林木多倍体育种研究进展
中国杨树多倍体诱导研究现状
中国杨树多倍体诱导研究现状作者：费希同唐军荣周军林源巨苗苗辛培尧来源：《湖北农业科学》2014年第18期摘要：杨树具有分布广、适应性强、生长迅速等特点，是造林绿化的重要树种。
杨树多倍体诱导已成为近年来杨树育种的热点，培育出的良种具有生长快、抗性强和品质优的特点。
该育种方法为林木育种提供了更为广阔的发展空间。
对近年来杨树多倍体的诱导、鉴定等方面进行了概述，并对存在的问题提出了解决的建议，以期为杨树多倍体育种提供理论参考。
关键词：杨树；多倍体；诱导；研究现状中图分类号：S792.11；S722.3+5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）18-4252-05多倍体是指生物体细胞中含有两套以上的基因组，是生物进化的重要形式。
在被子植物中，多倍体出现的频率在30%～35%，而目前认为在进化过程中70%以上的种类均经历过多倍化，这一过程为自然界提供了丰富的基因资源[1]。
自然界中尤其是在植物界，存在着大量的多倍体，其中许多都表现出优良的性状。
杨树是世界上最普遍的树种之一，具有分布广、适应性强、生长迅速等特点，将多倍体诱导技术与杨树育种相结合，有望培育出优良的杨树品种。
杨树多倍体植株在生长速度、品质以及代谢物方面具有很强的优势[2]。
其表型通常在一些性状上优于二倍体[3]。
具体表现在巨大性、抗性和一些生理结构的变化，例如生长量增加、抗寒、抗旱、抗病虫害、器官大小、成分含量等[4]。
培育出的三倍体欧洲山杨抗干旱和瘠薄性能较其亲本二倍体有明显的优势，并且还有较强的抗病虫害的能力[5]。
杨树的多倍体具有较高的经济、生态和社会价值，并具有巨大的开发潜力[6-8]。
例如欧洲山杨（Populus tremula）×美洲山杨（Populus tremuloides）杂交培育的三倍体植株的材积是山杨的100%～200%，纤维长度增加近20%[9]。
毛白杨（Populus tomentosa）在自然条件下发现其三倍体植株，倍性优势显著，遗传改良效果明显高于二倍体，与毛白杨的二倍体相比木材产量可增加100%以上，纤维长度提高近30%，出浆率是同种二倍体的200%，并且是高档新闻纸和胶印纸的上等材料，是目前解决造纸原料的最佳品种[7，9-11]。
秋水仙素诱导林木多倍体研究进展
农学学报2022,12(8):55-61Journal of Agriculture0引言多倍体在生物界中普遍存在，是指体细胞内含有3套及3套以上染色体组的个体，尤其在高等植物中较常见，根据染色体组来源不同，分为同源、异源多倍体[1]。
在木本植物中，裸子植物的多倍体相对较少，而被子植物多倍体比较多[2]。
多倍体一般在生长速度、品质及代谢产物方面有较强的优势，具体表现为巨大性、抗性增强、可孕性低、代谢产物增加等。
1935年发现首棵天然的三倍体欧洲山杨(2n=3x=57)，被认为是林木多倍体育种的开始[3]，从此在林木中展开多倍体基金项目：山东省农业良种工程项目(2020LZGC011)。
第一作者简介：李玉岭，男，1987年出生，山东微山人，工程师，硕士，研究方向为林木遗传育种。
通信地址：250014山东省济南市历下区文化东路42号山东省林业科学研究院，Tel ：，E-mail ：。
通讯作者：毛秀红，女，1976年出生，山东青岛人，正高级工程师，博士，研究方向为林木遗传育种。
通信地址：250014山东省济南市历下区文化东路42号山东省林业科学研究院，Tel ：，E-mail ：。
收稿日期：2021-04-27，修回日期：2021-08-11。
秋水仙素诱导林木多倍体研究进展李玉岭1，闫少波2，毛秀红1，王翠艳3，王金娜4，刘翠兰1，张谦1，乔艳辉1（1山东省林业科学研究院，济南250014；2鲁担（山东）城乡冷链产融有限公司，济南250010；3青岛市即墨区蓝村街道办事处，山东青岛266231；4龙口市园林建设养护中心，烟台265701）摘要：多倍体育种是创制和选育植物新品种的重要途径，秋水仙素是目前植物多倍体诱导使用最广泛和有效的试剂。
文章综述了近年来秋水仙素在林木多倍体诱导方面的研究进展，归纳了林木多倍体诱导中诸如秋水仙素浓度、诱导时间、处理方法等影响因素及鉴定多倍体的方法。
指出林木多倍体存在嵌合体分离纯化繁琐缓慢、新诱导剂亟需开发、林木多倍体评价周期长、同源多倍体分子机理研究不足等问题，进而对上述问题给出相应的解决策略和建议。
林木育种在提高树种幼苗生长速度的研究
