高寒草甸生态系统食物链结构分析――来自稳定性碳同位素的证据
高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局
中国环境科学 2021,41(3)：1387~1397 China Environmental Science 高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局徐璐,刘旻霞1*,穆若兰,张国娟,于瑞新,李亮(西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃兰州 730070)摘要：为了解青藏高原高寒草甸植物群落谱系结构及物种多样性在海拔梯度上的变化,以甘南藏族自治州的高寒草甸植物群落为对象,选取五个不同海拔的研究样地,进行野外群落学调查及环境因子的测量,计算净亲缘指数(net relatedness index,NRI)和最近亲缘指数(nearest taxon index,NTI)等,探讨了群落谱系结构与谱系多样性的海拔格局变化.结果表明:随海拔升高,土壤温度、含水量、土壤全氮及有机碳均呈现降低趋势.植物群落物种丰富度、Shannon-Weiner 多样性指数及谱系α多样性随海拔升高均呈现单峰变化规律,即在海拔3500m处植物群落α多样性达到最大;谱系β多样性指数betaMPD随海拔增加呈升高趋势,反映物种聚集受到生境过滤的显著影响.低海拔(3000m)群落谱系发散(NRI<0,NTI<0),竞争排斥起到主要作用;中低海拔(3250m)和中海拔(3500m)处同时存在聚集(NRI>0,NTI>0)和发散(NRI<0,NTI<0)两种谱系结构,生境过滤和竞争排斥共同维持群落物种多样性;高海拔(3750m、4000m)群落谱系结构聚集(NRI>0,NTI>0),其驱动因素与物种趋同进化和生境过滤有关.多元回归分析显示,在不同海拔,土温和土壤含水量成为物种共存的主要影响因素.本研究揭示青藏高原高寒草甸海拔梯度植物群落谱系结构及多样性格局的变化,说明生态位过程是维持其群落多样性的重要机制.关键词：高寒草甸；海拔梯度；谱系结构；物种多样性；环境因子中图分类号：X176 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2021)03-1387-11Phylogenetic structure and diversity pattern of plant community in alpine meadow. XU Lu, LIU Min-xia*, MU Ruo-lan, ZHANG Guo-juan, YU Rui-xin, LI Liang (College of Geography and Environmental Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China). China Environmental Science, 2021,41(3)：1387~1397Abstract：In order to understand the changes of plant community phylogenetic structure and species diversity in alpine meadow of Qinghai Tibet Plateau, plant communities and environmental factors of alpine meadow were measured at five different altitudes, net relative index (NRI) and nearest taxon index (NTI) were calculated, and the changes of phylogenetic structure and phylogenetic diversity were discussed. The results showed that with the increase of altitude, soil temperature, soil water content, soil total nitrogen and organic carbon decreased. The number of richness, Shannon-Weiner index and phylogenetic diversity of plant community showed a “humped-back” relationship with the increase of altitude. Community species diversity reached the maximum at 3500m. The betaMPD increased with the increase of altitude, indicating that species aggregation was affected by habitat filtration. The low altitude (3000m) community had divergent (NRI < 0, NTI < 0), and competition exclusion played a major role; at lower altitude (3250m) and middle altitude (3500m), there were aggregation (NRI > 0, NTI > 0) and divergence (NRI < 0, NTI < 0), indicating that habitat filtration and competitive exclusion jointly maintained the species diversity of the community; community phylogenetic structure aggregation (NRI > 0, NTI > 0) at high altitude (3750m, 4000m) was related to species convergence evolution and habitat filtration. Multiple regression analysis showed that soil temperature and soil water content were the main influencing factors of species coexistence in different altitudes. This study reveal that the changes of plant community phylogenetic structure and diversity pattern of alpine meadow in Qinghai Tibet Plateau, indicating that niche process is an important mechanism to maintain the diversity of plant communities.Key words：alpine meadow；altitude gradient；phylogenetic structure；species diversity；environmental factors群落谱系信息是生物多样性研究的主要内容之一,谱系方法将演化信息(即物种亲缘关系)整合到群落学研究中,给群落学研究提供了全新视角.探求群落物种组成特征及群落间物种周转格局的成因是生态学研究热点之一[1-2].群落谱系结构研究是通过分析群落内共存物种间的亲缘关系及其分布特征,来研究群落系统发育的一种方法[3].结合物种的进化过程去反映群落中物种的组成和动态变化,对于探究群落形成过程具有重要意义[4].群落谱系结构研究既可以从进化角度分析群落物种组成现状和成因,又能检验影响群落物种共存的生态学过程[5].在大尺度范围内与物种分化、灭绝等有关的进化过程是决定群落物种组成的历史因素,因此忽略物种之间谱系信息的群落生态学研究是不全面的[6].研究发现谱系多样性(Phylogenetic Diversity)可以用来收稿日期：2020-07-27基金项目：国家自然科学基金资助项目(31760135,31360114)* 责任作者, 教授,***************1388 中国环境科学 41卷确定某区域优先保护的群落,认为谱系多样性较高的群落具有更大的进化潜力[7],在未来更有能力抵御全球变化带来的风险[8].物种多样性是揭示群落和生态系统变化的重要指标,也是研究谱系多样性的基础.Sanders[9]在海洋底栖动物研究中首次提出用稀疏标准化方法比较分异度差异来度量多样性,后来Raup[10]又提出稀疏化曲线是通过内插值法将在相似生境的不同植物群落多样性在同一刻度上进行比较,其包含了有效的丰富度信息,曲线的形状与物种的均衡及每个种的平均标本数有着复杂的函数关系,因而稀疏化曲线能涵盖多样性这一概念在丰富度与相对丰度两方面的定义.近年来,植物群落稀疏化曲线研究被认为是群落物种多样性研究中最为客观准确的工具之一[11].因此,整合植物群落谱系信息和基于稀疏化曲线的物种多样性研究可为探究物种共存维持机制等核心生态学问题提供新的视角.以往大多数学者的研究焦点集中在物种水平的多样性维持机制上,结合物种谱系信息的群落生态学研究仍处于起步阶段.Webb等[3]将群落谱系的概念引入群落生态学,并提出了谱系结构的研究方法,弥补了传统群落生态学研究的不足.在近十余年里,选择谱系多样性和功能多样性来探究群落发展过程的研究越来来越多[12].近些年的研究一般选择群落系统发育的角度,能够准确解释群落成分的空间变化格局,同时也可以利用物种的系统发育状况推测历史因素对现有群落的影响[13],也有些研究从群落的谱系角度来推测多样性沿海拔梯度的驱动因素[14].刘巍等[15]在研究长白山植物群落谱系结构时发现在高海拔处出现谱系聚集的结果,而中低海拔处谱系发散. Kembel等[16]在巴拿马大样地内的实验中得出相似的结论,即高海拔生境下群落谱系聚集,沼泽和斜坡生境下群落谱系发散,这是由于高海拔地区环境较为严苛,生境胁迫使环境过滤占主导作用,低海拔处竞争排斥占主导作用.但是黄建雄等[17]在研究古田山大样地时得出了相反的结论,即高发散、低聚集的谱系结构,这是强烈的干扰和生境异质性导致的结果.虽然上述研究得出了截然相反的结论,但均证实群落谱系结构沿海拔梯度存在显著变化.