8氨基酸发酵机制
氨基酸发酵生产工艺
氨基酸发酵生产工艺1. 概括氨基酸在药品、食品、饲料、化工等行业中有重要应用。
氨基酸的制造始于1820年，蛋白质酸水解生产氨基酸，1850年化学合成氨基酸，1956年分别到谷氨酸棒状杆菌，日本采纳微生物发酵法工业化生产谷氨酸成功，1957年生产谷氨酸钠（味精）商业化，此后推进了氨基酸生产的大发展。
当前绝大部分应用发酵法或酶法生产，很少量为天然提取或化学合成法生产。
主要菌种有谷氨酸棒杆菌、黄色短杆菌、乳糖发酵短杆菌、短芽孢杆菌、粘质赛式杆菌等，常常是生物素缺点型，也有些是氨基酸缺点型。
还有采纳基因工程菌进行生产的。
氨基酸的世界市场中，谷氨酸钠约占氨基酸总量的75％，其次为赖氨酸，占产量10％，其余约占15％。
外国谷氨酸采纳甘蔗糖蜜或淀粉水解糖为原料的强迫发酵工艺，产酸率13－15％，糖酸转变率 50－60％；国内采纳淀粉水解糖或甜菜糖蜜为原料生物素亚适当发酵工艺，产酸率10％，转变率60％。
菌种改进和新工艺开发，促使了中国氨基酸家产发展，应用于输液的18种氨基酸原料只有丝氨酸和色氨酸不可以工业化生产仍需入口外，其余16种均已投产，国产化80％以上。
2002年，全国氨基酸原料产品万吨，医药用总产量超出4200吨。
2002年氨基酸制剂近1亿支（片/瓶）。
氨基酸原料生产公司约20多家，制剂生产公司30多家。
甘氨酸3000多吨，赖氨酸及其盐酸盐约1000吨，天门冬氨酸、缬氨酸、谷氨酸、亮氨酸、丙氨酸等几百吨。
谷氨酸钠的生产规模最大，居世界首位。
氨基酸生产工艺培育基制备水解淀粉、糖蜜、醋酸、乙醇、烷烃等可作为碳源，取决于菌种和氨基酸种类和操作方式，常采纳水解淀粉糖、糖蜜。
氨盐、尿素、氨水等作为无机氮源，有机氮源有玉米浆、麸皮水解液、豆饼等。
有机氮源还可供给生物素等微生物生长因子的根源。
碳氮比关于氨基酸发酵特别重要，调理适合的碳氮比。
无机盐是发酵必要的，磷有很重要的影响。
主要发酵参数控制三级发酵进行生产，主要参数控制以下。
氨基酸生产工艺流程
氨基酸生产工艺流程氨基酸是一种重要的有机化合物，广泛应用于医药、化工、农业等领域。
氨基酸的生产工艺流程主要包括原料准备、发酵、提取和纯化四个主要步骤。
首先是原料准备阶段。
氨基酸的生产需要合适的碳源、氮源和微量元素等原料。
其中碳源可以采用葡萄糖、玉米浆等，氮源通常使用氨氮、硫酸铵等，微量元素可以通过添加钾、镁、锌等来供给。
这些原料需要按照一定比例进行配制和准备，确保后续发酵过程能够顺利进行。
第二个步骤是发酵。
发酵是氨基酸生产的核心步骤，通常采用微生物（如大肠杆菌、酵母等）进行。
首先将配制好的原料溶液倒入发酵罐中，然后将微生物接种其中，设置合适的温度、pH、氧气和搅拌等条件，使微生物能够充分生长和代谢。
在发酵过程中，微生物将碳源和氮源转化为氨基酸，同时产生一定的废水和废气。
第三个步骤是提取。
发酵液中含有目标氨基酸、产生的其他物质、微生物等。
为了提取目标氨基酸，一般采用酸碱法或溶剂法进行。
酸碱法是将发酵液调节到合适的pH值，使得目标氨基酸与其他物质发生反应形成盐，然后通过过滤或离心等方式分离出目标产物。
溶剂法则是使用有机溶剂如酒精或醚类物质，将发酵液中的目标氨基酸溶解，再通过蒸馏或萃取等手段将溶剂蒸发或分离，从而得到目标产物。
