神经元放电活动的分岔分析概要
神经元的电学和化学特性分析
神经元的电学和化学特性分析神经元是构成人类神经系统的基本单位，它们以复杂的方式相互联系，组成了致密的神经网络。
为了正常工作，神经元必须具备特殊的电学和化学特性，这些特性影响它们如何处理和传递信息。
本文将探索神经元的电学和化学特性，包括正常和异常状态下的表现，以及这些特性是如何影响神经元的功能的。
1. 神经元的电学特性神经元具有极化状态，其膜电位在休息状态下一般维持在-70毫伏（mV）左右。
当神经元兴奋时，钠离子通道会打开并迁移钠离子到细胞内部，使膜电位变为正值，达到顶峰时膜电位可达到+40mV。
这个过程被称作动作电位。
同时，钾离子通道也会打开，逐渐回复神经元的负极化状态。
这种交替的极化状态决定了神经元的激发和传递的能力。
神经元的输入是通过树突收集的，信号会在树突上引发去极化作用。
如果输入信号足够强，则能够引发动作电位并沿着轴突传递。
同时，突触前末梢释放化学信号物质（即神经递质），这些物质可以激活接收器，继而引发电生物活动的剧烈变化。
在这个过程中，神经元的电学状态会发生瞬时和持久的改变。
对于正常的神经元来说，输入信号必须足够强才能够引发动作电位，并继续沿着轴突传递。
这种现象称为阈值。
一些神经元会比其他神经元更容易激活，因此其阈值较低。
另外，神经元的轴突长度、直径和髓鞘（一种保护和加速换电冲的结构）的存在，也会影响神经元的电学状态。
2. 神经元的化学特性神经元的化学特性包括神经递质、再摄取和酶催化等方面。
神经递质是突触前末梢释放的物质，作用是在接收器上引发电生物活动的剧烈变化。
常见的神经递质包括乙酰胆碱、多巴胺、血清素、谷氨酸等。
归酝阳证、清饮食、片半片蒜、改善肥胖高血脂健康之道宾侯街厂家直销神经递质的稳定和平衡，对于保持神经元的健康和功能至关重要。
神经递质有一定的生命周期，当它们完成信号传递后，需要被再摄取进突触前末梢重新利用或通过酶催化去除。
如果突触内的神经递质过多或过少，都会导致神经元功能的受损，进而导致神经系统疾病的发生。
癫痫发作的神经元电生理学分析
癫痫发作的神经元电生理学分析癫痫是一种神经系统常见的疾病，表现为反复发作的意识障碍、运动、感觉、自主神经或精神异常等症状。
癫痫发作是由于大脑神经元异常活动引起的，为了更好地了解癫痫的发病机制，需要从神经元电生理学方面进行研究。
一、神经元动作电位在神经元细胞体中，存在着许多离子通道，正负离子在细胞内外之间穿梭，产生了神经元的动作电位。
正常情况下，神经元的动作电位主要依靠Na+和Ca2+离子透过细胞膜形成，而K+离子则通过细胞膜外流实现复极过程。
但在癫痫患者的脑组织中，Na+、Ca2+和K+离子通道的密度或表达均发生了变化，从而导致神经元的动作电位异常。
二、神经元网络同步放电在癫痫发作中，多个神经元同时放电，产生了神经元网络的同步放电现象。
这种同步放电可以是在空间上的，即发生在相邻或远距离的神经元之间；也可以是在时间上的，即在短时间内多个神经元依次放电。
这种同步放电的出现背后有复杂的调控机制，包括离子通道变化、突触传递改变、神经递质失衡等。
三、神经元痫性离散现象在癫痫发作中，神经元存在着另一种重要的现象，即痫性离散现象。
这种现象表现为神经元的膜电位不稳定，呈现出高频和低频的波动变化。
具体而言，就是神经元的膜电位先是升高，然后又迅速降低，形成了一系列电位高低起伏的波动。
这种离散现象在癫痫患者大脑组织中较为明显，与神经元动作电位异常密切相关。
四、神经元突触传递改变神经元之间通过突触进行信息传递，而神经元突触传递的改变也可能是癫痫发作的一个重要因素。
尤其是在部分癫痫患者中，突触间隙内的化学物质，如谷氨酸、GABA等，发生了异常变化，过多或过少的神经递质将导致神经元活动的失调。
此外，突触后膜上的离子通道也存在变化，如Na+通道的调节和Ca2+通道过多等，都可能影响突触前端神经元的放电。