然而,相较于学者们过多的关注于木本植物海拔梯度谱系结构的研究, 草本植物在结合物种多样性(物种丰富度、Shannon- Weiner指数)、谱系多样性(谱系α多样性、β多样性)、谱系结构(NRI、NTI)及环境因子方面探讨其物种共存的相关研究较少,尤其是高寒草甸这样一个垂直带谱比较完整的研究样带.因此,本研究以青藏高原东缘不同海拔的高寒草甸为研究对象,探讨其群落物种多样性的空间格局与维持机制、物种共存与环境适应能力,并预测群落结构和生态系统功能的变化,为合理利用土地资源及退化草地生态系统的恢复与重建提供基础资料.甘南高寒草甸位于青藏高原东部,主要以高山草甸为主,由于其所处特殊地理位置以及严苛的自然环境,使得生态系统较为脆弱,一旦破坏就很难恢复,随着近年来放牧量的不断增加,草场退化严重,生物多样性锐减,对当地生态环境和牧民的生产生活带来严重影响[18],因此保护该区的生态系统刻不容缓.甘南高寒草甸研究区山体高差悬殊较大,随着海拔梯度的升高,生境条件(温度、湿度、照度及土壤养分等)发生变化时,动植物以及土壤微生物呈现相应的垂直分异现象,同时影响物种多样性的分布规律[19],植物群落的生长和分布也随之不同,进而影响植物群落组成、物种多样性以及物种的共存方式.本研究结合植物群落物种稀疏化曲线、物种多样性及谱系结构探究其海拔梯度上植物群落的变化规律,揭示青藏高原高寒草甸区植物群落物种共存与多样性维持机制,为青藏高原生物多样性保护与生态系统功能的恢复提供理论依据.1材料与方法1.1研究区概况研究区位于甘肃省甘南藏族自治州的合作市和玛曲县,地处青藏高原东北部边缘(33°06'N~ 36°10'N,100°46'E~104°44'E),海拔高度为2700~ 4800m,该地区主要的气候类型为寒冷湿润的高原气候.年平均气温1.4℃,年平均降水量为610.8mm,降水集中于6~8月,雨热同期.土壤类型为高山草甸土.该地区天然植被类型为典型高寒草甸,主要以禾本科、莎草科、菊科、毛茛科等多年生草本植物为优势种,如禾本科的垂穗披碱草(Ely mus nutans)和波伐早熟禾(Poa albertii)、莎草科的矮生嵩草(Kobresia humilis)、菊科的长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides)、毛莨科的唐松草(Thalictrum3期 徐 璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1389aquilegifolium )和条叶银莲花(Anemone coelestina )等,并伴有其它杂类草(图1).图1 研究区概况Fig.1 Overview of the study area1.2 试验设计2019年7月中旬至8月中旬在植物生长的旺盛期进行野外调查.通过360°电子罗盘定位,选择高寒草甸区坡向一致的3座山地,第一座山体(基部海拔2890m)设置在合作,第二座(基部海拔3400m)、第三座(基部海拔3500m)山体设置在玛曲,分别在3座山体南坡设置垂直研究样带,每座山体样方设置海拔间隔250m 左右,共五个梯度(第一梯度海拔为3000m 、第二梯度海拔为3250m 、第三梯度海拔为3500m 、第四梯度海拔为3750m 、第五梯度海拔为4000m),选择植被均匀分布的地段,在每一海拔处随机布设样方8个,大小为50cm × 50cm.记录每个样方内物种数、多度、盖度及高度.在每个样方内取0~20cm 深的土壤用于后续试验,土壤温度采用土温计从08:00~18:00每隔1h 测量一次,每组5个重复.采用烘干法测定土壤含水量(SWC),其计算公式: SWC=(massf-massd)/massf ×100% (1)1.3 数据分析1.3.1 数据处理 使用Excel2010对所有数据进行统计计算,用IBM SPSS Statistics 25进行单因素方差及多元回归分析,用赤池信息量准则(AIC)进行最优模型选择,AIC 值越小,说明模型拟合度越好,用非线性曲线拟合,找出有意义且拟合度最优的曲线和方程(决定系数采用校正后R 2值,R 2最大,且P <0.05),用Oringin 2017软件作图.基于植物群落物种个体数使用PAST 软件构建稀疏曲线,基于香农指数比较不同海拔样方多样性.谱系结构及多样性指数由R 程序Picante 软件包计算.1.3.2 谱系树构建 以研究区样方调查的所有物种为物种库,以被子植物分类系统(APG III)为基础,利用Phylomatic 在线建树工具基于Zanne 等[20]构建的进化树骨架生成带有枝长的进化树,其分支长度代表了演化时间(利用化石数据推定).1.3.3 群落物种多样性及谱系多样性测度 群落物种多样性采用基于香农指数(Shannon -Weiner 多样性指数)的稀疏化曲线来测度.谱系α多样性采用Faith’s PD 指数量化,由R 程序Picante 软件包计算.谱系β多样性用betaMPD 及betaMNTD 指数量化.基于phylocom 中的comdist 模块和comdistnt 模块分别计算了betaMPD 和betaMNTD.具体公式如下:()111betaMPD 2a bn nib jai j d d ===×+∑∑ (2) ()111betaMNTD min()min()2a bn n ib ja i j d d ===×+∑∑ (3) 式中:min(d )和d 分别表示某样地出现的任意一个物种与另一样地所有物种间的最小及平均枝长;i (或j )表示遍历计算时的对象物种;(或)表示样地a (或b )中的物种总数.1.3.4 群落谱系结构测度 为了测量群落内物种之间的亲缘关系,使用R 软件中的Picante 软件包计算平均谱系距离(MPD)和平均最近谱系距离(MNTD).MPD 代表了物种间亲缘关系的平均情况,而MNTD 侧重指示分支末端的谱系关系[21],这两个参数可转换成净亲缘关系指数(net relatedness index, NRI)和最近种间亲缘关系指数(net nearest taxaindex, NTI)[3].NRI 与NTI 计算公式为:sample randsammplerandsample MPD MPD NRIsample 1SD(MPD )−=−×(4) sample randsample randsample MNTD MND NTIsample 1SD(MNTD )−=−× (5)式中:NRI sample 和NTI sample 是样方群落谱系结构指数,MPD sample 和MNTD sample 分别表示平均谱系距离的观测值和最近相邻谱系距离的观测平均值,而MPD randsample 和MNTD randsample 表示在软件随机模拟出的平均谱系距离和最近相邻谱系距离的平均值.若NRI>0,说明样方的物种在谱系结构上聚集;若NRI<0,说明样方的物种在谱系结构上发散;若1390 中 国 环 境 科 学 41卷NRI=0,说明样方的物种在谱系结构上随机. 2 结果2.1 不同海拔梯度环境因子变化特征土壤温度、土壤含水量在各个海拔间差异显著(P <0.05),从低海拔到高海拔,均呈现逐渐降低的趋势.土壤有机碳和土壤全氮含量随海拔的增加而降低,其含量随海拔变化差异显著(P <0.05).土壤全磷含量随海拔的升高呈降低趋势,但其含量随海拔变化差异不显著(P >0.05).土壤pH 值在不同海拔处差异不显著(P >0.05),呈现升高的趋势,在4000m 海拔处达到7.4,呈现弱碱性(图2).30003250 35003750 40000 5 10 15 2025 30 3000325035003750土壤温度(℃)海拔(m )a aababb400040003750350032503000024681012土壤含水量(%)c bab aa 01 2 3 4 5 6 78pH 值aaaaa海拔(m )海拔(m )40003750350032503000400037503500325030003000 3250 3500 3750 40000 1 2 34 土壤全氮含量(g/kg)海拔(m )a abab bb 00.5 1.0 1.5 2.0 2.5土壤全磷含量(g/kg)a a aaa 010 20 30 4050土壤有机碳含量(g/kg)aa bbb 海拔(m )海拔(m )图2 不同海拔土壤环境因子的变化(平均值±标准偏差)Fig.2 Changes of soil environmental factors at different altitudes (mean ± SD)不同小写字母表示海拔间差异显著(P <0.05).Different lowercase letters indicate significant difference among different altitude gradients (P <0.05)2.2 不同海拔植物群落稀疏化曲线根据每个样方中出现的物种和每个物种出现的具体次数绘制了植物群落的物种稀疏化曲线(图3),分别对40个样方进行稀疏化分析.结果显示,随着物种个体数目的增加,群落Shannon -Weiner 多样性指数也逐渐增加,当物种个体数达到一定数目时,样方曲线向右趋于平缓,群落也随之趋于稳定[22];且在物种个体数相同时,物种多样性较高的样方,其Shannon -Weiner 多样性指数随个体数增加而增加的速度较快.在海拔3500m(C)样方上,当物种个体数增加至50个时,Shannon -Weiner 多样性指数的变化趋势逐渐平缓,在物种个体数目增至350个左右时Shannon -Weiner 多样性指数达到最大,此时物种多样性最高.而3250m(B)和3750m(D)样方物种个体数目在250至300个之间时物种数达到平稳,3000m(A)样方达到物种数平稳则需要物种个体数目为200个左右,4000m(E)样方达到物种数平稳则需要物种个体数目为150个左右.2.3 群落谱系多样性沿海拔梯度的变化本研究共调查到23科47属58种物种,从低海拔、中海拔到高海拔,物种数分别为36、37、45、39、30种,群落物种数先增多后减少.由图4可知,谱系α多样性指数PD 和物种数随海拔由低到高均呈现先增加后减少的趋势.图5表明,群落谱系β多样性指数3期 徐 璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1391随空间距离的增大而增加,即群落间的相似性随着海拔差异的增加逐渐降低.随着海拔差异从0到1000m 的变化过程中,代表群落间平均谱系关系的betaMPD 数值呈现增加的趋势,但变化趋势不显著(P >0.05);代表群落间谱系最近亲缘关系的betaMNTD 在海拔梯度上存在显著变化趋势(P <0.05),随着海拔差异的增加,betaMNTD 数值逐渐增大.