最后一个步骤是纯化。
提取得到的氨基酸仍然存在其他杂质物质，为了得到纯净的氨基酸产品，需要进行纯化过程。
常用的纯化方法有结晶法、膜分离法等。
结晶法是将提取的溶液加热浓缩，再降温结晶，经过多次结晶和洗涤后，得到比较纯净的氨基酸晶体。
膜分离法则是采用膜分离技术，通过半透膜的选择性透过性，将氨基酸与其他物质分离开来，以达到纯化的目的。
综上所述，氨基酸的生产工艺流程主要包括原料准备、发酵、提取和纯化四个步骤。
通过合理的操作和控制，可以高效地生产出优质的氨基酸产品。
不过，不同的氨基酸制备工艺和要求也会有所不同，因此在实际生产中还需要根据具体情况进行调整和优化。
谷氨酸发酵工艺流程
目录一、谷氨酸简介 (2)二、谷氨酸发酵的工艺流程 (2)2.1谷氨酸生产菌种 (3)2.2生产原料 (3)2.3培养基制备 (3)2.3.1碳源 (3)2.3.2氮源 (3)2.3.3生物素 (4)2.4种子扩大培养 (4)2.5谷氨酸发酵 (4)三、谷氨酸发酵的工艺控制 (4)3.1环境控制 (4)3.1.1pH (4)3.1.2温度 (4)3.1.3通风量 (5)3.1.4泡沫 (5)3.1.5无菌 (5)3.2.细胞膜渗透性控制 (5)四、小结 (5)五、参考文献 (6)谷氨酸发酵工艺山东农业大学生命科学学院08级生物工程2班邢若枫摘要：众所周知，日常所用调味料味精就是L一谷氨酸单钠盐(monosodiuo gluamate，MsG)。
自1909年日本发明并工业化生产味情以来，几经变迁，已发展成为以谷氨酸发酵为主体的世界性氨基酸发酵工业。
1956年从日本开始，以后先后由面二筋豆粕和废糖蜜浓缩物水解的方向，转向以糖质为原料的细菌发酵法。
生产味精谷氨酸之类氨基酸的发酵，区别于传统的酿酒和抗菌素发游，是一种改变微生物代谢的代谢控制发酵。
本文则就谷氨酸发酵生产过程、谷氨酸发酵机制和研究动向等方面，说明谷氨酸发酵的发展。
[1]关键词：谷氨酸；发酵；工艺；研究；发展一、谷氨酸简介谷氨酸一种酸性氨基酸，分子内含两个羧基，化学名称为α-氨基戊二酸。
为无色晶体，有鲜味，微溶于水，而溶于盐酸溶液，等电点3.22。
大量存在于谷类蛋白质中，动物脑中含量也较多。
分子式C5H9NO4、分子量147.13076。
谷氨酸在生物体内的蛋白质代谢过程中占重要地位，参与动物、植物和微生物中的许多重要化学反应。
谷氨酸可生产许多重要下游产品如L—谷氨酸钠、L—苏氨酸、聚谷氨酸等。
氨基酸作为人体生长的重要营养物质，不仅具有特殊的生理作用，而且在食品工业中具有独特的功能。
谷氨酸钠俗称味精，是重要的鲜味剂，对香味具有增强作用。
谷氨酸钠广泛用于食品调味剂，既可单独使用，又能与其它氨基酸等并用。
第七章氨基酸发酵工艺
目前蛋氨酸、赖氨酸作为饲料添加剂的使用 量最大，色氨酸、苏氨酸等也被确定为饲料 添加剂。
4、氨基酸在农业中的应用
1）、杀虫剂
如刀豆氨酸可使南方毛虫拒食而
死； 2）、杀菌剂 1972年，日本推出N月酰缬氨酸作为 治稻瘟病药剂； 3）、除草剂 如激光除草剂的δ-氨基一酰丙酸； 4）、农药稳定剂 如色氨酸可作为杀虫剂水杨酸或 环磷酸的稳定剂； 5）、植物生长的促进剂 如谷氨酸能使大豆增产； 6）、脱叶剂 如L-赖氨酸有加速树叶脱落的作用。