林木育种在提高树种幼苗生长速度的研究1. 背景林木育种是指通过遗传改良、选择和繁殖等手段，培育出具有优良性状的林木品种林木育种的目标之一是提高树种幼苗的生长速度，以达到快速生长的林分和优质木材的生产本将详细介绍林木育种在提高树种幼苗生长速度方面的研究2. 林木育种的方法2.1 遗传改良遗传改良是通过选择具有优良性状的亲本，进行人工杂交和繁殖，从而获得具有更好生长速度的幼苗选择优良亲本的方法包括对现有林分进行调查和评价，选择生长速度快、抗逆性强的个体作为亲本此外，还可以利用分子标记技术对亲本的遗传背景进行研究，以选择具有优良生长基因的亲本2.2 选择和繁殖选择和繁殖是林木育种的核心步骤选择是指在现有林分中选择生长速度快的个体进行繁殖，繁殖可以通过有性繁殖和无性繁殖两种方式进行有性繁殖是通过人工授粉和种子采集，获得具有优良性状的后代无性繁殖是通过扦插、嫁接、分株等方法，快速繁殖具有优良性状的个体2.3 基因工程基因工程是通过将外源基因导入林木细胞，从而改变林木的生长性状目前，基因工程技术已经成功应用于林木育种中，例如通过导入生长激素基因，提高林木的生长速度3. 林木育种在提高树种幼苗生长速度的应用3.1 选择适应性强的树种在不同的气候和土壤条件下，树种对环境的适应性不同因此，选择适应性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，在我国南方地区，选择耐湿热的树种进行育种，可以获得更好的生长效果3.2 选择抗逆性强的树种抗逆性强的树种可以在逆境条件下保持较高的生长速度因此，选择抗逆性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，选择抗寒、抗旱、抗盐碱的树种进行育种，可以提高其在逆境条件下的生长速度3.3 选择生长速度快的树种通过选择生长速度快的树种进行育种，可以直接提高幼苗的生长速度例如，选择速生树种进行育种，可以获得更好的生长效果4. 结论林木育种是提高树种幼苗生长速度的有效手段通过遗传改良、选择和繁殖、基因工程等方法，可以培育出具有优良生长性状的林木品种在实际应用中，应根据不同的气候和土壤条件，选择适应性强的树种、抗逆性强的树种和生长速度快的树种进行育种，以达到最佳的生长效果林木育种在提升树种幼苗生长速度的研究与应用1. 背景林木育种是指通过遗传改良、选择和繁殖等手段，培育出具有优良性状的林木品种其中，提高树种幼苗的生长速度是林木育种的重要目标之一通过林木育种，可以实现快速生长的林分和优质木材的生产本将详细介绍林木育种在提高树种幼苗生长速度方面的研究及其应用2. 林木育种的方法2.1 遗传改良遗传改良是通过选择具有优良性状的亲本，进行人工杂交和繁殖，从而获得具有更好生长速度的幼苗选择优良亲本的方法包括对现有林分进行调查和评价，选择生长速度快、抗逆性强的个体作为亲本此外，还可以利用分子标记技术对亲本的遗传背景进行研究，以选择具有优良生长基因的亲本2.2 选择和繁殖选择和繁殖是林木育种的核心步骤选择是指在现有林分中选择生长速度快的个体进行繁殖，繁殖可以通过有性繁殖和无性繁殖两种方式进行有性繁殖是通过人工授粉和种子采集，获得具有优良性状的后代无性繁殖是通过扦插、嫁接、分株等方法，快速繁殖具有优良性状的个体2.3 基因工程基因工程是通过将外源基因导入林木细胞，从而改变林木的生长性状目前，基因工程技术已经成功应用于林木育种中，例如通过导入生长激素基因，提高林木的生长速度3. 林木育种在提高树种幼苗生长速度的应用3.1 选择适应性强的树种在不同的气候和土壤条件下，树种对环境的适应性不同因此，选择适应性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，在我国南方地区，选择耐湿热的树种进行育种，可以获得更好的生长效果3.2 选择抗逆性强的树种抗逆性强的树种可以在逆境条件下保持较高的生长速度因此，选择抗逆性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，选择抗寒、抗旱、抗盐碱的树种进行育种，可以提高其在逆境条件下的生长速度3.3 选择生长速度快的树种通过选择生长速度快的树种进行育种，可以直接提高幼苗的生长速度例如，选择速生树种进行育种，可以获得更好的生长效果3.4 应用实例以我国为例，我国林业科学家通过长期的研究和实践，成功培育出了一批具有快速生长性状的林木品种如毛竹、桉树、杨树等，这些品种在实际应用中取得了显著的成效4. 结论林木育种是提高树种幼苗生长速度的有效手段通过遗传改良、选择和繁殖、基因工程等方法，可以培育出具有优良生长性状的林木品种在实际应用中，应根据不同的气候和土壤条件，选择适应性强的树种、抗逆性强的树种和生长速度快的树种进行育种，以达到最佳的生长效果通过林木育种的应用，可以为我国林业发展和生态环境建设作出重要贡献应用场合1. 林业生产林木育种在林业生产中具有广泛的应用通过提高树种幼苗的生长速度，可以实现快速生长的林分和优质木材的生产，从而提高林业生产效益特别是在我国南方地区，选择耐湿热的树种进行育种，可以获得更好的生长效果2. 