图3 植物群落稀疏化曲线 Fig.3 Plant community rarefaction curve图中A1~A8为海拔3000m 的样方,B1~B8为海拔3250m 的样方,C1~C8为海拔3500m 的样方,D1~D8为海拔3750m 的样方,E1~E8为海拔4000m 的样方3000 3250 3500 3750 4000物种数(个)3000 3250 3500 3750 40005560 65 70 75 80 85 90 谱系a l p h a 多样性指数P D海拔(m)图4 不同海拔谱系α多样性指数变化(平均值±标准偏差) Fig.4 Changes of alpha diversity index of pedigree indifferent altitude gradients (mean ± SD)300032503500 3750 400011.011.512.012.513.0海拔(m)平均谱系距离β多样性指数300032503500 3750 4000012345海拔(m)最近谱系距离β多样性指数图5 海拔梯度上谱系β多样性指数的变化 Fig.5 Variation of pedigree β diversity index on altitudegradients2.4 沿海拔梯度植物群落谱系结构2.4.1 植物群落物种谱系组成 基于被子植物的分类系统APGIII 对研究地58个物种构建的系统发育树如图6所示,从系统发育树可以明确高寒草甸群落草本植物的亲缘关系,不同节点代表不同的分化时间,各分支长度代表物种的进化历史,物种在系统发育树上枝长越长则表示该物种的进化历史更长.从图6可以看出高寒草甸草本植物起源于不同的进化时期,其中对逆境耐受性较强的禾本科(8种)、莎草科(2种)植物为优势群落,在海拔3000~ 4000m 的高寒草甸均有分布,同时菊科(10种)植物是海拔3000~3500m 高寒草甸优势种,凤毛菊(Saussurea japonica )和长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides )首先聚为一类,其分化时间也较短约0.3Ma,随后狗娃花(Aster hispidus )与高山紫菀(Aster alpinus )在约4.9Ma 时聚为一类,它们分别先后与火绒草(Leontopodium leontopodioides )、蒲公英(Taraxacum mongolicum )聚类后,在约34.9Ma 时1392 中 国 环 境 科 学 41卷与凤毛菊(Saussurea japonica )和长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides )聚为一类,最终大约在83.6Ma 时菊科的10种植物聚集为一类,即它们由共同的祖先进化而来.在约95.4Ma 时菊科植物与伞形科的黑柴胡(Bupleurum smithii )有共同的祖先.禾本科的披碱草(Ely mus dahuricus )和垂穗披碱草(Ely mus nutans )分化时间(大约0.4Ma)也较短.毛茛科的欧洲唐松草(Thalictrum aquilegifolium )与匙叶银莲花(Anemone trullifolia )的分化时间最长,约为105.4Ma.图6 高寒草甸不同海拔植物群落系统发育树Fig.6 Phylogenetic trees of plant communities at different altitudes in alpine meadow2.4.2 谱系结构沿海拔梯度的变化 图7表明,五个海拔梯度上系统发育指数NRI 和NTI 有相同的变3期 徐 璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1393化趋势.从低海拔到高海拔,NRI 、NTI 反映了高寒草甸群落谱系结构随着海拔梯度的上升呈现由发散到聚集的变化趋势.在低海拔(3000m)梯度,群落NRI 和NTI 均小于0,表现为谱系发散;在中低海拔(3250m)梯度,群落NRI 和NTI 主体小于0,表现为谱系发散,部分大于0,表现为谱系聚集;在中海拔(3500m)梯度,群落NTI 大于0,表现为谱系聚集,而NRI 主体大于0,少数小于0,主体表现为谱系聚集,少数表现为谱系发散;在较高海拔(3750m 、4000m)梯度,群落NRI 和NTI 均大于0,表现为谱系聚集.对于各样方群落谱系结构不显著的群落进行t 检验,发现均未表现出显著偏离零假设的趋势.3000 3250 3500 3750 4000海拔(m)净亲缘关系指数N R I300032503500 3750 4000-1.0-0.500.51.01.5海拔(m)最近亲缘关系指数N T I图7 不同海拔群落系统发育指数的变化趋势Fig.7 The variation trend of phylogenetic indices in communities with different altitude gradients2.5 海拔梯度环境因子与群落谱系多样性的关系多元回归分析表明,在各个海拔梯度上,环境因子对谱系多样性会产生不同程度的影响,其中土壤温度和土壤含水量对植物群落谱系α多样性、β多样性及NRI 和NTI 的影响极为显著(P <0.01)(表1),除此之外土壤有机碳、全磷及pH 值等在不同海拔也影响了群落谱系多样性的变化,形成了一个群落结构变化明显的植被垂直带谱.表1 不同海拔梯度植物群落谱系多样性和环境因子的最优模型回归分析Table 1 Regression analysis of optimal model for plant community pedigree diversity and environmental factors in differentaltitude gradients环境变量海拔谱系多样性ST pH 值 SWC STN STP SOCR 2 AIC P 值NRI -1.149* 0.269 0.196 -0.348 -0.458 0.487 0.586 69.6 0.002 NTI -1.561* 0.299 0.01 0.595 -0.387 -0.085 0.582 71.7 0.002PD0.372* -0.451* 0.442** 0.364 0.255 0.047 0.678 58.3 0.0003betaMPD -0.036 0.673* -0.298 -0.292 -0.991* 0.274 0.753 62.8 0.0005 3000mbetaMNTD -0.628* -0.514 0.464 0.464 0.19 -0.649* 0.738 63.5 0.0006 NRI -0.089 0.213 -0.225 -0.118 -0.428 -0.395 0.53 69.7 0.004 NTI0.121 0.616* -0.28 0.099 0.425 0.364 0.34 74.7 0.006 PD0.356*-0.391* 0.260.29 0.533* -0.198 0.248 75.3 0.004betaMPD -0.694** -0.034 0.142 0.272 0.085 -0.315* 0.228 75.7 0.005 3250mbetaMNTD -0.223 0.062 -0.493* -0.369 -0.505* 0.158 0.28 73.9 0.006 NRI-0.473* 0.484* -0.156 0.035 -0.416 0.295 0.594 62.3 0.00004 NTI -0.109 0.212 0.407 0.013 0.031 -0.409 0.293 64.4 0.01 PD0.437*0.244 0.47** -0.26 0.363* 0.108 0.649 58.2 0.00002betaMPD -0.02 0.376* -0.426* 0.097 -0.229 0.119 0.446 65.3 0.0008 3500mbetaMNTD 0.071 0.505* -0.475* 0.007 -0.202 -0.316 0.609 59.8 0.000021394 中国环境科学 41卷续表1环境变量海拔谱系多样性ST pH值 SWC STN STP SOCR2 AIC P值NRI -0.707** -0.412 0.013 0.321 -0.256 0.602 0.317 68.2 0.003NTI -0.177-0.164-0.35*-0.205-0.5580.5760.29370.00.003PD 0.465* 0.033 0.551* 0.04 0.445* -0.361 0.362 66.7 0.006 betaMPD -0.5* -0.1720.0080.288-0.46*-0.1620.58562.40.00023750mbetaMNTD -0.476* -0.414-0.3150.101-0.317-0.548*0.52563.7 0.03NRI -0.672*-0.4360.2310.401-0.157-0.4620.63767.40.004NTI -0.317 0.565* -0.472* -0.438 -0.235 0.324 0.582 69.7 0.006PD 0.475* 0.263 0.667* 0.255 -0.267 0.316 0.759 61.6 0.0002 betaMPD -0.256 -0.3340.3760.2750.372-0.2780.71362.50.00074000mbetaMNTD -0.481* -0.265-0.516*0.267-0.212-0.3860.68364.00.002注:ST代表土壤温度,SWC代表土壤含水量,STN代表土壤全氮,STP代表土壤全磷,SOC代表土壤有机碳,R2为决定系数,AIC为赤池信息准则,环境变量的数值为通径系数,*:P<0.05;**:P<0.01.3讨论3.1群落物种多样性和谱系多样性沿海拔梯度的变化海拔梯度的变化影响着植物群落和生态系统的地理结构和水热过程,从而影响物种多样性的空间分布格局.稀疏化曲线表明,在不同海拔处,随植物样方物种个体数的增加,其Shannon-Weiner多样性指数亦趋于增大,当物种数达到一定数目时,曲线趋于平缓,此时群落趋于稳定(图3)[22].随海拔的升高,植物群落物种数、Shannon-Weiner多样性指数及谱系α多样性均呈现“两头低,中间高”的“单峰”变化模式(图4),即在海拔3500m海拔处植物群落α多样性和谱系α多样性达到最大,这与Yan等[23]所研究的草本植物物种丰富度与水分因子正相关的结果不同.这是因为在3500m海拔处,水热条件适宜更多的高寒草甸物种生存,与低海拔处相比,此处人为干扰较少,从而形成物种多样性的峰值区域;而在低海拔地区过牧现象比较突出,加之旅游人数的增加等干扰较多,导致一些物种丧失,从而物种多样性下降[24];而在较高海拔处主要受热量的限制,太阳辐射强、昼夜温差大等环境条件严重影响植物生长,因此物种多样性和谱系多样性也较低[25].