以上是神经元电生理学分析癫痫发作的几个关键点，然而要在临床应用方面解决癫痫患者的问题，还需要更加深入的研究。
虽然一些离子通道调节剂、神经递质调节剂被用于癫痫治疗，但其副作用较大且疗效不稳定，因而更加深入的研究仍有必要。
大脑神经元的发育和分化
大脑神经元的发育和分化人类大脑是一个复杂的器官，由数十亿的神经元组成。
这些神经元负责人类的所有学习、行为和记忆等。
但是在出生之前，大脑的神经元数量还非常有限，随着时间的推移和不断的发育分化，它们最终形成了一个高度复杂的神经网络。
在这篇文章中，我们将深入了解大脑神经元的发育和分化过程。
1. 神经元的发育过程神经元是一种在人体中负责传导信息的特殊细胞。
它们有一个由许多短树突和一个长轴突组成的结构，每个神经元都与其他神经元相连，形成了整个神经系统中复杂的网络。
神经元的发育可以分为两个主要阶段：神经元的生成和神经元的迁移。
在胚胎发育过程中，神经元是在神经管内形成的。
这些神经母细胞通过不断的分裂形成更多的神经元前体细胞，这些细胞继续分化，并且迁移到它们最终的目的地。
神经元的迁移是通过其长的轴突和基底突扩散以及趋化物和细胞黏附分子的相互作用来实现的。
随着神经元迁移的继续进行，神经元的轴突终于达到它们的终极目的地。
一旦神经元达到其目的地，就会通过分叉形成多个突触，这些突触会与其他神经元相联系形成神经网络。
2. 神经元的分化过程通过神经元的迁移，神经元最终到达它们的目的地并分化成一个相对特定的类型。
神经元的分化过程既涉及神经元的形态和功能的变化，也涉及其基因表达的调控和激活。
不同类型的神经元在分化时，表达不同的转录因子和其他分化相关蛋白。
这些蛋白激活或抑制神经元的基因表达，从而使它们具有为完成特定任务而特化的功能。
还有一些因素可以影响神经元分化的方向，如周围环境中的生长因子和神经酸，以及神经元自身的基因表达。
神经元的成熟还受到环境因素的影响，如运动、学习和经验等。
3. 神经元的可塑性神经元的可塑性是指神经元发展过程中，它们可以重新连接成不同的神经网络，从而执行新的功能。
神经元的可塑性存在于整个生命过程中，特别是在早期生命阶段，可以通过体验依赖型塑然性来调整和形成新的神经标记，进而生成不同的神经网络。
例如，当婴儿学习走路时，神经元在不断地相连和重组，以适应新的运动，形成新的神经网络。
Hindmarsh-Rose神经元模型的双参数分岔特性及耦合同步研究
Hindmarsh-Rose神经元模型的双参数分岔特性及耦合同步探究摘要：神经元模型是探究神经网络活动的重要工具。
Hindmarsh-Rose（HR）神经元模型作为非线性动力学系统的经典模型之一，在神经科学和非线性动力学领域得到了广泛应用。
本文探究了HR神经元模型的双参数分岔特性以及耦合同步现象，并通过数值模拟验证了理论分析的正确性。
1. 引言神经科学探究表明，神经元活动的同步现象在信息处理和功能实现中起着重要作用。
因此，探究神经元网络的同步行为是神经科学和生物医学工程领域的热点问题之一。
Hindmarsh-Rose （HR）模型是描述神经元动力学行为的非线性微分方程模型之一，其具有较强的有效性和灵活性，已成为由于其简化显著而受到广泛关注。
本文通过探究HR神经元模型的分岔特性和耦合同步行为，进一步了解神经元网络活动的基本特征。
2. Hindmarsh-Rose神经元模型HR神经元模型描述了神经元动作电位的产生和传播过程，其包含三个关键变量：膜电位V，恢复变量W，以及影响神经元兴奋性和抑止性的变量Z。
HR模型的基本形式如下：\[\frac{{dV}}{{dt}} = f(V, W, Z) \]\[\frac{{dW}}{{dt}} = g(V, W, Z) \]\[\frac{{dZ}}{{dt}} = h(V, W) \]其中，f(V, W, Z)，g(V, W, Z)，h(V, W)表示V，W和Z的非线性函数，它们描述了膜电势、恢复变量和调整电流之间的动力学干系。