生态环境建设林木育种在生态环境建设中具有重要意义通过提高树种幼苗的生长速度，可以加快森林植被的恢复和生态系统的平衡特别是在荒山、干旱和盐碱地区，选择抗逆性强的树种进行育种，可以提高森林覆盖率，改善生态环境3. 园林绿化林木育种在园林绿化领域也有广泛应用通过提高树种幼苗的生长速度，可以实现快速成林，提高绿化效果特别是在城市绿化中，选择生长速度快、抗污染的树种进行育种，可以改善城市环境，提高居民生活质量4. 生物质能源随着能源危机的加剧，林木育种在生物质能源领域的重要性日益凸显通过提高树种幼苗的生长速度，可以实现快速能源林的培育，为生物质能源的生产提供充足的原料注意事项1. 选择合适的树种在进行林木育种时，首先要根据应用场合和环境条件选择合适的树种要充分了解树种的生物学特性、生态习性和生长规律，以确保育种效果2. 科学选择亲本亲本的选择是林木育种的关键应选择具有优良性状的亲本进行杂交和繁殖，以提高后代生长速度等优良性状的稳定性和遗传性3. 注重遗传多样性的保持在林木育种过程中，要注重保持遗传多样性，避免近亲繁殖导致的遗传退化可通过引入外部优质基因资源，增加遗传多样性4. 合理选择育种方法根据育种目标和实际情况，合理选择遗传改良、选择和繁殖、基因工程等育种方法有时，多种育种方法可结合使用，以提高育种效果5. 考虑生态和社会因素在进行林木育种时，要充分考虑生态和社会因素要确保育种项目符合生态环境保护和可持续发展的要求，兼顾经济效益和社会效益6. 长期监测和评估林木育种是一个长期的过程，需要对育种效果进行长期监测和评估通过收集和分析生长、抗逆性、木材质量等方面的数据，不断优化育种策略，提高育种效果林木育种在提高树种幼苗生长速度方面具有广泛的应用前景要实现良好的育种效果，需要充分了解树种的生物学特性、生态习性和生长规律，注重亲本选择、遗传多样性保持和育种方法的选择，同时考虑生态和社会因素，进行长期监测和评估通过不断优化育种策略，可以为我国林业发展和生态环境保护作出重要贡献。
林木遗传育种的研究与应用
林木遗传育种的研究与应用林业是中国的重要支柱产业之一，而遗传育种是增加森林生产能力和提高经济效益的重要手段。
林木遗传育种是指利用现代遗传学理论和技术，通过选择、交配和品种优化等手段，选出优良品种并推广利用，以提高森林资源的质量和产量，从而满足人类的利益需求。
本文将探讨林木遗传育种的研究现状以及应用前景。
一、林木遗传育种的研究现状随着科技的发展进步，林木遗传育种取得了长足的进展。
可以通过遗传分析、遗传标记技术等方法在基因水平上了解和研究森林树种的遗传特征和遗传变异规律，为育种提供科学依据。
1.遗传特征研究现代遗传育种研究表明，林木遗传特征的复杂性和多样性比较突出。
林木植株的生长、发育和适应环境能力与其基因组中的遗传特征密切相关。
因此，研究林木基因水平上的遗传特征是遗传育种的前提。
研究表明，林木遗传特征主要包括生长量、木材性质、抗病性和适应力等因素。
其中，生长量和木材性质是评价林木遗传潜力和育种效果的关键因素。
2.遗传标记技术遗传标记技术是从分子水平上研究遗传变异、构建遗传图谱、确定遗传基础和识别优劣树种的有效手段。
目前，主要采用的遗传标记技术包括RAPD、AFLP、SSR、SNP等。
利用遗传标记技术可追踪遗传变异和基因流动的动态过程，并揭示出优选品种的遗传变异特征，为遗传育种的理论研究和实践提供有力支撑。
二、林木遗传育种的应用前景随着科技水平的提高，林木遗传育种将在森林资源保护和可持续发展、木材产业提质增效和推进经济绿色发展等方面发挥越来越重要的作用。
1.提高森林资源品质和产量林木遗传育种为培育高产优质的林木品种提供了科学手段和栽培技术。
通过选择、交配和品种优化等方式，培育出高产、高质、优异和适应性强的树种，提高森林资源育种水平和产值。
2.木材产业提质增效林木遗传育种不仅可以提高森林木材生产水平，还可以通过选育高品质的木材品种，实现木材产业的可持续发展。
选择生长快、木材优质、耐各种腐朽和虫害的优良树种，并进行大规模种植和生产，可以大幅提高木材的利用效益和降低木材生产成本。
我国果树多倍体育种研究进展
化的过程中曾经历过染色体加倍 # 由此可见 " 多倍 体在植物进化中具有重要的意义 " 植物种间杂交再 染色体加倍 " 可能是物种自然演化的重要途径 # 果树多倍体一般具有生长旺盛 & 果实大且少籽 或无 籽 & 产 量 高 & 适 应 性 和 抗 逆 性 强 等 特 点 " 且 能
X&Y
够利用无性繁殖的方式固定其优良性状 " 使之保持 稳定而不分离 " 在生产上长期利用 # 鉴于上述优点 " 果树的多倍体育种工作正越来越受到重视 " 已经成 为果树育种工作的重要组成部分 # 笔者就主要果树 多 倍 体 的 现 状 &育 种 的 主 要 途 径 及 其 成 就 &果 树 多