与TCA循环有关。
适宜在缺氧条件下进行的亮氨酸、苯丙氨酸和缬
氨酸发酵：菌体呼吸受阻时产量最大。
供氧不足时产酸受轻微影响的天冬氨酸族氨基酸
发酵。
第三节
A、谷氨酸生产工艺
氨基酸生产工艺
工业化生产开始于由水解小麦面筋或大豆蛋白质
而制取。 1957年，日本率先采用微生物发酵法生产，并 投入大规模工业化生产，这是被誉为现代发酵工 业的重大创举，使发酵工业进入调节代谢的调控 阶段。 谷氨酸是一个很重要的氨基酸，占氨基酸总量的 2/3。 我国现已有30余家生产，年产量达110万吨，居 世界首位。
转化率降低。
菌种性质、生产氨基酸种类和所采用的发酵操
作决定碳源种类
2、氮源：铵盐、尿素、氨水； 同时调整pH值。 营养缺陷型添加适量氨基酸主要以添加有机氮
源水解液。
需生物素和氨基酸，以玉米浆作氮源。 尿素灭菌时形成磷酸铵镁盐，须单独灭菌。可
分批流加。
氨水采用pH自动控制连续流加法.
和发酵阶段等因素决定。
控制方式：
（1）菌体生长或过快时，流加尿素可多
些，以抑制菌体生长。
（3）发酵后期，残糖少，接近放罐时，少加
第三篇第四章天冬氨酸族氨基酸发酵机制
§第七章天冬氨酸族氨基酸发酵机制第一节天冬氨酸族氨基酸生物合成途径及代谢调节机制一、天冬氨酸族氨基酸生物合成途径GlucoseEMP丙酮酸草酰乙酸Asp天冬氨酸激酶(AK)天冬氨酰磷酸（asp-p）天冬氨酸β-半醛DDP合成酶（PS）高丝氨酸脱氢酶（HD）二羟吡啶羧酸（DDP）高丝氨酸（Hos）琥珀酰高丝氨酸合成酶高丝氨酸激酶二氨基庚二酸（DAP）琥珀酰高丝氨酸ThrLys 苏氨基酸脱氨酶Met Ile二、天冬氨酸族氨基酸生物合成的代谢调节机制1、大肠杆菌中天冬氨酸族氨基酸生物合成的调节机制GlucoseEMP丙酮酸草酰乙酸Asp(天冬氨酸激酶AK，同功酶)天冬氨酸磷酸（asp-p）天冬氨酸β-半醛（同功酶）二羟吡啶羧酸高丝氨酸（Hos）Lys琥珀酰高丝氨酸 O-磷酸高丝氨酸Met Thr大肠杆菌天冬氨酸族氨基酸代谢特点：生物合成途径要比黄色短杆菌、谷氨酸棒杆菌、乳糖发酵短杆菌的代谢调控要复杂，其过程如下：关键酶：天冬氨酸激酶是一个同功酶，分别受三个代谢产物的抑制，这三个终产物分别是：Lys、Met和Thr，只有当这三个代谢产物同时过量时，Asp激酶的活性才能完全被抑制。
同功酶：几种在同一细胞中催化同一反应的酶，但其活性受不同代谢产物体调节。
2、谷氨酸棒杆菌，黄色短杆菌天冬氨酸族氨基酸生物合成的调控GlucoseEMP丙酮酸草酰乙酸Asp(天冬氨酸激酶，AK)天冬氨酸磷酸（asp-p）天冬氨酸β-半醛二羟吡啶羧酸高丝氨酸LysO-琥珀酰高丝氨酸 O-磷酸高氨酸Met Thr黄色短杆菌与大肠杆菌（E.coli）的区别：（1）天冬氨酸激酶（AK），在黄色短杆菌中是一个变构酶，并有两个活性中心，分别受Lys、Thr的协同反馈抑制（2）黄色短杆菌中，存在两个分支点的优先合成机制:P75如图所示），即优先合成Hos，然后再优先合成Met，当Met过量时，阻遏：催化Hos 琥珀酰高丝氨酸所需要的酶的合成（即，琥珀酰高丝氨酸合成酶），使代谢流向合成Thr的方向进行，当Thr过量时，反馈抑制：Asp-β-半醛 Hos所需要的酶的的活性（即高丝氨酸脱氢酶），使代谢流向Lys的合成上。