谱系β多样性是度量群落之间物种演化关系在生境梯度或空间尺度上变化的重要指标,可用于判定区域整体受到生境过滤或扩散限制作用情况[26].在本研究中,虽然betaMPD多样性随海拔距离的升高变化趋势不明显,但betaMNTD多样性随海拔距离的变大呈升高趋势(图5),这说明生境过滤在物种多样性维持过程中起关键性作用,即随样地之间海拔差异的增大(通常意味着样地间水热条件的差异变大),物种间的亲缘关系也愈加疏远,这与其他研究结果一致[27],即随空间距离的增大,群落谱系β多样性降低.由于空间自相关现象存在,分离生境梯度与扩散限制这两种过程的独立影响比较困难[28],所以并不能直接排除与扩散限制有关的空间过程,但是由于本研究所涉及的空间尺度较小,在海拔梯度上存在较大的环境差异,则认为扩散限制对群落物种聚集作用有限.植物群落谱系多样性研究结果说明生态位过程对于青藏高原不同海拔高寒草甸群落物种多样性的维持起重要作用.3.2高寒草甸群落谱系结构沿海拔梯度的变化有研究表明,现存的植物群落是物种进化与生态过程共同作用的结果,剧烈的环境变化会导致聚集的谱系结构[29].在青藏高原经历快速隆升过程后,这一区域物种多样性分布格局产生变化,同时促进了物种的快速形成[30].而本研究中,随海拔梯度升高,高寒草甸群落谱系结构由发散逐渐变为聚集,不同海拔的群落类型均表现出一定的谱系结构,与中性理论所预测的物种分布趋向于随机并不一致,这进一步表明在本地区群落群落组成和多样性维持过程中生态位作用(生境过滤与种间相互作用)更加重要.这一发现与Cardillo的研究结论不一致[29].这可能与草甸植物自身的一些生物学特性有关,如其扩散能力强,并且其群落组成在短期内往往可能有较大波动;其次某些草本植物(如禾本科的披碱草等)3期徐璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1395对逆境的耐受性较强[31].这些原因可能导致植物群落在某些特定生境下形成一定的谱系结构.本研究低海拔处(3000m)群落的谱系结构是发散(NRI<0, NTI<0)的,这说明竞争排斥机制对现有群落的谱系结构影响较大,低海拔处的地势较为平缓,环境条件相对适宜一些,合适的大气温度和降水量使得生态胁迫作用不明显[32],从而促进了竞争排斥作用,使整个群落内部生态特征相似的物种的可以共存在一起,降低了种间稳定共存的概率,使得谱系结构趋于发散;同时,低海拔地区存在较多的人为干扰,干扰作为一种“环境过滤器”,可引起群落形成显著谱系结构[33].在中低海拔(3250m)和中海拔(3500m)处的生境异质性比低海拔复杂一些,促使群落物种间采取不同的资源利用策略,从而使物种间竞争作用加剧,所以存在竞争排斥和生境过滤两种生态过程共同作用,表现出谱系聚集(NRI>0,NTI>0)和发散(NRI<0, NTI<0)两种谱系结构.在较高海拔(3750m)和高海拔(4000m)处,群落谱系结构是聚集的(NRI>0,NTI>0) (图7),表明生境过滤占主导作用,这是因为高海拔地段环境条件严酷,生境异质性高[34],生理胁迫压力较大,强烈的生境压力驱使具有相同生物学特性即亲缘关系较近的物种聚集在一起形成谱系聚集的结构.3.3环境因子与群落谱系多样性的关系在海拔梯度上,诸多的环境因子发生着一定的变化,尤其是水热因子的变化十分明显[35],这些变化也将直接影响土壤养分等因子的变化,并进而影响植物群落结构的异同.本研究发现,不同海拔上的土壤温度、土壤含水量、pH值及土壤养分等均对植物群落谱系α、β多样性及谱系NRI、NTI有不同程度的影响,其中土壤温度与含水量的影响极为显著(P<0.01)(表1).这是因为在低海拔区光照条件相对较弱,加之土壤含水量较高,影响土壤通气,不利于营养物质矿化,有机质的降解速率低,腐殖化程度较高,所以养分含量较高[36].此外,适宜的环境条件使相对较多的物种生存,从而促进竞争排斥使得谱系发散[32],但另一方面在较低海拔处易受到游人和放牧等干扰使谱系α多样性降低[24].在中间海拔区,人为干扰因素比低海拔地区小,水热因素比高海拔梯度优越致使整个群落的谱系α多样性最丰富[27],同时存在两种生态过程(生境过滤及种间相互作用)共同作用而在高海拔区,骤然降低的温度使得土壤微生物活动受限,有机质含量降低[37-38],严酷的条件不适宜大多数物种存活而导致谱系α多样性的降低,群落谱系出现聚集现象.在3000m~4000m的海拔梯度上,随其垂直差异的增加,样地间水热条件差异变大,环境过滤使不同海拔适应力较强的物种生存下来,即物种的亲缘关系也愈加疏远,谱系β多样性也逐渐降低.这与Siefert等的研究结果一致[39].4结论4.1海拔差异和人类活动是造成群落物种多样性和谱系α多样性先增加后减少的主因,海拔差异也是驱动群落间谱系β多样性呈现递减格局的主要原因.群落谱系多样性结果说明生态位过程是青藏高原不同海拔高寒草甸群落物种多样性的维持过程中的主要作用力.4.2青藏高原高寒草甸群落谱系结构随海拔升高呈现出由发散到聚集的变化趋势,说明在高寒草甸中生态位过程对群落的构建发挥着重要作用,竞争排斥在低海拔群落物种多样性维持中起到主要作用,是造成该海拔群落谱系发散的原因;生境过滤和竞争排斥在中海拔高寒草甸群落物种多样性维持中共同发挥作用;高海拔群落的谱系结构及其驱动因素可能与物种趋同进化和生境过滤有关.4.3 随海拔升高,土壤温度、含水量、土壤全氮及有机碳均呈现降低趋势.不同海拔上的土壤温度、土壤含水量、pH值及土壤养分等均对植物群落谱系多样性及谱系结构有不同程度的影响,其中土壤温度与含水量的影响极为显著.土温和土壤含水量成为物种生长的主要影响因素,同时也是物种垂直分布的主要决定因素.参考文献：[1] Götzenberger L, de Bello F, Bråthen K A, et al. Ecological assemblyrules in plant communities—Approaches, patterns and prospects [J].Biological Reviews, 2012,87:111–127.[2] Zhang P P, Shao M A, Zhang X C. Spatial pattern of plant speciesdiversity and the influencing factors in a Gobi Desert within the Heihe River Basin, Northwest China [J]. J ournal of Arid Land, 2017,9(3): 379–393.[3] Webb C O, Ackerly D D, Donoghue M J. Phylogenies and communityecology [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002,33: 475-505.。
青藏高原高寒草甸生态系统中的碳循环
青藏高原高寒草甸生态系统中的碳循环青藏高原是世界上最大的高原，面积约为250万平方公里，其中90%以上的区域海拔高度在4000米以上，被誉为世界屋脊。
青藏高原是全球生态系统中最重要的之一，其中高寒草甸生态系统是其中重要的一部分。
高寒草甸生态系统与全球碳循环密切相关，对于全球气候变化有着不可忽视的作用。
本文将对青藏高原高寒草甸生态系统的碳循环进行探讨。
一、高寒草甸生态系统的碳储存青藏高原高寒草甸生态系统的碳储存量巨大，据估计，其中的土壤碳储量为全球土壤碳库的10%以上。
高寒草甸生态系统的土壤碳储量不同于其他生态系统，主要为有机质的形式。
高寒草甸土壤中的有机质来自于草地上的植被残体和动物遗体，以及微生物的代谢产物等，其中60%以上来自于根系。
高寒草甸生态系统土壤碳储量的储存主要与植物的生长和分解有关。
在植物的生长过程中，通过光合作用吸收二氧化碳，生成有机物，将碳储存在植物体内。
同时，植物根系中的大量细根会释放有机物质，促进土壤微生物的代谢，形成土壤有机质储存。
当植物死亡或落叶时，这部分碳会被释放到土壤中，同时土壤中的微生物会分解这些有机物，释放出CO2和甲烷等温室气体。
这一过程的速率与青藏高原高寒草甸生态系统的温度、湿度和土壤pH等因素密切相关。
二、高寒草甸生态系统碳循环的动态变化高寒草甸生态系统的碳循环是一个复杂的生态系统过程，包括生物吸收、土壤反应、土壤有机质形成和分解等。
在青藏高原的草地中，草本植物贡献了大部分的生物吸收。
同时，降雨和气温等地理和气象因素对底物流动也有重要作用，进一步影响土壤碳循环。
碳循环过程中，土壤-植物固定的碳数量通常大于腐解碳的总量，因而这种生态系统通常被称作碳密集型美術馆。
自然条件复杂多变，常互为对比的景观格局通常呈现梯度状态，导致相邻区域植被的差异。
同时，较为显著的人类活动干扰在高寒草甸生态系统内也极为普遍，如过度放牧和开垦等，这些干扰会改变地表碳动态变化的速率和方向。
祁连山东段高寒草甸常见植物稳定性同位素特征
祁连山东段高寒草甸常见植物稳定性同位素特征王志鹏;楚彬;周睿;花立民【摘要】[目的]为完善高寒植物稳定性同位素数据库,并为研究植物与环境相互关系奠定基础.[方法]研究采集高寒草甸样地内的各种植物,测定每种植物地上部分和地下部分的稳定性同位素δ13 C和δ15 N,按照科和生活型分析其稳定性同位素分布特征.[结果]1)研究区共有植物24种,分属21个属,13个科,全部为C3植物;2)植物地上部分δ13 C含量,杨柳科最低,百合科最高,二者之间差异显著(P<0.05).植物地下部分δ13 C含量,蓼科最高,龙胆科最低(P<0.05).植物地上部分的δ15 N含量,百合科最低,木贼科最高,二者之间差异显著(P<0.05),植物地下部分的δ15 N含量,杨柳科最低,木贼科最高,二者之间差异显著(P<0.05);3)就地上部分而言,地上芽植物δ13 C最低,高位芽植物δ13 C最高,二者之间差异显著(P<0.05);地面芽植物δ15 N最高,高位芽植物δ15 N最低,但差异不显著(P>0.05).就植物地下部分而言,地上芽植物的δ13 C最高,一年生植物的δ13 C最低(P>0.05),高位芽植物δ15 N最低(P<0.05),一年生植物δ15 N最高(P<0.05).[结论]植物稳定性同位素与物种本身、生长器官和环境条件均有关系.