多倍体育种中应注意的问题进行了系统的阐述 ’ 果树多倍体育种的途径主要有 ! 利用对自然变异的选择获得多倍 体 & 利用人工诱变获得多倍体 & 利用有性杂交培育多倍体 & 利 用 胚 乳 培 养 获 得 多 倍 体 和 利 用 原 生 质 体 融 合 培 育 多 倍 体 ( 对多倍体的鉴定可以从形态特征 & 解剖结构 & 生理生化特性和染色体数目观察等方面来考虑 ( 在今后的果树多倍 体育种中应注意确定合适的倍性作为育种目标 & 重视多倍体种质资源的创新与应用 & 重视对多倍体嵌合类型的分离 纯化 & 注意利用现代新技术提高育种效率 & 要加强对多倍体育种中有关问题的研究 ) 关键词 ! 果树 ( 多倍体 ( 育种 中图分类号 !9)) 文献标识码 !< 文章编号 !%""+$++("=!""&>")$*+!$")
福建省林木遗传育种学科发展研究报告
福建省林木遗传育种学科发展研究报告下面是福建省林木遗传育种学科发展研究报告：一、福建省林木遗传育种学科发展概述1、林木遗传育种学与玛山国家森林公园的发展2、研究发展的背景与使命3、应用林木遗传育种的生态环境二、研究内容及进展1、基础研究（1）理论基础：研究林木遗传育种学的形态特征、生理生态特征、结构特征以及遗传效应，提升林木育种水平；（2）种质资源：开展林木种质资源的系统调查，形成包括种类丰富、遗传多样、发育稳定森林生态系统在内的多颗种质资源；（3）遗传改良：开展林木遗传育种实验，开发出多种优良的育种新品种；（4）育种技术：研究林木遗传育种的新技术，改良或增强遗传力；2、地方育种研究（1）植被调查：开展福建省植被调查，改善土壤肥沃及气候条件，为恢复森林生态护佑提供依据；（2）土壤质量改良：开展森林土壤的质量改良技术研究，改进土壤质量及营养元素含量；（3）园林栽培：开展山地园林植物的栽培技术，丰富林木环境及多样性；（4）生物多样性：研究生物多样性的形成及发展，促进林木大量恢复。
三、发展成果1、林木品种改良：开发出多种优良林木新品种，丰富公园及群落植物多样性；2、森林生态环境恢复：经过改良气候及土壤质量等条件，大幅度恢复森林生态环境；3、林木遗传育种技术研究：改进林木遗传育种技术，提高林木育种水平；4、森林多样性提升：林木的种质资源得到有效保护及开发，提升森林多样性，为环境保护及气候变化做出了重要贡献。
四、发展建议1、加强研究：增强林木遗传育种的研究，利用现代科学技术改善林木尤其是门类植物的育种水平；2、开展种质调查：进一步搜集福建省森林植物的种质资源，丰富森林多样性；3、改善环境质量：提升森林环境质量，明目张胆的运用遗传改良的技术，逐步改善和恢复森林生态环境；4、保护野生林：开展野生林的系统保护，保护野生林的生物多样性，提高森林自然演替能力。
木本植物多倍体育种研究进展
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工业学院, 1980), 它是由二倍体欧洲七叶树与二倍 体美国七叶树杂交后加倍产生的异源四倍体。
多倍体育种包括两方面, 即自然多倍体 的发掘与人工多倍体的诱导。一般说来, 由 于自然多倍体已经经历了长时间的适应与选 择, 因而长势往往好于新育的人工多倍体, 因此也更具有利用价值。但是, 种群中的 自然多倍体数量毕竟是有限的, 不可能达到 多倍体育种所需要的具有丰富遗传背景的 大量群体。另外, 木本植物的生物学特性 (成熟期长, 形体大, 个体较分散等)给细胞遗 传学研究带来了相当大的困难, 致使木本植 物的种内多倍性的研究工作与其繁多的种 类相比显得非常少, 绝大部分树种的染色体 变异情况仍属未知。因此, 人工诱导木本植 物多倍体就成为众多林业育种工作者更艰巨 的任务。
Abstract Advances in polyploidy breeding of woody plants is reviewed according to several factors, including polyploidy breeding resources, approaches and identification. Compared with polyploidy breeding of crops, that of woody plants remains superior because of the abundant species resources and asexual propagation, though there are limitations. Key words Woody plant, Polyploidy breeding, Breeding resources
林木遗传育种与改良的研究