氨基酸类药物的发酵生产—赖氨酸的发酵生产
游离的赖氨酸易吸收空气中的二氧化碳，故 制取结晶比较困难。 一般商品都是赖氨酸盐酸盐的形式。
赖氨酸含有α-氨基及ε-氨基，只有在ε-氨基 为游离状态时，才能被动物机体所利用， 故具有游离ε-氨基的赖氨酸称为有效氨基酸 。故在提取浓缩中，要特别注意防止有效 赖氨酸受热破坏而影响其使用价值。
3.生产菌种 赖氨酸的生产方法有抽提法、化学合成法、酶 法以及发酵法，目前主要以发酵法生产为主， 由微生物发酵生产的赖氨酸都是L-赖氨酸。
– 选育亮氨酸缺陷型菌株，如(AECr+ +Leu–，赖氨 酸积累量可达41g/L)
– 选育抗亮氨酸结构类似物突变株，如抗AEC+丙氨 酸缺陷型+抗2-噻唑丙氨酸，赖氨酸积累量可达 110g/L
菌株 谷氨酸棒杆菌
遗传标记 Hse-
谷氨酸棒杆菌 黄色短杆菌
Hse-、AECr、2-TAr、 Urea-
清洗
上柱后，需用水洗去停留在树脂层的菌体、 残糖等杂质，直至洗涤水清亮，同时使树 脂疏松以利洗脱。
2.洗脱剂 从树脂上洗脱赖氨酸所采用的洗脱剂有氨水 、氨水十氯化铵或氢氧化钠等。
洗脱剂的浓度对洗脱效果有影响，一般来讲，为了浓 缩需要较高浓度的洗脱剂，为了分离只能用适当浓度 的洗脱剂。如果洗脱剂浓度太高，达不到纯化的目的 。如果洗脱剂浓度太低，洗脱时间长，收集不集中， 赖氨酸浓度低。
结晶析出的赖氨酸盐酸盐粗晶体含量约为 78%～84%，除含有一定水分（15%～20%） 外，还含有色素等杂质，制造食品级和医 药级赖氨酸盐酸盐需要进一步精制纯化。
单元四 氨基酸类药物的发酵生产
项目三 赖氨酸的发酵生产 任务一 赖氨酸基本知识
1.赖氨酸的简介
赖氨酸是人和动物营养的必需氨基酸，对机体的生 长有重要的影响，且在八种必需氨基酸中是唯一的 仅L型成分才能有效利用的基本氨基酸。
氨基酸在发酵中的用途
氨基酸在发酵中的用途氨基酸是构成蛋白质的基本单元，也是分解蛋白质的产物，广泛应用于发酵工业中。
氨基酸的应用范围包括调味品、膳食营养补充剂、医药、化妆品等。
本文将重点介绍氨基酸在发酵中的用途。
首先，氨基酸在微生物发酵中作为重要的营养源，其存在与否对微生物代谢产物的种类和质量均有重要影响。
在发酵生产过程中，氨基酸是细胞生长和代谢的基础，通过抗原质和营养质学的联合制约，可有效避免营养不足或过剩而引起的细胞生长、代谢异常等。
其次，氨基酸在制备调味品中具有重要作用。
目前，氨基酸类调味品已成为日常生活中不可或缺的调味品种类。
其中，谷氨酸钠、天冬酰胺酸和色氨酸等氨基酸受到广泛应用。
通过合理的配比及添加适当的微量元素，氨基酸可以使调味品产生特有的鲜味、咸味、香味、甜味等多种味觉感受，丰富了产品味道，并在保持食品原有的口感的同时，有效地降低了产品中的钠、脂肪等有害元素含量。
再次，氨基酸在膳食营养补充剂中是不可或缺的。
随着人们对健康意识的日益增强，膳食营养补充剂的市场需求也逐年增加。
氨基酸作为蛋白质的重要组成部分，在营养补充剂中具有优良的补充功能。
通过添加各种氨基酸，可以有效地补充人体由于营养不良、疾病等原因所失去的蛋白质。
同时，氨基酸还可作为运动营养补充剂，可以显着提高运动员的肌肉质量、促进肾脏排泄代谢废物的功能，并能增强身体的抵抗力。