【期刊名称】《甘肃农业大学学报》【年(卷),期】2019(054)001【总页数】10页(P175-183,189)【关键词】植物;稳定性同位素;δ13C;δ15N【作者】王志鹏;楚彬;周睿;花立民【作者单位】甘肃农业大学草业学院,甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心,甘肃兰州 730070;甘肃农业大学草业学院,甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心,甘肃兰州 730070;甘肃农业大学草业学院,甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心,甘肃兰州 730070;甘肃农业大学草业学院,甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心,甘肃兰州730070【正文语种】中文【中图分类】S812动植物关系及其对生态系统响应环境的变化是生态学关注的热点之一[1].寻找可靠且能量化的动植物生理指标解析生态学过程是生态系统生态学研究的关键所在[2-3].稳定性同位素是指质子数相同而中子数不同的一类非放射性元素.由于稳定同位素组成具有源——汇示踪和信息传递功能，因此，稳定性同位素技术在生态学研究中所起到的重要作用受到科学家的广泛关注[4].自然界中，植物因为光合途径不同[5-7]，不同植物的碳稳定性同位素(δ13C)差异很大.研究发现，植物叶片的δ13C值与水分之间呈现显著负相关关系[8]，因而碳稳定性同位素可以表征植物长期的水分利用效率[9].氮稳定性同位素(δ15N)与植物固氮途径关系密切[10]，固氮植物和非固氮植物由于利用氮源不同，固氮植物的δ15N更接近于土壤，非固氮植物δ15N则更高一些[11].因此，利用稳定性同位素技术可以测定植物固氮途径和固氮量[12].此外，稳定性同位素技术在研究生态系统营养级和动物食性方面提供了很好的技术手段[13-14]，对明晰复杂的食物网结构有着重要作用[15].青藏高原被称为地球的“第三极”，对中国乃至亚洲的水文、气候等有着重要影响[16].高寒草甸作为青藏高原主要的生态系统，对全球气候变化和人为干扰响应敏感[17].高寒草甸生态系统初级生产力的变化机制、系统内消费者间的营养级位置、食性信息以及食物链结构等成为当前研究的重点.面对北半球气候暖干化的加剧[18]，从植物降水利用率的角度探讨高寒草甸在不同生境的水分和矿物质适应策略就显得尤为重要.如前所述，鉴于稳定性同位素技术在研究植物水分利用效率、固氮等方面的可靠性，本研究选择祁连山东段的高寒草甸生长的主要植物，通过测定其碳、氮稳定性同位素(δ13C和δ15N)，分析植物种、科以及生活型地上和地下部分的稳定性同位素特征.研究结果不仅可以完善高寒草甸植物稳定性同位素特征数据库，而且为研究高寒草甸植物水分利用效率、固氮能力以及动植物营养级关系奠定基础.1 材料和方法1.1 研究区概况本试验在甘肃省天祝县抓喜秀龙乡的高寒草甸区进行，该地区海拔2 700～3 100 m，地理坐标为N 37°11′，E 102°29′，昼夜温差大，空气稀薄，太阳辐射强，气候寒冷潮湿，年均降水量416 mm，主要集中在7～9月，年均蒸发量1 592 mm，无绝对无霜期.仅分冷、热两季.年均气温0.1 ℃， 7月和1月平均气温分别为12.7、-18.3 ℃，≥0 ℃的年积温1 380 ℃，无霜期20～140 d.研究区主要植物有线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、矮生嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)和草地早熟禾(Poa pratensis)等[19].1.2 植物种、科及生活型划分依据根据《中国植物志》[20]和劳恩凯尔[21]植物生活型分类系统，划分研究区植物种、科及生活型.1.3 植物样本采集与预处理于2015年9月初，选择天祝县抓喜秀龙乡高寒草甸的冬季草场.地形平坦，无海拔变化，有鼢鼠分布.随机抛样圆30个，采集样圆内的各种植物，每种植物全株采集后装于信封中.将植物样本带回后，分离植物的茎叶和根系，装于不同信封中.在65 ℃下烘干48 h之后，用玛瑙研钵研磨成粉，过80目筛后置于室温干燥处备用.1.4 植物同位素测定植物样本C、N稳定同位素的测试分析在中国林业科学研究院稳定同位素比率质谱实验室进行.测试仪器为DELTA V Advantage同位素比率质谱仪(Isotope Ratio Mass Spectrometer)，外部设备为Flash 2000 EA-HT元素分析仪(Elemental Analyzer).样品在元素分析仪中高温燃烧后生成CO2和N2，质谱仪通过检测CO2的13C与12C比率，与国际标准物(Pee Dee Belnite或PDB)比对后计算出样品的δ13C 值，通过检测N2的15N与14N比率，并与国际标准物(大气N2)比对后计算出样品的δ15N值.C、N同位素的分析精度分别为0.1‰和0.2‰.δ13C和δ15N的测算公式如下：δX=(Rsa-Rst)/Rst× 1 000[22]式中，δX指待测样品的稳定性同位素比率，Rsa是待测样品的同位素比值，Rst是某一标准物质的同位素比值.1.5 数据处理及分析应用Excel对数据进行划分、整理与作图，应用SPSS 19.0对不同科以及不同生活型植物稳定性同位素进行非参数检验和单因素方差分析，对植物不同部分进行独立样本T检验.2 结果与分析2.1 研究区植物种类及生活型研究区内植物共有13科、21属、24种(表1)，其中禾本科植物3种，莎草科植物2种，毛茛科植物2种，蔷薇科植物3种，伞形科植物2种，玄参科植物2种，杨柳科、龙胆科、木贼科、百合科、牻牛儿苗科和蓼科各1种.根据劳恩凯尔植物生活型分类系统，将植物划分为5个生活型,其中地面芽植物共有12种、地上芽植物2种、地下芽植物6种、高位芽植物1种以及一年生植物3种.2.2 不同种植物的稳定性同位素特征基于稳定性同位素技术的植物光合型划分依据，研究区植物全部属于C3植物，无C4植物.这些植物中，δ13C在-35‰～-20‰，其中地上部分δ13C在-29.63‰～-25.45‰，地下部分δ13C在-29.03‰～-25.96‰.地上部分δ15N 在-1.27‰～5.74‰，地下部分在-2.67‰～6.51‰.植物地上部分δ13C的变幅比地下部分δ13C变幅更大，而地下部分δ15N的变幅高于地上部分(表2).表1 研究区内植物分类Table 1 Plant classification of research area科名Family种名Spieces植物生活型The life-form百合科Liliaceae高山韭Allium sikkimense地下芽植物早熟禾Poa annua地面芽植物禾本科Gramineae赖草Leymus racemosus地面芽植物垂穗披碱草Elymus dahuricus一年生植物菊科Composite蒲公英Taraxacum mongolicum地面芽植物乳白香青Anaphalis lactea地面芽植物黄鹌菜Youngia simulatrix地面芽植物美丽凤毛菊Saussurea blanda地面芽植物廖科Polygonaceae珠芽蓼Polygonum viviparum地下芽植物龙胆科Gentianaceae湿生扁蕾Gentianopsis paludosa一年生植物牻牛儿苗科Geraniaceae鼠掌老鹳草Geranium sibiricum地面芽植物毛茛科Ranunculus 毛茛Ranunculus japonicus地面芽植物高山唐松草Thalictrum alpinum地上芽植物木贼科Equisetaceae问荆Equisetum arvense地面芽植物鹅绒委陵菜Potentilla anserina地下芽植物蔷薇科Rosaceae翻白委陵菜Potentilla discolor 地下芽植物金露梅Potentilla fruticosa高位芽植物伞形科Umbelumbelus迷果芹Sphallerocarpus gracilis地下芽植物葛缕子Carum carvi地下芽植物莎草科Cyperaceae矮嵩草Kobresia humilis地面芽植物线叶嵩草Kobresia capillifolia 地面芽植物玄参科Scrophulariaceae婆婆纳Veronica didyma地面芽植物肉果草Lancea tibetica一年生植物杨柳科Salicaceae杯腺柳Salix cupularis地上芽植物植物地上部分的δ13C，迷果芹(Sphallerocarpus gracilis)((-29.12±0.39)‰)和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)((-26.27±0.43)‰)分别是24种植物中最低和最高的.植物地下部分δ13C，湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa)((-28.99±0.03)‰)和毛茛(Ranunculus japonicus)((-26.17±0.28)‰)分别是最低和最高的.依据植物δ13C与其水分利用效率显著正相关[9]，鹅绒委陵菜植株地上部分和毛茛植株地下部分水分利用效率最高，迷果芹植株地上部分和湿生扁蕾地下部分水分利用效率最低.植物地上部分的δ15N，肉果草(L.tibetica)((4.37±1.81)‰)和高山唐松草(Thalictrum alpinum)((0.55±0.23)‰)分别是最高和最低的.对地下部分植物而言，婆婆纳(Veronica didyma)((5.25±1.42)‰)和杯腺柳(Salix cupularis)((-2.46±0.28)‰)分别是最高和最低的.根据固氮植物和非固氮植物稳定性同位素δ15N划分标准[37]，将δ15N在-2‰～2‰的植物划分为固氮植物，其他的划分为非固氮植物.本研究区中，蒲公英(Taraxacum mongolicum)、毛茛(Ranunculus japonicus)和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)等9种植物具有固氮能力.