林木遗传育种与改良的研究林木遗传育种与改良的研究在近年逐渐成为林业领域的热点。
通过遗传育种与改良，可以提高林木的生长速度、适应性和木材品质等，对于提高林产品的产量和质量，保护和修复生态环境，具有重要意义。
本文将对林木遗传育种与改良的研究进行探讨，并分析其应用前景。
一、林木遗传育种的基本原理林木遗传育种是通过选择和繁殖优良的遗传资源，改良林木的遗传性状。
遗传育种的基本原理是利用遗传变异和家系选择，通过交配和选育，逐渐形成具有优良性状的新品种或优良家系。
通过遗传育种，可以获得耐逆性强、快速生长、高产高效的林木种质资源，为林业生产提供保障。
二、林木遗传育种的研究方法1. 遗传变异的鉴定与收集：通过对群体进行充分的调查与研究，选择具有优良性状的个体或群体作为遗传改良的候选资源。
采用现代遗传学技术，如分子标记等对林木的遗传变异进行鉴定，为后续的育种工作提供依据。
2. 交配与选育：根据选定的优良亲本，进行合适的交配组合，培育出适应性强、生长迅速、木材品质优良的新品种或优良家系。
通过多亲本交配和复合杂交等育种方法，可以提高林木的遗传多样性和耐逆性。
3. 选择与多倍体育种：通过遗传学与分子生物学手段，对幼苗或种子进行选择，筛选出具有优良性状的个体进行繁殖。
利用离体培养技术，可以大量快速地繁殖林木种子，加快遗传改良进程。
4. 反交与杂种优势利用：通过不同种源的反交和异源杂交，可以利用优势互补的效应，提高林木的适应性和生长性能。
利用杂种优势，可以显著提高林木的产量和抗逆能力。
三、林木遗传育种的应用前景林木遗传育种与改良已在多个国家和地区得到广泛应用，并取得了显著的成果。
通过遗传育种，可以培育出高产高效、耐逆性强的林木新品种，提高林业生产的效益。
同时，林木遗传育种也可以加快生态修复的速度，提高生物多样性的保护。
在未来，林木遗传育种与改良将在林业可持续发展中发挥更为重要的作用。
综上所述，林木遗传育种与改良的研究在林业领域具有重要的意义。
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第25卷 第4期2003年7月北 京 林 业 大 学 学 报JOURNAL OF BEIJING FORES TRY UNIVERSITYVol.25,No.4Jul.,20032003 02 17收稿http: *国家自然科学基金(30170782)及国家林业局重点项目(9912)共同资助.作者简介:康向阳,男,1963年生,博士,教授.主要研究方向:林木倍性育种、细胞遗传学、生物技术.电话:01062338105 Email:kangxy@bj 地址:100083北京林业大学生物科学与技术学院.林木多倍体育种研究进展*康向阳(北京林业大学毛白杨研究所)摘要 该文综述了林木多倍体育种的途径、方法及其应用现状,指出多倍体育种在速生、优质、高抗逆性等林木新品种选育中具有更大的潜力;目前在林业生产中应用的多倍体新品种数量之所以相对较少,主要与树木细胞遗传等基础研究滞后、一些多倍体育种相关理论和技术难题未能得以攻克有关.而随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新技术方法的注入,建立在现代遗传学以及细胞染色体工程技术基础之上的林木多倍体育种将焕发出新的生机与活力.关键词 林木,多倍体,育种中图分类号 S722 3+5Kang Xiangyang.Advances in researches on polyploid breeding of forest trees .Journal o f Beijing Fo restry University (2003)25(4)7074[Ch,56ref.]Institute of Populus tomentosa ,Beijing For.Univ.,100083,P.R.China.The paper overvie ws the research methods and application status of polyploid breeding in forest trees.It shows that polyploid breeding has great potentiality in selecting ne w varieties with traits of fast gro wing,high quality and resistance.However,the numbers of new polyploid varieties used in the forestry production are rel atively less.The main reasons are caused by the lag of basic researches