最后，氨基酸在制药、化妆品等领域具有广泛用途。
作为生物催化剂，氨基酸可用于制备高效、低剂量的药品，如β-内酰胺类抗生素等。
另外，氨基酸还可作为化妆品中的重要配料，具有增强皮肤抵抗力、促进细胞新陈代谢等功效。
综上所述，氨基酸是发酵生产的重要原料之一，也是膳食补充剂、调味品和化妆品等领域的重要组成部分。
其在不同领域中的应用都有独特的优势和功能，对于提高产品品质、满足人们营养需要、开发新的养生产品等方面均具有重要作用。
因此，有关部门应加强对氨基酸的研究，不断创新，提高其应用的深度和广度。
发酵工艺对食品中有机酸和氨基酸含量的影响
发酵工艺对食品中有机酸和氨基酸含量的影响食品是人们日常生活中不可或缺的一部分，而食品中的营养成分对于人体的健康至关重要。
在食物的制备过程中，发酵工艺被广泛应用，不仅可以改善食品的口感和保质期，还对食品中的有机酸和氨基酸含量产生影响。
本文将就这一话题展开讨论。
一、发酵工艺及其原理发酵是一种利用微生物、酵母菌等生物体对食物进行代谢作用的过程。
发酵工艺经过一系列反应，通过微生物的代谢将食材中的碳水化合物转化为各种有机酸和气体等物质。
这样不仅可以改变食品的味道和质地，还可以增加食品的营养价值。
二、发酵对有机酸含量的影响有机酸是食物中常见的一类化合物，包括柠檬酸、乳酸、苹果酸等。
在发酵过程中，微生物通过代谢作用将食材中的碳水化合物转化为有机酸。
以酸奶为例，酸奶是经乳酸菌发酵的牛奶制品，乳酸菌将牛奶中的乳糖转化为乳酸，从而使酸奶呈现出微酸的口味。
发酵不仅可以产生有机酸，还可以调整食品中各种有机酸的含量。
以酱油为例，酱油是经过大豆和小麦等食材发酵而成的传统调料。
在酱油的发酵过程中，微生物会将大豆和小麦中的淀粉转化为众多有机酸，包括氨基酸和酸类物质。
这些有机酸不仅赋予了酱油独特的香气和口味，还提升了酱油的保鲜性和营养价值。
三、发酵对氨基酸含量的影响氨基酸是构成蛋白质的基本组成单位，是人体必需的营养成分。
在食品中，氨基酸的含量对于食品的品质和补充人体所需营养至关重要。
发酵作用可以促进氨基酸的生成和释放。
例如，豆豉是以大豆为主要原料发酵制成的调料，发酵过程中豆豉中的蛋白质会被微生物分解为氨基酸。
这样就增加了豆豉中氨基酸的含量，并提高了其营养价值。
同时，发酵还可以改变氨基酸的比例和组成。
以面包为例，发酵过程中面粉中的蛋白质会分解为一系列氨基酸，从而丰富了面包中氨基酸的种类和含量。
这样保证了人体获得多种多样的氨基酸，对身体的正常运作具有重要意义。
四、发酵工艺的优势和应用在食品加工中，发酵工艺具有独特的优势和广泛的应用。
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芳香族氨基酸(Phe、Tyr、Trp)生物合 芳香族氨基酸(Phe、Tyr、Trp)生物合 成途径的主导关键酶DAHP(2成途径的主导关键酶DAHP(2-酮-3-脱氧-D脱氧阿拉伯糖型庚糖酸- 磷酸) 阿拉伯糖型庚糖酸-7-磷酸)合成酶在大肠杆 菌中也是有3 菌中也是有3种同功酶，分别受酪氨酸、苯 丙氨酸和色氨酸的反馈调节；
要想选育出某种目的产物生产菌，首先 要了解这种物质的生物合成途径、关键酶以 及关键酶受到怎样的反馈调节，再考虑如何 解除反馈调节，随之设计出正确的代谢改造 方案来。
