重组过程中，特别容易发生重组差错， 从而造成一个或几个碱基的重复和缺失；基因重 组是由重组酶来催化的，重组酶结构的变异也会 影响基因的自发突变率。总之，各种DNA复制和基 因重组过程有关的酶和蛋白，对维持生物基因自 发突变率起着重要的，决定性的作用。
错义突变：
第二位点引起的基因内校正
密码子间两次错义突变的互补
错义突变造成野生型表型的丧失－－－ 部分原因 在于影响到蛋白质的空间结构 (正负电荷、疏水作用)
（1）错义突变
• 错义突变所造成的野生型的丧失 部分原 因可能是蛋白质空间结构 突变点氨 基酸的残基与分子内其他部位的氨基酸残 基的相互作用 静电吸引作用（图4－11（a）） • 疏水作用（图4－11（a）） • 相互作用
• 一是易位，指两条非同源染色体之间部分相连的现象。它包
括一个染色体的一部分连接到某一非同源染色体上的单向易位以 及两个非同源染色体部分相互交换连接的相互易位。
• 二是倒位，指一个染色体的某一部分旋转180度后以颠倒的
顺序出现在原来位置的现象。
• 三是缺失，指在一条染色体上失去一个或多个基因的片段，
抑制突变发生的部位
基因内抑制突变：抑制突变发生在正向突变的基因中
基因间抑制突变：抑制突变发生在正向突变基因外的其它 基因中
野生表型恢复作用的性质
直接抑制突变: 通过恢复或部分恢复原来突变基因产物蛋
白质的功能而恢复野生表型
间接抑制突变: 不恢复正向突变基因蛋白质产物的功能,而 是通过改变其它蛋白质的性质或表达水平 而补偿原来突变造成的缺陷,从而恢复野生型
二 回复突变的分子机制
a) AGC (Ser) ACC (Thr) AGC (Ser) b) AGC (Ser) AGG (Arg) AGT (Ser) c) AGC (Ser) AGG (Arg) GGG (Gly) if Ser ≈ Gly
三、抑制突变的分子机制 1 基因内抑制突变 ：发生在正向突变的基因之中。 错义突变 移框突变
突变所引起的遗传信息的改变
错义突变 造成一个不同氨基酸的臵换。 同义突变 突变后编码的氨基酸与野生 型的氨基酸相同。 无义突变 突变后形成终止密码子，使 蛋白质合成提前结束。
按突变的条件和原因划分
• 突变可以分为自发突变和诱发突变。
• 自发突变 是指某种微生物在自然条件下，没有人 工参与而发生的基因突变。在过去相当长的时间 里，人们认为自发突变是由于自然界中存在的辐 射因素和环境诱变剂所引起的。然而深入研究表
（2）基因间错义抑制突变
• 蛋白质链上一个氨基酸A
蛋白质失活
突变的tRNA基因 错误的tRNA反密码子
另一个氨基酸B
（2）基因间的错义抑制突变( Missense suppressor )
GGA CCU
正向突变：改变了野生型性状的突变。
回复突变：突变体发生二次突变，并恢复了所失去
的野生型性状。
抑制突变：绝大多数回复突变不是原位回复突变， 而是抑制突变，即原来位点的突变依然存在，而 它的 表型效应被基因组中第二位点的突变所抑制。
wild type
正向突变 (low F.)
mutant (表现型)
回复突变 (very low F.正向的1／10)
诱发突变
• 是利用物理的或化学的因素处理微生物
群体，促使少数个体细胞的DNA分子结构 发生改变，基因内部碱基配对发生错误， 引起微生物的遗传性状发生突变。凡能显 著提高突变率的因素都称诱发因素或诱变 剂。
遗传学上常用的几个突变株
营养缺陷型突变株：指由于代谢障碍而成为 必须添加某种物质才能生长的突变株。 温度敏感突变株：指可在某一温度下生长而 在另一温度下不能生长的突变株。
抗性突变株：指对某种药物具有一定抵抗能 力的突变株。
基因突变的特点（规律）
在生物界中由于遗传变异的物质基础是相同
的，因此显示在遗传变异的本质上也具有相同的 规律，这在基因突变的水平上尤其显得突出。
•
自发性 由于自然界环境因素的影响和微生物内 在的生理生化特点，在没有人为诱发因素的情况 下，各种遗传性状的改变可以自发地产生。 稀有性 自发突变虽然不可避免，并可能随时 发生，但是突变的频率极低，一般在10-6~10-9之 间。 诱变性 通过各种物理、化学诱发因素的作用， 可以提高突变率，一般可提高10~106倍。
第三章 基因突变和DNA的修复
在微生物中，突变是经常发生的， 学习和掌握突变的规律，不但有助于对 基因定位和基因功能等基本理论问题的 了解，而且还为微生物选种、育种提供 必要的理论基础,同时对于致癌物质的 检测也有重要意义。
突变的意义
•