in forest tree c ytogenetics,unresolved theoretic and technical problems related to the polyploid breeding.Following the increasing understanding on application values of polyploid and using of related ne w techniques,the polyploid breeding based on modern genetics and cell and chromosomal engineering will have ne w vitality and vigor.Key words forest tree,polyploid,breeding 染色体多倍化是植物进化最为重要的方式之一,其中约有30%~35%的被子植物经历过一次或数次多倍化事件形成多倍体[1].多倍体在自然界的广泛分布表明多倍化可以增强植物的适应性和竞争力,而人类也可以效法自然开展多倍体人工诱导及其利用工作.1935年,Nilsson_Ehle 在瑞典发现了一株叶片巨大、生长迅速的巨型三倍体欧洲山杨[2,3],引起了世界对多倍体应用价值的广泛关注,由此成为林木多倍体育种的开端.1937年,当Blakeslee 、Avery 采用曼陀罗等植物证实秋水仙素诱导植物多倍体的巨大效果之后,进一步掀起了世界性多倍体诱导研究的热潮,并获得了大量作物、果树、蔬菜、花卉等多倍体新品种[4 7].杨树、橡胶、桑树等一系列林木多倍体新品种的选育成功[8 16],为我们展示了日益广阔的发展前景.1 林木多倍体育种的作用植物细胞核内染色体组加倍以后,常常带来一些形态和生理上的变化,在提高生长速度、增进遗传品质以及提高目的代谢物含量等方面具有优势.就主要利用营养器官的林木多倍体育种而言,由于许多树种能够进行无性繁殖,可以不必担心多倍体育性差而导致繁殖困难的难题,而多年生习性又保证品种一旦育成就可以长期持续利用等,因此林木多倍体育种的潜力更大、作用更为突出.具体主要用于如下3个方面.1 1 纸浆材等短周期森林工业用材新品种选育多倍体特别是异源多倍体在染色体加倍后可带来营养器官的巨大性变化,通过多倍体育种培育更为速生、优质的林木品种,可以缩短栽培利用周期,提高工业利用价值.如欧洲山杨 美洲山杨杂种三倍体的材积生长比本地生长的山杨快1~2倍,纤维长度长18%,比重高20%,是一种优良的纸浆原料[9 11].我国三倍体毛白杨系列新品种的材积生长较相同立地条件下的二倍体提高2~3倍,采伐周期缩短至5年;而纤维平均长度在5年生时就达1.28 mm,比同龄普通毛白杨长52%,且长度分布均匀,长宽比大,纤维细胞壁薄,壁腔比小,尤其适合纸浆材生产[16,17].1 2 利用组织代谢产物的经济林木新品种选育由于多倍体的基因剂量倍增,从而使植物的一些生理生化过程随之加强,新陈代谢旺盛,其体内的某些生化成分的含量也相应提高.在林木育种中,多倍体育种可望使利用组织代谢产物的经济树种品质性状得到改善提高,如树木叶蛋白、橡胶以及黄酮等,从而提高林木的利用价值,降低生产成本.有关育种成果已经在生产中得到应用,其中四倍体橡胶树的产胶量比二倍体亲本提高34%[13];三倍体漆树的产漆量比二倍体高出1~2倍[18];三倍体桑树在产叶量和叶品质等方面均优于二倍体等[3,14,15].1 3 抗逆性生态防护型林木新品种选育多倍体植物一般生活力强,对环境适应性亦强,抗旱、抗寒以及抗病虫害等优势明显.仅从植物地理分布上看,多倍体大多出现在高纬度、高海拔以及北极、沙漠等气候环境变化剧烈的地区,说明植物多倍体比通常的二倍体具有更强适应不利自然条件的能力[1,4].通过多倍体育种可提高林木的抗逆性,相应扩大树种的栽培条件与种植范围.如四倍体柳杉的耐寒性增强[6];三倍体欧洲山杨比较耐干旱瘠薄,更适宜于条件较差的山地栽植,而且还表现出较强的抗病能力[6,9];三倍体桦木表现对锈病的抗性增强等[19].2 林木多倍体育种的途径与方法自然界植物多倍体的发生均来自于细胞核内染色体组的倍数变异,即体细胞分裂过程中偶然发生的染色体加倍以及减数分裂过程中产生未减数配子.当人类开始认识到多倍体的价值及其产生机制之后,伴随着科学与技术的进步,必然会进入人为创造与利用染色体倍性变异的阶段.2 1 从自然界中直接选择天然多倍体多倍体在林木中也是普遍存在的,现已检出天然多倍体的树种有挪威云杉、北美乔柏、日本柳杉、日本扁柏、落叶松、桤木、白桦、欧洲白蜡、欧洲水青冈、花椒、椴树、合欢、桑树、漆树、柳树、欧洲山杨,香脂杨、银白杨、美洲山杨、毛白杨等[2,6,18 25].这些天然多倍体大多表现不如二倍体,但在某些树种中也不乏表现突出的个体,如天然三倍体漆树具有生长快、产漆量高等特点.