图8-3可以看 出，参与氨基酸 生物合成的关键 酶主要有12种： 酶主要有12种： ①磷酸果糖激酶； ②柠檬酸合成酶； ③N-乙酰谷氨酸 激酶；④鸟氨酸 转氨基甲酰酶； ⑤天冬氨酸激酶； ⑥高丝氨酸脱氢 酶；⑦苏氨酸脱 水酶；⑧α 水酶；⑧α-乙酰 乳酸合成酶；⑨ DAHP合成酶； DAHP合成酶； ⑩分支酸变位酶； ⑾预苯酸脱水酶； ⑿预苯酸脱氢酶。
已经证明，微生物细胞具有高度适应 环境和繁殖的能力，细胞的各种机构能协 调地进行工作，对环境的刺激和信息作出 反应，进行自我调节。
可以说微生物活细胞是个远离平衡状态 的开放体系，从微生物细胞对能量和化学物 质的内外交换、增收节支、协调规律的客观 存在出发，可以把微生物细胞作为按特殊的 经济规律运行的经济实体看待，并且把这种 按特殊的经济规律运行的有利于生存竞争的 பைடு நூலகம்陈代谢特性称作细胞经济性。
微生物细胞的经济性是在自然选择的过 程中逐渐形成的。微生物细胞的生命过程就 是细胞经济运行的过程。一般地说，细胞经 济性可以以生成细胞的质量与消耗底物/ 济性可以以生成细胞的质量与消耗底物/基 质的质量之比值即细胞经济系数来衡量。
微生物在生存竞争中进化的方向是发展 自身的适应能力和提高细胞运行的经济系数。 经生存竞争而幸存下来的野生型微生物在其 所处的环境中是富有竞争能力的，并且它们 的代谢流量在代谢网络中的分布及细胞经济 运行状况有利于细胞生长、繁殖和在竞争中 获胜。
归纳起来， 以上内容可分为以下几类。 (1) 通过控制有关基因表达的控制机制 ① 诱导：促进酶的合成。 ② 阻遏：抑制酶的合成，包括终产物阻遏、 分解代谢物阻遏和弱化调节。
(2) 通过酶活性的控制机制 ① 终产物抑制或激活。 ② 通过辅酶水平的活性调节。 ③ 酶原的活化。 ④ 潜在酶的活化。 (3) 通过细胞膜渗透性的控制如棒杆菌、短杆 菌积累谷氨酸过程中的细胞膜渗透性变化。
酶的生物合成还受代谢物( 酶的生物合成还受代谢物(酶反应的底 物、产物及其类似物) 物、产物及其类似物)的控制和调节。当有 诱导物存在时，酶的生成量可以几倍乃至 几百倍的数量增加。相反，某些酶促反应 的产物，特别是终产物，又能产生阻遏作 用，使酶的合成量大大减少。
按照Monod等提出的操纵子学说，操 按照Monod等提出的操纵子学说，操 纵子由细胞中的调节基因、启动基因、操 纵基因和邻近的几个结构基因所组成。结 构基因能转录遗传信息，合成相应的信使 RNA(mRNA)，进而再翻译合成特定的酶。 RNA(mRNA)，进而再翻译合成特定的酶。 操纵基因能够控制结构基因作用的发挥。
8.2 酶活性的调控
调节酶活性比调节酶的合成迅速、及时 而有效，这是微生物饥饿情况下的一种经济 的调节方式。可通过改变代谢途径中一个或 几个关键酶的活性影响代谢途径中各中间化 合物的流量。这种活性调节通常由一个特异 的小分子代谢物(终产物等变构效应物) 的小分子代谢物(终产物等变构效应物)与酶 的可逆性结合来进行。