3. 双参数分岔特性我们起首探究了HR神经元模型的双参数分岔特性。
通过对模型参数的调整，我们发现当I（瞬时电流）和a（控制膜电位振荡幅度）的值达到一定临界值时，系统的动力学行为发生重大变化。
我们系统地分析了I和a对系统稳定性和周期解的影响，并在平面和空间分析中探究了Hopf分岔、分岔时间、分岔点和周期解的出现。
4. 耦合同步探究接下来，我们探究了HR神经元模型的耦合同步行为。
神经电生理学研究神经细胞的电活动
神经电生理学研究神经细胞的电活动神经电生理学是研究神经细胞的电活动的一门学科。
神经细胞是构成神经系统的基本单元，通过电信号的传递来实现神经信息的传递和处理。
神经电生理学的研究对象包括神经细胞的兴奋性、电位变化、突触传递等方面的内容，这些研究对于了解神经系统的功能和疾病具有重要意义。
一、神经细胞的电活动神经细胞是一种特殊的细胞，具有细长的突起，包括轴突和树突。
它们之间通过细胞外液和细胞内液之间的离子流动来诱发电活动。
当神经细胞膜内外的电位有一定差异时，就会产生静息电位。
神经细胞的静息电位一般为-70mV，是由于细胞膜内外的离子浓度差异和离子通道的开闭所引起的。
通过细胞膜上的离子通道，离子可在细胞内外之间快速流动，产生电位变化。
当刺激到达神经细胞时，离子通道的状态发生改变，导致电位变化，即产生动作电位。
二、动作电位的传递动作电位是神经细胞电活动中重要的信号传递方式。
当神经细胞受到足够的刺激时，膜内外电位的快速变化引起离子通道的开启和关闭，导致电位快速反转，并形成一个电信号波动。
这个电信号会沿着神经细胞的轴突传递，从而将神经信息传送到下一个神经细胞。
动作电位的传递依赖于神经细胞膜上的离子通道，其中包括钠通道和钾通道等。
当动作电位传递到轴突末梢时，通过突触传递神经信息给下一个神经细胞。
突触间的传递可以是兴奋性的，也可以是抑制性的，这取决于突触结构和神经递质的释放。
三、神经电生理学的研究方法神经电生理学通过一系列的研究方法来揭示神经细胞的电活动。
其中比较常用的方法包括膜片钳技术、多通道记录技术和电生理成像技术等。
膜片钳技术是用来记录和调控单个神经细胞膜上的离子通道电流的一种方法。
通过在细胞膜上形成一个微小的膜片，可以在非侵入性条件下研究离子通道的特性和电活动。
多通道记录技术可以同时记录多个神经细胞的电活动，并实时显示和分析。
这种技术可以在离体或体内进行，对于研究神经网络的活动具有重要意义。
电生理成像技术是将电生理信号和成像技术结合起来，可以实时观察神经细胞电活动的空间分布和变化过程。
脑电信号的分类和分析
脑电信号的分类和分析脑电信号是记录脑电活动的一种生理信号。
它反映了脑神经元的放电活动，是一项非常重要的生理指标。
脑电信号的分类和分析是研究脑神经生理和脑机制的关键一步。
本文将从脑电信号的分类、脑电信号处理方法、脑电信号分析以及脑电信号在各个领域的应用方面进行论述。
一、脑电信号的分类脑电信号可根据记录脑电的电极位置和记录时间长度进行分类。
根据电极位置分为多通道脑电信号和单通道脑电信号，前者多用于脑功能定位和研究，后者则多用于临床检查和脑电监测。
根据时间长度，脑电信号可分为短时脑电信号和长时脑电信号。
前者通常记录数分钟，用于研究脑电节律和脑电活动的变化规律，而后者记录多个小时，用于研究睡眠和意识状态下不同脑电活动的变化规律。
二、脑电信号处理方法脑电信号处理方法主要包括滤波、去伪迹、幅度归一化和时频分析等。
首先，通过滤波处理能去除电极或周围环境引入的高频或低频噪声。
其次，去伪迹处理可去除误检测的不同种类信号，如眼电、肌电等。
接着，进行幅度归一化是为了对不同人、不同电极之间的信号做更好的比较和分析。