表2 试验区内植物稳定性同位素δ13C和δ15NTable 2 Plant stable isotopeδ13C and δ15N in experimental plots种名Species地上部分Abovegroundδ13C‰δ15N‰地下部分Under groundδ13C‰δ15N‰早熟禾Poa annua-26.36±0.423.32±0.07-27.05±0.472.83±0.39高山韭Allium sikkimense-26.43±0.860.81±0.18-27.17±0.652.57±1.14毛茛Ranunculus japonicus-26.74±0.421.56±0.48-26.17±0.281.88±0.45珠芽蓼Polygonum viviparum-27.43±0.113.05±0.88-26.46±0.022.52±085鼠掌老鹳草Geraniumsibiricum-27.17±0.173.26±0.97-26.83±0.992.00±0.45迷果芹Sphallerocarpus gracilis-29.12±0.391.67±0.65-28.16±0.113.17±0.92问荆Equisetum arvense-27.74±0.303.05±0.37-27.48±0.233.82±0.75赖草Leymus racemosus-26.84±0.892.63±0.24-27.30±0.093.47±0.85翻白委陵菜Potentilla discolor-27.06±0.342.47±0.56-26.84±0.205.21±0.62蒲公英Taraxacum mongolicum-28.23±0.420.84±0.61-26.48±0.162.75±0.75湿生扁蕾Gentianopsis paludosa-27.89±1.231.88±0.17-28.99±0.032.82±0.98婆婆纳Veronica didyma-27.39±0.260.80±0.32-27.84±0.255.25±1.42矮嵩草Kobresia humilis-27.09±0.532.90±0.28-27.20±0.352.41±0.42鹅绒委陵菜Potentilla anserina-26.27±0.431.60±0.80-26.18±0.020.48±0.61披碱草Elymus dahuricus-26.29±0.232.33±0.11-27.11±0.292.53±0.16乳白香青Anaphalis lactea-27.84±0.563.22±1.61-28.85±0.131.54±0.39肉果草Lancea tibetica-26.77±0.094.37±1.81-26.68±0.090.77±0.44杯腺柳Salix cupularis-28.93±0.101.88±2.27-26.81±0.17-2.46±0.28黄鹌菜Youngia simulatrix-26.92±0.571.56±0.77-27.44±0.280.77±0.16葛缕子Carum carvi-26.42±0.692.29±0.23-27.58±0.341.66±0.40金露梅Potentilla fruticosa-26.89±0.250.72±0.37-27.49±0.090.83±0.20美丽凤毛菊Saussurea blanda-27.58±0.290.95±0.40-26.49±0.070.58±0.13唐松草Thalictrum alpinum-27.61±0.240.55±0.23-26.76±0.00-0.01±0.40线叶嵩草Kobresia capillifolia-26.82±0.100.38±0.94-27.83±0.312.22±0.322.3 不同科植物稳定性同位素分布特征由表3可以看出，植物地上部分δ13C含量，杨柳科最低，百合科最高，二者之间差异显著(P<0.05).植物地下部分δ13C含量，蓼科最高，龙胆科最低，二者之间差异显著(P<0.05).植物地上部分的δ15N含量，百合科最低，木贼科最高，二者之间差异显著(P<0.05)，植物地下部分的δ15N含量，杨柳科最低，木贼科最高，二者之间差异显著(P<0.05)，百合科、蓼科、禾本科、龙胆科、玄参科差异不显著(P>0.05).本试验研究区中，不同科植物水分利用效率存在差异.杨柳科植物地上部分水分利用效率最低，其地下部分水分利用效率却较高.百合科和蓼科植物无论地上部分或地下部分水分利用效率都较高.龙胆科植物地下部分水分利用效率最高，地上部分水分利用效率却较低.从植物生物固氮能力来看，仅毛茛科、菊科和牻牛儿苗科植物地下部分δ15N在-2‰～2‰，具有固氮能力(图1、2).表3 不同科植物稳定性同位素δ13C和δ15N变化范围及均值Table 3 Mean values of stable isotopes δ13C and δ15N in different plants植物科Family 地上部分δ13Cδ13C of above ground地下部分δ13Cδ13C of under ground 地上部分δ15Nδ15N of above ground地下部分δ15Nδ15N of under ground 均值Mean均值Mean均值Mean均值Mean百合科Liliaceae-26.43±0.86d-27.17±0.65bcd0.81±0.18a2.57±1.14cde禾本科Gramineae-26.50±0.63cd∗-27.15±0.34bcd2.76±0.44bc2.94±0.67de蔷薇科Rosaceae-26.74±0.49bcd-26.84±0.55cd1.60±0.93abc2.17±2.21bcd莎草科Cyperaceae-26.96±0.40bcd-27.52±0.45bc1.64±1.44abc2.31±0.40cd玄参科Scrophulariaceae-27.08±0.37bcd-27.26±0.61bcd2.85±2.21abc3.01±2.47de 牻牛儿苗科Geraniaceae-27.17±0.17bcd-26.83±0.99cd3.26±0.97c2.00±0.45bcd毛茛科Ranunculus-27.18±0.56bcd-26.46±0.36d∗1.06±0.63ab0.93±1.04b蓼科Polygonaceae-27.43±0.11bcd-26.42±0.02d∗∗3.05±0.88c2.52±0.85cde菊科Composite-27.64±0.67bc-27.30±1.00bcd1.64±1.35abc1.41±0.96bc木贼科Equisetaceae-27.74±0.30b-27.48±0.23bc3.05±0.37c3.82±0.75e伞形科Umbelumbelus-27.77±1.46b-27.87±0.38b1.98±0.58abc2.42±1.04cd龙胆科Gentianaceae-27.89±1.23b-28.99±0.03a1.88±0.17abc2.82±0.98de杨柳科Salicaceae-28.93±0.10a-26.81±0.17cd∗∗1.88±2.27abc-2.46±0.28a同列数据肩标不同小写字母表示不同科之间稳定性同位素差异显著(P<0.05)；*表示植物不同部分稳定性同位素值存在差异(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01). The different lower-case letters indicate that there are significant differences in stable isotope values between different families (P<0.05)； * indicates that there are differences in stable isotope values of different parts of plants (P<0.05),and ** indicates that the differences are extremely significant (P<0.01).图1 不同科植物地上部分稳定性同位素分布Figure 1 Stable isotope distribution of aboveground parts of different families图2 不同科植物地下部分稳定性同位素分布Figure 2 Stable isotope distribution of underground parts of different families2.4 不同生活型植物稳定性同位素特征就地上部分而言，地上芽植物δ13C最低，高位芽植物δ13C最高，二者差异显著(P<0.05)；地面芽植物δ15N最高，高位芽植物δ15N最低,但差异不显著(P>0.05)，就植物地下部分而言，地上芽植物的δ13C最高，一年生植物的δ13C 最低(P>0.05)；高位芽植物δ15N最低，一年生植物δ15N最高(P<0.05)(表4). 从植物水分利用效率来看，高位芽植物地上部分水分利用效率最高，但地下部分水分利用效率较低.地上芽植物地上部分水分利用效率最低，但其地下部分水分利用效率最高.一年生植物地下部分水分利用效率最低，且地上部分水分利用效率也较低.从生物固氮能力来看，高位芽植物和地上芽植物都具有固氮能力，部分地面芽植物、一年生植物和地下芽植物具有固氮能力(图3、4).表4 不同生活型植物稳定性同位素δ13C和δ15N均值Table 4 Mean values of stable isotopes δ13C and δ15N in different life-forms of plants生活型The life-forms地上部分δ13Cδ13C of above ground地下部分δ13Cδ13C of under ground地上部分δ15Nδ15N of above ground地下部分δ15Nδ15N of under ground均值Mean均值Mean均值Mean均值Mean高位芽植物Phanerophyte-26.89±0.25b∗-27.49±0.09ab0.72±0.37a0.83±0.20b地面芽植物Hemicryptophyte-27.17±0.70b-27.15±0.78ab2.25±1.45a2.06±1.11bc一年生植物Therophyte-27.22±1.00b-27.96±0.56a2.00±1.05a3.63±1.53d∗地下芽植物Geophytes-27.26±1.11b-27.04±0.75b∗∗1.98±0.94a2.61±1.73cd地上芽植物Chamaephyte-28.27±0.68a-26.78±0.12b1.21±1.74a∗-1.23±1.27a同列数据肩标不同小写字母表示不同生活型之间稳定性同位素值差异显著(P<0.05)；*表示植物不同部分稳定性同位素值存在差异 (P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01).The same lower-case letters indicate that there are significant differences in stable isotope values between different life forms(P<0.05)；* indicates that there are differences in stable isotope values of different parts of plants (P<0.05),and ** indicates that the differences are extremely significant (P<0.01).3 讨论3.1 高寒植物光合类型根据植物光合碳同化途径的不同，可将植物分为C3、C4和CAM 3种类型.