研究发现，变构酶经特定处理后，可以 不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性。 人们将变构酶经特定处理后不丧失酶活性而 失去对变构效应物的敏感性的现象称为脱敏 作用。可以通过各种方法使变构酶脱敏，例 如利用汞盐和对氯汞苯甲酸(PCMB)处理、 如利用汞盐和对氯汞苯甲酸(PCMB)处理、 0~5℃ 0~5℃低温处理以及诸如冷水、尿素或蛋白 酶处理等。
微生物体内代谢过程的各种生物化学反应都是 由各种酶来催化的。根据在代谢调节中的不同作用， 可将酶分为以下三大类： (1) 调节酶(通常称为关键酶，与代谢调节关系 调节酶( 密切) 调节酶包括以下3 密切) 调节酶包括以下3种： ① 变构酶：通过酶分子构象的变化来改变酶活 性的一类酶。 ② 同功酶：具有同一种酶的底物专一性，但分 子结构不同的一类酶。 ③ 多功能酶：能够催化两种以上不同反应的一 类酶。
这些小分子化合物存在于细胞内，由细 胞产生。通过它们调节酶反应速率以及激活 或抑制关键酶，从而有效地控制各种代谢过 程。酶活性的调节可归纳为变( 程。酶活性的调节可归纳为变(别)构效应、 共价修饰、寡聚酶的解聚与聚合、蛋白酶水 解激活等。
8.2.1 变构调节
（1）变构效应 早已发现在代谢途径中催化第一步反应 的酶大多能被最终产物所抑制，或者是代谢 途径交叉处的酶受到终产物的抑制。催化第 一步反应的酶或交叉处的酶即为变构酶( 一步反应的酶或交叉处的酶即为变构酶(也称 别构酶) 别构酶)。变构酶通过酶分子构象的变化来改 变酶的活性。变构酶多为寡聚酶，含有两个 或两个以上亚基。酶分子中除活性中心外， 还有变构中心。它们可能存在于同一个亚基 的不同部位上，也可能存在于不同亚基上。
研究证明，在每个微生物细胞的遗传物 质中存在着限制性的生死攸关的遗传信息。 它们规定微生物细胞生命活动的基本的代谢 网络及其调节机制。
这些遗传信息是微生物细胞能够自主生 活和独立存在的依据，也是微生物对环境适 应的局限性，以及设计育种的计划往往不能 完全兑现的内在原因。因此，在一般情况下， 微生物细胞只合成本身需要的中间代谢产物， 严格防止氨基酸、核苷酸等中间代谢物质的 大量积累。
若细胞经济实体的运行状态过度偏离竞 争型经济运行状态，则活细胞的高度有序的 状态将受到严重冲击，最终导致细胞经济的 崩溃。因此，从竞争型细胞经济向导向型细 胞经济的转变取决于遗传和环境因素的信息 导向，这种导向必须遵循细胞经济的基本运 行规律。
一般来讲，微生物细胞可以看作是生物 机器，它们进行能量代谢和物质代谢；同时 又可以把它们看作是信息处理器，它们复制 和传递自己的生物信息，接收细胞内外的物 理、化学甚至生物信息，并在对这些信息流 进行综合处理的基础上发出代谢调控的指令， 控制微生物细胞自身的生命活动。
8 氨基酸发酵机制
8.1 概述
众所周知，微生物的生命活动是由产能 与生物合成中各种代谢途径组成的代谢网络 互相协调来维持的。每一条代谢途径由一系 列特异性的酶催化反应组成，这些反应的结 果造就了一个新生的细胞。
微生物要在自然界生存与竞争，就必须 生长迅速，以便很快适应环境。为此，细胞 必须拥有适当的方法来平衡各种代谢途径的 物流。为了适应环境变化的需要，细胞能够 对其代谢机构作定量调整。
幻灯片27 幻灯片29
图8-3 氨基酸生物合成途径中的关键酶