最后，时频分析是目前较为常用的脑电信号处理方法，它可以将脑电频谱分解成时间和频率信息，得到不同频段的能量密度和频率变化趋势。
时频分析的结果可以用于研究脑电频谱特征和脑电节律等生理状态。
三、脑电信号分析脑电信号分析的方法包括时域分析、频域分析和时频分析。
时域分析是分析信号在时间轴方向的变化规律，常用的时域分析方法有平均值、标准差、周期检测等。
频域分析是分析信号在频率轴方向的变化规律，常用的频域分析方法有功率谱密度、相干性和相关性分析等。
时频分析则通过分析信号在时间和频率两个维度上的变化规律综合分析信号特征，比时域和频域更具有区分性和可解释性。
四、脑电信号在各个领域的应用脑电信号在临床、心理、运动、认知、控制等领域广泛应用。
在临床领域，脑电信号被广泛用于癫痫、脑功能障碍的研究和诊断。
在心理和认知领域，脑电信号可用于研究人的情绪、认知和注意力等高级心理活动的脑电活动规律。
人脑皮层神经元的电生理活动研究
人脑皮层神经元的电生理活动研究人类的大脑是一个极其复杂的器官，是我们思考、学习、创造、感知环境的中心。
神经元是组成大脑的基本功能单元，电生理活动研究是了解神经元工作原理和大脑功能机制的重要途径。
本文将探讨人脑皮层神经元电生理活动的研究现状、技术手段以及未来发展方向。
1. 研究现状神经元的电生理活动指的是神经元的膜电位变化。
神经元会接受输入信号，然后产生电信号输出到下一个神经元。
这个过程中，膜电位的变化是非常关键的。
强电信号会使得神经元的膜电位变得正极化，反之则会使得其变得负极化。
电生理活动的初始分析可追溯到上世纪50年代末，当时研究者使用外膜钳技术记录神经元膜的电性质。
这一技术还在使用，但是由于这种方法的局限性，比如必须通过切片对神经元进行操作，所以不适用于活体大脑研究。
随着时间的推移，技术手段不断更新，现代神经科学家们已经掌握了许多其他的技术手段来测量神经元的电生理活动。
其中最为重要的技术手段就是脑电图（EEG）和脑磁图（MEG）。
脑电图是通过在头皮上放置电极来检测脑电位的变化，脑磁图则是通过测量脑内磁场的变化来反映神经元的活动信息。
这两个技术都有很多优点，其中最大的优点是它们可以无损地记录到神经元的活动信息。
这两种技术现已应用到了各种神经科学的研究中。
2. 技术手段除了脑电图和脑磁图以外，单细胞记录是一种另外的技术手段。
这种技术通过将细小的电极插入神经元细胞体内部来记录神经元膜的电性质，可以捕捉到更加精细的电生理活动。
不过这种技术手段具有很强的操作性和创伤性，对生物体有一定的伤害，且只能测量数十个神经元。
随着现代科技的不断发展，出现了一种新的技术呈现出极大的前景——光遗传学技术。
这种技术可以将目标神经元与灵敏的探测系统通过光线连接起来，其优点在于可以迅速精确地打开或关闭神经元的活动状态。
光遗传学技术已经被用于神经元的图像化运动，但还需要进一步完善。
除此之外，成像技术和计算机模拟也是研究神经元电生理活动的有力工具。
神经系统电活动的分子机制和临床病理
神经系统电活动的分子机制和临床病理神经系统是人体最为精密和复杂的系统之一，它由大量神经元和神经胶质细胞构成。
神经元间传递信息的过程中产生的电活动是神经系统正常功能的关键之一，也是现代神经科学研究的重点。
本文将分析神经系统电活动的分子机制及其在临床病理中的表现。
神经系统电活动的分子机制在神经元之间信息传递的过程中，电信号是通过神经元细胞膜上离子通道的开放和关闭控制的。
神经元膜上的电压变化分为去极化和复极化两个过程。
去极化是指神经元细胞膜内外电荷平衡发生变化，形成负内电位。
复极化是指神经元细胞膜内外电荷平衡恢复原状，形成正内电位。
神经元膜上的离子通道包括了钠离子通道和钾离子通道，它们的开放和关闭状态决定了神经元的电活动。
钠离子通道在神经元膜去极化时迅速开放，钠离子内流，使神经元细胞膜产生一个短暂的正电位。
这个正电位被称为动作电位，它传递了神经元之间的信息。