植物光合类型与植物生物量差异、抗逆性等有着密切关系[23].近年来，研究全球气候变化条件下，草原群落中C3和C4植物组成比例变化已成为生态学家关注的热点之一[24].王启基等[25]根据植物细胞解剖结构曾报道过高寒草甸植物群落中有7种禾本科植物属于C4植物.但是，环境条件中温度而不是光照水平决定着不同光合类型植物的地理分布范围和区域[26]，随着海拔增高和纬度增加，C4植物逐渐减少，C3植物逐步增加.目前，利用稳定性同位素技术研究植物的光合类型已被绝大多数科学家所认可[27].本研究发现，研究区所采集的13个科24种植物均为C3植物，无C4植物或者CAM植物.这个结果与易现锋等[28]关于祁连山南麓的海北高寒草甸生态系统的研究结果一致.图3 不同生活型植物地上部分稳定性同位素分布Figure 3 Stable isotope distribution of aboveground parts of different life forms图4 不同生活型植物地下部分稳定性同位素分布Figure 4 Stable isotope distribution of underground parts of different life forms3.2 植物稳定性同位素与生长器官的关系本研究发现，植物不同器官的稳定性同位素不同，如蒲公英的δ13C在地上部分((-28.23±0.42)‰)和地下部分((-26.48±0.16)‰)间存在极显著差异(P=0.004)，金露梅地上部分((-26.89±0.25)‰)和地下部分((-27.49±0.09)‰)的δ13C也差异显著(P=0.035)；翻白委陵菜的δ15N地上部分((2.47±0.56)‰)和地下部分((5.21±0.62)‰)差异显著(P=0.01)，婆婆纳的δ15N地上部分((0.80±0.32)‰)和地下部分((5.25±1.42)‰)也差异显著(P=0.013).其原因在于不同组织光合过程与氮代谢过程中对稳定性同位素的代谢有差异.代谢快的器官可以近似的看做动物的活性组织，反之则可以看作惰性组织.源是为植物提供营养的组织或器官，其生命活动相对活跃；库是植物贮藏营养的组织，代谢较慢.因此植物的源更类似于动物肌肉等活性组织，而库则类似于动物的惰性组织.惰性组织的生命化学反应较弱，一般会比活性组织富集更多的稳定性同位素[29].但植物的源是生产器官，对营养的利用效率不高，所以其13C富集.但问荆(Equisetum arvense)则与上述规律不同，其δ13C会随着δ15N增加而增加.可能是因为问荆作为蕨类植物，蛋白质优先向孢囊部分运输[30].3.3 高寒植物水分利用率植物水分利用效率(WUE)指植物消耗单位水分所生产的同化物质的量.它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系，是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标[31].传统测定植物水分利用效率多采用直接测定法和光合气体交换法.这两种方法多限于实验室内，单植株某个生长时期 WUE的测定，难以在野外实地操作[32].近年来，随着稳定性同位素技术的发展和检验成本的降低，为测定植物水分利用效率提供了一种便捷的方法.目前，利用稳定性同位素技术多测定植物地上部分，特别是叶片，来反映该植物的水分利用效率[33].但是，本研究发现，高寒草甸植物地上部分茎叶和地下部分根组织的δ13C稳定性同位素差异变化幅度较大，变幅为-1.16‰～2.21‰.究竟采用植物的哪个组织的稳定性同位素来反映植物的水分利用率，对研究者带来了挑战.陈世苹等[34]研究发现，植物群落中黄囊苔草(Carex korshinskyi)叶片δ13C值随着土壤水分的降低而显著增大.王云霓等[35]研究发现叶片的δ13C从树冠的上部到下部逐渐减小，并指出光合能力变化是引起δ13C垂直变化的决定因素.尽管本研究高寒草甸区没有大型乔木，但是，这种δ13C的变化与环境条件如温度、光照等相关.本研究发现针对不同的生活型植物,随着生长点位置的升高植物地下部分δ13C逐渐降低，这可能是因为水分利用效率高的植物组织地上部分大于地下部分.因此，本研究建议在测定高寒草甸区灌木或较大阔叶类杂类草的水分利用效率，要注意到环境条件以及采样部位的影响.3.4 高寒植物的固氮能力氮素作为植物所需的最重要的矿质元素之一，其利用效率问题一直备受关注[36].氮稳定性同位素一方面反映植物是否具备固氮能力[37]，另一方面反映植物生境中的水分条件[38].植物不同部位对氮素的吸收征调能力也不尽相同.本研究发现植物地上部分δ15N与地下部分δ15N相比高(0.06±1.84)‰，表明植物吸收的氮素在茎和叶中的分配比例较高，而在根中的分配比例较小.周克瑜等[39]研究发现植株茎叶δ15N相比根部更能准确反应该植物的固氮量.本研究中发现尽管乳白香青(Anaphalis lactea)、肉果草(Lancea tibetica)和黄鹌菜(Youngia simulatrix)等8种植物的地下部分δ15N值更高，但要代表植物的固氮能力，还是应该以植株地上部分的氮稳定性同位素值为准.此外，本研究也发现，所有植物整体的稳定性同位素表现出随着δ13C增加δ15N降低的趋势，这表明植物对氮素的利用会受植物获取水分能力的影响.本研究中不同生活型的植物稳定性氮同位素差异也说明这一点.地上芽植物和高位芽植物地上部分的氮稳定性同位素高于地下部分，其原因在于这些植物占据较高空间生态位，接受光照充足，蒸腾作用强，植物茎叶部分水分散失速度较快，生长点位于地表易受水分胁迫导致.高寒草甸植物种类繁多，本研究只采集常见的24种植物进行植物稳定性同位素研究，其结果难免存在局限性.但本研究关注的稳定性同位素技术的尝试，并以此技术作为储备，为后期研究高寒草甸植物与环境的相互关系，以及植物与动物的营养级关系奠定了基础.4 结论高寒草甸不同物种本身的稳定性同位素不同，同一物种不同生长器官的稳定性同位素也不同.不同生活型植物生长的环境条件不同，因此植物稳定性同位素还与环境中的水分和温度条件有关.参考文献【相关文献】[1] 刘海燕,李吉跃.稳定性碳同位素在揭示环境变化中的应用[J].中国农学通报,2007,23(6):217-221.[2] 李玲玲.基于声发射原理的植物病害无损检测技术研究[D].天津：天津科技大学,2012.[3] 吴皓,季睿,邱鲁婴,等.半夏刺激性(动物实验)量化指标的研究[J].中成药,2000,22(6):419-421.[4] 易现峰,张晓爱.稳定性同位素技术在生态学上的应用[J].生态学杂志,2005,24(3):306-314.[5] Bloom A J,Troughton J H.High productivity and photosynthetic flexibility in a CAM plant[J].Oecologia,1979,38(1):35.[6] Iacumin P,Nikolaev V,Ramigni M.C and N stable isotope measurements on Eurasian fossil mammals,40000 to 10000 years BP:Herbivore physiologies and palaeoenvironmental reconstruction[J].Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology,2000,163(1/2):33-47.[7] Neilson R,Robinson D,Marriott C A,et al.Above-ground grazing affects floristic composition and modifies soil trophic interactions[J].Soil Biology &Biochemistry,2002,34(10):1507-1512.[8] 刘艳杰,许宁,牛海山.内蒙古草原常见植物叶片δ13C和δ15N对环境因子的响应[J].生态学报,2016,36(1):235-243.[9] Liu Y J,Zhang L R,Niu H S,et 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稳定同位素技术在森林生态系统碳水循环中的应用
稳定同位素技术在森林生态系统碳水循环中的应用
刘浩;周亚平;白艳
【期刊名称】《林业调查规划》
【年(卷),期】2022(47)1
【摘要】碳水循环是森林生态系统养分循环的重要组成部分,稳定同位素技术因其准确、安全、灵敏等特点被广泛应用于生态、环境、林业等众多研究领域,已逐步成为了解森林生态系统养分循环的强有力工具。
近年来,稳定同位素技术在构建森林生态系统碳水耦合模型、计算水分利用效率、量化植被蒸腾和土壤蒸发对森林蒸散量的贡献等方面研究较多。
通过论述森林生态系统碳水循环过程,以及稳定同位素技术在森林生态系统碳水循环中的应用,提出该技术在森林生态系统碳水循环中水分利用效率以及水分通量拆分等应用方面存在的问题,以期进一步发挥该技术在森林生态系统研究中的潜力。
【总页数】7页(P81-87)
【作者】刘浩;周亚平;白艳
【作者单位】内蒙古农业大学林学院;内蒙古兴安盟突泉县林草局;内蒙古自治区林业和草原有害生物防治检疫总站
【正文语种】中文
【中图分类】S718.55;P597.2
【相关文献】
1.稳定同位素质谱技术在生态系统氮素循环中的应用
2.稳定同位素分析技术在农田生态系统土壤碳循环中的应用
3.稳定性同位素技术在森林生态系统碳水通量组分区分中的应用
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甘南高寒草甸海拔梯度上生物多样性与生态系统多功能的关系
甘南高寒草甸海拔梯度上生物多样性与生态系统多功能的关系甘南高寒草甸海拔梯度上生物多样性与生态系统多功能的关系概述：甘南地区位于青藏高原东南边缘，是中国西部高寒草甸的典型代表。
由于海拔的不断上升，在相对较小的区域范围内形成了丰富多样的生态系统。
本文将探讨甘南高寒草甸的海拔梯度上生物多样性与生态系统多功能之间的关系。
一、生态系统的多功能性生态系统多功能性指的是生态系统在提供生物多样性的同时，还具有许多其他的功能，如土壤保护、水资源维护、碳存储等。
多功能性使得生态系统能够适应环境变化，提供人类的经济、社会和文化需求。
二、甘南高寒草甸的生物多样性1. 植物多样性：甘南高寒草甸分布范围内存在着丰富的高山植被类型，包括草甸、湿地、山地森林等。
在海拔梯度上，植被类型和数量变化明显，造成了不同海拔上植物多样性的差异。