突变是指遗传物质突然发生稳定的可遗传的变化。 它有两个意义：
•
产物的种类和数量以及对某种药物的依赖
性等的突变型。
• 这几类突变型并不是彼此排斥的。营养缺陷型也可 以认为是一种条件致死突变型，因为在没有补充给 它们所需要的物质的培养基上它们不能生长。某些 营养缺陷型也具有明显的形态改变。例如粗糙脉胞 菌和酵母菌的某些腺嘌呤缺陷型分泌红色色素。所 有的突变型可以认为都是生化突变型，最为常见的 是营养缺陷型。抗药性突变也是微生物遗传学中常 用的一类生化突变型。因为任何突变，不论是影响 形态的或是致死的，都必然有它的生化基础。突变 型的这一区分不是本质性的。
• 可逆性 原始的野生型基因可以通过变异成 为突变型基因，此过程称为正向突变；相 反，突变型基因也可以恢复到原来的野生 型基因，称回复突变。实验证明任何突变 既有可能正向突变，也可发生回复突变， 二者发生的频率基本相同。
一些细菌的抗性突变的突变率
第三节 回复突变和抑制突变p45
一 正向突变、回复突变和抑制突变
别在融合试验、协同转染实验中用得最多。
• 抗性突变型的产生是细菌和抗性因子长期 接触得到驯化而产生的，还是细菌本身具 有抗性突变基因？P44图4－9和图4－10
抗原突变型
• 是指细胞成分，特别是细胞表面成分如细
胞壁、荚膜、鞭毛的细致变异而引起抗原
性变化的突变型。
其它突变型 如毒力、糖发酵能力、代谢
•
突变的结果与原因之间的不对应性 即突变后表 现的性状与引起突变的原因之间无直接对应关系。 例如抗紫外线突变体不是由紫外线而引起，抗青霉 素突变体并也不是由于接触青霉素所引起。
独立性 在一个群体中，各种形状都可能发生突
变，但彼此之间独立进行。
稳定性 突变基因和野生型基因一样，是一个相
对稳定的结构，由此而产生的新的遗传性状也是相 对稳定的，可以一代一代地传下去。
a基因间无义抑制突变
• 突变的tRNA的基因产物，其密码子能够和 无义密码子互补，则能将一个氨基酸安插 在突变的无义密码子处，合成完整的蛋白 质，
（1）基因间的无义抑制突变（ Nonsense suppressor ）
野 生 型
UAG、UGA、UAA－－－三种无义抑制
50％
赭石型无义抑制tRNA产生的几率很低，且抑制效率很低
研和生产中也有着重要的应用价值。
抗性突变型
• 是指一类能抵抗有害理化因素的突变型，细胞或
个体能在某种抑制生长的因素(如抗生素或代谢活 性物质的结构类似物)存在时继续生长与繁殖。根
据其抵抗的对象分抗药性、抗紫外线、抗噬菌体
等突变类型。这些突变类型在遗传学基本理论的
研究中非常有用，常以抗性突变为选择标记，特
一、从突变涉及范围，可以把突变分 为基因突变和染色体畸变。 1染色体畸变，又称染色体突变
包括染色体结构和数目的改变。
染色体结构改变：是一些不发生染色体数目变化而
在染色体上有较大范围结构改变的变异，是由
DNA(RNA)的片段缺失、重复或重排而造成染色体
异常的突变。 其中包括以下变化：
（1）染色体结构的改变(P40图4－4）
上述两种碱基的替代突变改变了遗传密
码的结构和该密码所编码的氨基酸。
碱基对的增减则造成增减变异点以后全
部密码及其编码的氨基酸，所以称为 移码突变。
第二节突变的表型效应
形态突变型：指发生细胞形态变化或引起菌 落形态改变的那些突变型。 包括影响细胞形态的突变型以及影响细菌、 霉菌、放线菌等的菌落形态以及影响噬菌体的 噬菌斑的突变型。例如细菌的鞭毛、芽孢或荚 膜的有无，菌落的大小，外形的光滑或粗糙及 颜色的变异；放线菌或真菌产孢子的多少，外 形及颜色的变异；噬菌斑的大小和清晰程度的 变异等。
致死突变型
• 指由于基因突变而造成个体死亡的突变类
型，造成个体生活力下降的突变型称为半
致死突变型。一个隐性的致死突变基因可
以在二倍体生物中以杂合状态保存下来，
可是不能在单倍体生物中保存下来，所以
致死突变在微生物中研究得不多。
条件致死突变型
• 这类突变型的个体只是在特定条件，即限定条
件下表达突变性状或致死效应，而在许可条件下 的表型是正常的。广泛应用的一类是温度敏感突
氢键
基因内抑制突变表现为温度敏感型
a、静电作用
b、疏水作用
(K) (G) ---UGG174----------GGA210---(w.t.) ----UGG C 174-----------GGA210---(C) （ G）
无活性结构
----UGG174----------GGA A 210---(K) (E) 回复突变 ----UGC174-----------GAA210---活性结构