欧洲山杨、美洲山杨天然三倍体与相同立地条件下的同龄二倍体相比,在生长及材质等方面均显示出较强的优势[2,6].而在我国检出的5个毛白杨天然三倍体中,大多则是早已被林业生产实践所证明的优良类型(如易县毛白杨雌株)[25].显然对于一些存在天然三倍体的树种而言,直接从种群内选择即可收到较好的效果,但由于在林木种群中天然多倍体的出现毕竟仍占少数,限制性难题是如何将这些多倍体从其巨大的种群中鉴定出来.2 2 体细胞染色体加倍体细胞染色体加倍是人类最早选择获取多倍体的途径.有关研究表明,机械损伤、高温和低温、辐射、化学试剂等理化处理方法均可获得多倍体,其中以秋水仙素诱导效果最佳.在多倍体诱导过程中,应根据植物种的生物学特性、处理的材料及环境温度差异等,选取不同的处理方法和方式,掌握最佳处理时期,并适时调整处理剂量以及持续处理时间,可增进诱导效果[4 7].然而由于细胞分裂的不同步性,很难作到使所有的细胞染色体加倍,因此体细胞染色体加倍最终获得的大多是混倍体或嵌合体,影响了倍性优势的发挥.在林木中人工诱导获得的体细胞多倍体涉及杨树、桑树、橡胶、刺槐、桤木、桦木、相思、枸杞等树种[6,26 32],但迄今只有四倍体刺槐等少数几个品种在生产上成功应用,大多因生长等表现欠佳,主要用于作为育种和研究材料.其中值得提出的是在授粉后直接针对合子的染色体加倍,Einspahr 等(1965)将受精的美洲山杨雌花序浸在0 3%的秋水仙素溶液中处理24h,一次获得50株四倍体幼苗[32].该方法不但创造性地提高了多倍体诱导频率,而且更为重要的是由于处理仅涉及一个或数个细胞,避免了嵌合体的出现,可以获得真正的多倍体.2 3 不同倍性体间杂交当某树种中存在有可育的不同倍性体时,利用不同倍性体杂交是获取新的多倍体最为简捷而有效的途径.Nilsson_Ehle(1938)最早用三倍体欧洲山杨与二倍体进行杂交试验,获得了一些三倍体、四倍和71第4期康向阳:林木多倍体育种研究进展混倍体植株[33].此后的众多研究表明,利用三倍体与二倍体杂交之所以能够获得多倍体,是由于在三倍体不规则的减数分裂中可以产生少量不同倍性的可育配子的缘故.通过不同倍性体间杂交途径已成功获得多倍体的林木包括杨树、桑树、桦木、桤木、刺槐、枸杞等[6,10,11,34 36].Einspahr等(1984)、Weisgerber 等(1980)利用四倍体欧洲山杨与二倍体美洲山杨杂交获得了异源三倍体山杨,为杨树纸浆材等森林工业用材新品种选育做出了巨大贡献[10,11].在北欧和美国的有些地区,甚至将四倍体山杨雌株直接栽在优良的山杨林分中自由授粉,每年在四倍体上采种育苗、造林.目前,利用该途径的多倍体育种大多仅限于群体中存在天然多倍体或已经获得人工多倍体的树种,这主要是因为树木生长周期长,而人工多倍体诱导本身就是一个技术性较强的工作,即使培育成功,还要等待开花结实,需时较长;况且这种多倍体还必须具有较好的育性,在与另一亲本交配时应表现出较高的配合力等,否则或不能取得杂交后代,或虽有子代产生但无优势而言,使育种陷于劳而无功的失败境地.2 4 天然或人工未减数配子杂交直接利用天然未减数2n花粉进行多倍体育种的树种主要是杨树.国外在灰杨、香脂杨、黑杨杂种(Heidemj)等杨树中均发现有天然2n花粉,并用这些花粉进行授粉杂交得到了三倍体[6,36,37].朱之悌等(1995)利用毛白杨天然2n花粉与毛新杨、银腺杨杂交,最终获得了26株生长、材质俱优的异源三倍体,这些三倍体已经得到大面积推广应用,产生了巨大的经济、生态和社会效益[8,16].但并不是所有树种都会自然产生2n花粉,且2n花粉发生往往受树种自身遗传因素和外部环境的双重影响,具有偶然性、多变性,大多比率较低,因此其利用也就受到一定程度的限制.人工诱导花粉染色体加倍是树木人工多倍体育种中最为快捷的途径.Johnsson(1940)最早采用秋水仙碱处理欧洲山杨、美洲山杨雄花枝,取得了一些2n花粉,然后给雌花枝授粉,均得到了三倍体植株[38].此后在欧洲山杨、美洲山杨、美洲黑杨、香脂杨、银白杨、毛新杨、银腺杨、橡胶、桑树等树种中,均通过秋水仙素或高温等诱导方法进行了2n雌雄配子诱导,并与正常异性配子杂交得到了三倍体植株[39 49].其中,张志毅等(1992)应用秋水仙碱和高温等方法处理获得了毛新杨未减数2n花粉,并取得三倍体植株[43].康向阳等(1996)则在掌握杨树花粉母细胞减数分裂规律的基础上,明确了决定花粉染色体加倍效果的减数分裂有效处理时期;揭示了未减数2n花粉发育迟缓导致受精竞争能力差的原因;并证明了利用花粉倍性对辐射敏感性的差异增进2n 花粉参与受精竞争机率等,从而成功地建立了以细胞遗传学研究为基础,综合花粉染色体加倍、花粉辐射和杂交育种等技术,高效获得白杨杂种三倍体的育种技术体系,为三倍体大群体、强选择育种奠定了基础[8,44 48].