2. 动物多样性：甘南高寒草甸是藏北大山区的代表，这里栖息着许多珍稀的动物物种，如野生高原牦牛、藏羚羊等。
不同海拔上的动物物种组成有所不同，这也更丰富了甘南高寒草甸的生物多样性。
三、生物多样性与生态系统功能的关系1. 生物多样性对生态系统功能的影响：生物多样性是维持生态系统健康的基础。
更多的物种代表了更多的功能群，这能提供更多的生态系统服务，如富集土壤养分、增加土壤稳定性、提高景观的抵抗力等。
2. 生态系统多功能性对生物多样性的保护：生态系统多功能性提供了更多的资讯和关怀，更好地保护了生物多样性。
人们倾向于保护对生态系统有益的区域，从而保护了许多生物多样性丰富的区域。
四、甘南高寒草甸海拔梯度上的生态系统多功能性1. 水资源维护：甘南高寒草甸在海拔上升的同时，水资源的蓄积与流动也发生了明显的变化。
高山上的湖泊和河流对于下游地区的水源保护和调节起着重要作用。
2. 碳存储：甘南高寒草甸具有丰富的植被，通过光合作用固定大量二氧化碳，对减缓气候变化起到积极作用。
3. 生物资源保护：甘南高寒草甸是大量珍稀动植物物种的分布地，保护这些生物资源是维护生态系统多功能性的重要方面。
青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力
青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力韩道瑞;曹广民;郭小伟;张法伟;李以康;林丽;李婧;唐艳鸿;古松【摘要】为了揭示青藏高原高寒草甸生态系统植被变化对碳储量的影响,以原生矮嵩草草甸、退化草甸、人工草地以及农田为研究对象,对比分析了该4种不同土地格局下生态系统的有机碳现状.以原生矮嵩草草甸土壤碳储量为基准对不同类型高寒生态系统的碳增汇潜力进行了估算.结果表明:不同类型生态系统的碳储量和碳增汇潜力有很大差异,在0-40cm土层中,(1)原生草甸碳储量最高,达到17098 gC/m2,退化草甸、人工草地和农田的有机碳汇增加潜力分别为:5637、3823、1567 g C/m2.(2)对于退化草甸和人工草地,土壤有机碳含量和密度明显低于原生草甸和农田.(3)地下生物量碳储量主要集中在0-20cm,且原生草甸地下生物量的碳储量比其他3个植被类型高3.6-5倍.总体上,青藏高原草地生态系统存在巨大的碳增汇潜力.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2011(031)024【总页数】10页(P7408-7417)【关键词】人工草地;退化草甸;碳增汇潜力;土壤有机碳【作者】韩道瑞;曹广民;郭小伟;张法伟;李以康;林丽;李婧;唐艳鸿;古松【作者单位】中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院研究生院,北京100039;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院研究生院,北京100039;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;中国科学院研究生院,北京100039;日本国立环境研究所,日本筑波305-8506;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;南开大学生命科学学院,天津300071【正文语种】中文Abstract:To evaluate the potential effects of vegetation change on soil carbon storage on the Qinghai-Tibetan Plateau.We examined the soil organic carbon content of natural alpine meadow，degraded meadow，artificial pasture and farmland，and estimated the potential of carbon sequestration of the latter three types based on former natural alpine meadow.The results showed that the four vegetation types have a great difference in potential of carbon storage of 0—40 cm soil layer:(1)the carbon storage in natural alpine meadow was the highest with 17098 gC/m2，and were 5637，3823 and 1567 g C/m2for degraded meadow，artificial pasture and farmland，respectively;(2)soil organic carbon content and density in degraded meadow and artificial pasture were significant lower than those in natural meadow and farmland;(3)root carbon storage mainly concentrated in the 0—20 cm topsoil，and the natural alpine meadow was 3.6—5 times higher than other three vegetation types.The results suggested that，there is a huge potential of carbon sink in alpine ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau.Key Words:artificial pasture;degraded meadow;potential of carbon sinks;SOC全球变化是迄今为止最大的环境问题，也是目前人类面临最复杂的挑战之一［1］，这一问题已经引起世界各国政府的高度重视。
高寒草甸消费者种群稳定碳、氮同位素组成的海拔分异
高寒草甸消费者种群稳定碳、氮同位素组成的海拔分异宋大伟;李明财;李来兴;易现峰;张晓爱【期刊名称】《生态学杂志》【年(卷),期】2007(26)1【摘要】通过测定青藏高原东部高寒区不同海拔主要植物和消费者种群(雀形目鸟类和小型哺乳类)的稳定碳、氮同位素比值,研究了高寒草甸消费者种群同位素组成特征及其影响因素。
结果表明:植物平均稳定碳同位素随海拔升高表现出明显的增加趋势;消费者种群稳定碳、氮同位素随海拔的升高有明显的富集效应。
雀形目鸟类种群稳定碳、氮同位素随海拔的升高均呈明显增加趋势;小型哺乳类稳定碳同位素随海拔上升不明显,而稳定氮同位素具有明显的增大趋势。
消费者种群稳定碳、氮同位素沿海拔梯度的富集效应,一方面与植物稳定同位素在海拔梯度上的富集密切相关;另一方面与海拔和纬度变化所引起一系列环境因子的变化在一定程度上影响到动物的稳定同位素分布模式。
另外,在高寒草甸地区,与雀形目鸟类相比,小型哺乳类在动物稳定同位素组成的代谢过程中更容易受到环境改变的影响。
【总页数】6页(P40-45)【关键词】高寒草甸;稳定碳;氮同位焘;消费者种群【作者】宋大伟;李明财;李来兴;易现峰;张晓爱【作者单位】吉林师范大学;中国科学院青藏高原研究所;中国科学院西北高原生物研究所;河南科技大学农学院【正文语种】中文【中图分类】Q958.12【相关文献】1.念青唐古拉山南坡高寒草甸生产力对温度和降水变化的敏感性及其海拔分异 [J], 李翔;王忠;赵景学;罗天祥2.高寒草甸植物碳氮组成及其稳定同位素特征 [J], 全小龙;乔有明;段中华;梁海东3.青藏高原高寒草甸种子萌发行为沿海拔梯度的分异特征 [J], 许静;李文龙;吴鑫悦;罗佳宁;廖元成4.烤烟叶片稳定碳同位素组成的品种分异与超微结构的关系 [J], 谭淑文;王毅;王崇德;浦卫琼;颜侃;吴潇潇;杨金汉;陈宗瑜5.喀斯特石漠化过程中土壤氮同位素组成及其空间分异特征 [J], 罗绪强;王世杰;王程媛;梁玉华;廖昕荣;杨鸿雁因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
种群和群落练习题带答案
课时作业(十三)1.(2017·永州二模)下列属于种间竞争实例的是()A.蚂蚁取食蚜虫分泌的蜜露B.以叶为食的菜粉蝶幼虫与蜜蜂在同一株油菜上采食D.某培养瓶中生活的两种绿藻，一种数量增加，另一种数量减少答案 D解析蚂蚁喜欢取食蚜虫腹部末端所分泌的含有糖分的蜜露，所以蚂蚁常常保护蚜虫，甚至把吃蚜虫的瓢虫赶走，有时蚜虫缺乏食物时，蚂蚁还会把蚜虫搬到有食物的地方，二者关系为“互利共生”，故A项错误；菜粉蝶幼虫与蜜蜂虽然都在同一株油菜上采食，但是菜粉蝶幼虫主要吃叶片，而蜜蜂主要采食花蜜，二者不能构成种间竞争，故B项错误；噬菌体寄生于细菌中，利用细菌的原料进行增殖，二者构成寄生关系，故C项错误；两种绿藻属于两个物种，二者竞争阳光、养料等生存资源，同时根据一种增加另一种减少，可推测是竞争关系，故D项正确。
故选D项。
2.(2017·永州二模)用奶瓶培养黑腹果蝇，观察成虫数量的变化，结果如表所示：A.第13～25天，成虫数量增长快的主要原因是个体生长加快B.第17～29天，成虫增长率上升死亡率下降C.第21～37天，成虫增长率的下降与种群密度的改变有关D.第1～37天，成虫数量呈“J”型增长答案 C解析根据题意和图表分析可知：第13－25天，由于环境条件适宜，成虫数量个体繁殖加快，而不是生长加快，故A项错误；第17－29天，成虫的数量虽然增加，但其增长率下降，说明死亡率增加，故B项错误；第21－37天，成虫增长率的下降与种群密度的改变有关，因为随着种群密度的增大，种内斗争加剧，导致成虫增长率的下降，故C项正确；第1－37天，成虫数量先增加后基本不变，呈现“S”型增长，故D项错误。
故选C项。
3.(2017·甘肃一诊)下列有关种群数量变化的叙述，正确的是()A.依据某生物的种群密度即可反映该生物种群数量的变化趋势B.北京、上海等大城市人口的数量变化直接取决于出生率和死亡率C.自然界中大多数种群的数量总是在K/2值上下波动D.影响种群数量变化的外因有气象、食物、天敌、传染病等答案 D解析种群密度反映了种群在一定时期的数量，但不能反映种群数量的变化趋势，要想知道种群数量的消长，还需要研究种群的年龄组成等其他数量特征，A项错误；我国大城市人口的数量变化直接取决于出生率和死亡率、迁入率和迁出率，B项错误；自然界中大多数种群的数量总是在K值上下波动，C项错误；影响种群数量变化的外因有气候、食物、天敌、传染病等，D项正确。