一般情况下，与氨基酸生物合成途径分 支点有关系的分支点酶(branching 支点有关系的分支点酶(branching enzyme) 可以成为关键酶，但关键酶并不都是分支点 酶。关键酶的关键效果也只是在特定的氨基 酸生物合成过程中成立，而在其它氨基酸的 生物合成过程中则不成立。
变构酶的活性中心负责对底物的结合与 催化，变构中心可结合调节物，负责调节酶 促反应的速度。调节物也称为效应物或调节 因子。它与变构酶的变构中心结合后，诱导 出或稳定住酶分子的某种构象，使酶活性中 心对底物的结合和催化作用受到影响，从而 调节酶的反应速度及代谢过程。此效应称为 变构效应。使酶活性升高的效应物称为正效 应物或变构激活剂；相反，使酶活性降低的 效应物称为负效应物或变构抑制剂。
而在枯草芽孢杆菌中只有一种DAHP(2而在枯草芽孢杆菌中只有一种DAHP(2酮-3-脱氧-D-阿拉伯糖型庚糖酸-7-磷酸)合 脱氧- 阿拉伯糖型庚糖酸- 磷酸) 成酶，受顺序反馈抑制；在氢极毛杆菌中也 只有一种DAHP合成酶，受积累反馈抑制； 只有一种DAHP合成酶，受积累反馈抑制； 在谷氨酸棒杆菌中也是只有一种DAHP合成 在谷氨酸棒杆菌中也是只有一种DAHP合成 酶，该酶受L 苯丙氨酸和L 酶，该酶受L-苯丙氨酸和L-酪氨酸的协同反 馈抑制，L 馈抑制，L-色氨酸能增强抑制作用。当上述 3种氨基酸同时存在时，最大抑制作用接近 90%。 90%。
对代谢流影响最大的关键酶处于主导地 位，常被配备在由同一前体物出发去生物合 成多种氨基酸的关键点（key point）上。例 成多种氨基酸的关键点（key point）上。例 如，缬氨酸如，缬氨酸-异亮氨酸生物合成系的关键酶 α-乙酰乳酸合成酶或天冬氨酸族氨基酸生物 合成途径的关键酶天冬氨酸激酶等就是这样。
当氨基酸或核苷酸等物质进入细胞后， 微生物细胞会立即停止该物质的合成，一直 到所供应的氨基酸或核苷酸消耗到很低浓度， 微生物细胞才能重新开始进行该物质的合成。 微生物细胞中这种调节控制作用主要靠两个 因素，即参与调节的有关酶的活性和酶量( 因素，即参与调节的有关酶的活性和酶量(图 8-1)。 1)。
细胞中还存 在着调节基因， 能够产生一种阻 遏物。该阻遏物 与辅阻遏物( 与辅阻遏物(通常 是酶促反应的终 产物) 产物)结合时，由 于变构效应，阻 遏物结构发生改 变而使其与操纵 基因的亲和力变 大，结果使有关 的结构基因不能 转录出mRNA。 转录出mRNA。 因此，酶的合成 受到阻遏。
诱导物 也能和阻遏 物结合，使 其结构发生 改变，减少 与操纵基因 的亲和力， 使操纵基因 回复自由， 进而结构基 因进行转录， 合成mRNA， 合成mRNA， 再翻译合成 特定的酶。 图8-2 酶生物合成的活性控制
另外，关键酶所受的反馈调节因菌株而 异。例如，天冬氨酸族氨基酸(Lys、Thr、 异。例如，天冬氨酸族氨基酸(Lys、Thr、 Met)生物合成途径的主导关键酶——天冬氨 Met)生物合成途径的主导关键酶——天冬氨 酸激酶在大肠杆菌中有3 酸激酶在大肠杆菌中有3种同功酶，分别受苏 氨酸、蛋氨酸和赖氨酸的反馈调节( 氨酸、蛋氨酸和赖氨酸的反馈调节(图8-3)； 而在谷氨酸棒杆菌中该酶却是单一的，不存 在同功酶，该酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反 馈抑制。