有关研究表明,在进行人工诱导配子染色体加倍时,掌握树种的相关细胞遗传学知识可以取得事半功倍的效果.与利用2n花粉相比,由于利用2n雌配子不存在单倍性配子竞争问题,受精后可100%形成三倍体,因此采用2n雌配子选育三倍体更具诱惑力.其中,在树木中尚未见有关天然2n雌配子利用的研究.而在人工诱导2n雌配子方面,也仅在桑树与毛新杨等树种中有过尝试[40,49].与花粉染色体加倍相比,由于大孢子母细胞减数分裂进程不能即时观察,难以确定影响雌配子染色体加倍的减数分裂有效处理时期,因此,有关雌配子染色体加倍研究主要是通过对大批量材料的处理及筛选,工作量大,而三倍体得率却较低,且可重复性较差,从而限制了2n雌配子诱导及其育种应用.不言而喻,如能在利用2n雌配子相关机理和技术等方面取得突破,三倍体育种将会更为实用而有效.2 5 胚乳培养与细胞融合在大多被子植物中,一个精核与两个极核融合完成双受精过程,从而产生三倍性的胚乳,因此通过某一树种的胚乳培养也可以获得三倍体植株.1973年,Srivastava首次由罗氏核实木的成熟胚乳培养中获得了三倍体胚乳再生植株.此后胚乳培养研究进展迅速,其中有关林木胚乳培养的研究大多集中在经济树种中,主要在猕猴桃、枸杞、枣等胚乳培养方面取得三倍体苗木[50 53].目前胚乳培养的主要问题是由于愈伤组织继代培养中往往会产生染色体变异,从而造成再生植株多为非整倍体、混倍体,甚至恢复为二倍体等.相信该问题将会随着胚乳培养技术的进步而得到解决.细胞融合能够获得同源或异源三倍体、四倍体以及双二倍体,可以说是克服植物远缘杂交障碍、创造多倍体的又一条新途径.1960年,Cocking发明了用酶去除植物细胞壁获得原生质体的方法,为植物细胞杂交奠定了基础.此后,随着原生质体化学融合和电融合技术的发展,已有近百种内、种间和属间原生质体融合获得了再生植株,甚至可以实现体配细胞融合与再生[54 56].林木中的细胞融合主要集中于杨树等树种,且同其他植物一样,目前有关研究仍处72北 京 林 业 大 学 学 报第25卷于实验室探讨阶段,存在许多有待解决的理论与技术难题,但其所展示的广阔应用潜力是毋庸置疑的.3 展 望我国粮食问题解决的成功经验表明,未来环境以及木材供应问题的解决,以林木育种为核心的林业科学技术的创新和突破将起到决定性的作用.而从林木育种的整体研究现状来看,仍处于较低利用层次的选种、引种和杂交等常规育种阶段,林木育种要像农作物育种那样有一个飞跃性的变化,使材积等方面的增益得以进一步提高,依赖于常规育种的潜力是有限的,期望有较大的突破已比较困难,除非采用新的育种方法.在被寄予厚望的基因工程育种技术尚难在现代林木育种中有所作为的今天,只有综合倍性优势和杂交优势的多倍体育种可堪重任.据Leran(1945,1948)的经验,最适宜染色体加倍改良的作物应该是:染色体数目少;以收获营养体为主;异花授粉.此后De wey(1979)又附加二点,即多年生习性和营养繁殖,并认为由此减少作物对种子生产的依赖性,对多倍体育种成功有重要的意义[4].显然,许多林木树种均符合上述条件,然而迄今培育成功并在生产中得到应用的林木多倍体却为数不多,究其原因,主要与树木细胞遗传等基础研究滞后、一些相关理论和技术难题未能得以攻克有关.在这样的理论与技术基础背景下,育种的结果大多是因技术问题而知难而退;有的虽然诱导成功,但由于获得的多倍体个体数量较少,不能通过大群体、强选择育种提高遗传增益而浅尝辄止.显而易见,林木多倍体育种技术潜力的发挥程度,与多倍体育种相关的细胞遗传学研究以及多倍体育种理论和方法的完善、创新及推广应用最为关键,有关问题也必将逐渐引起更多的关注.随着世界森林资源紧缺的加剧,林木多倍体新品种将以其速生、优质以及高抗逆性等特性,在森林工业用材(如纸浆材等)生产和生态环境建设中得到重视,而现代生命科学技术的进步也必将逐一解决相关的限制性难题,使林木多倍体育种焕发出新的生机与活力.可以预见,建立在现代遗传学以及细胞染色体工程技术基础之上的林木多倍体育种,将随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新技术方法的注入而全面步入实用化程度,从而带动未来林业的持续、高效发展.参考文献1 洪德元.植物细胞分类学.北京:科学出版社,19902 Nilsson_Ehle H.Note re garding the gigas form of Po pulus tremula foundin nature.Here ditas,1936(21):372 3823 Muntzing A.The 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