之后，钠离子通道迅速关闭，钾离子通道逐渐开放，钾离子外流，使神经元细胞膜内外电荷平衡恢复原状，复极化完成。
神经元膜上离子通道的开放和关闭由多种细胞蛋白质协同调节。
离子通道内的蛋白质包括了膜蛋白、膜蛋白底物、胞内信号分子等。
一些离子通道与神经递质的结合也会改变其开放和关闭状态。
神经系统电活动的临床病理神经系统电活动的异常状态与一些临床病理相关。
以下是几个常见的例子。
1. 癫痫癫痫是一种以反复发作性异常大脑电活动为主要特征的疾病。
癫痫发作时，神经元膜上离子通道的开放和关闭状态异常，动作电位的传播和复极化发生障碍，从而导致神经元放电过度。
这种异常的电信号传导往往会引起肌肉收缩、意识丧失等症状。
2. 帕金森病帕金森病是一种神经系统退行性疾病，与多巴胺神经元减少有关。
多巴胺是一种具有神经调节功能的神经递质，控制肌肉的运动。
帕金森病患者多巴胺神经元严重减少，影响多巴胺在脑内进行神经传递，导致神经元电活动异常，肌肉僵硬、震颤等症状出现。
3. 肌张力障碍肌张力障碍是一种由过度肌张力引起的疾病。
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1 神经元放电活动的分岔分析 摘要 神经元是神经系统的基本结构和功能单元, 在神经信息处理过程中起着关键的作用。虽然神经系统各不相同，但大多数神经元都具有许多相似的特征：比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码，因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。 本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法，针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型，系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。这些方法也可以应用于其它类型神经元，或用于发现新的放电模式，并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。 关键词：神经元 峰放电 簇放电 分岔 相平面分析 快慢动力学分析 2
Bifurcation Analysis on Neuronal Firing Activities Abstract As the fundamental structural and functional unit of the nervous system, neuron plays an extremely vital role in the neural information processing．Although nervous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns carry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns. In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase plane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also may give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience. Key Words: neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis 3
第一章 引言 1.1 研究背景 二十世纪后半叶，非线性科学作为研究非线性现象共性的基础学科，获得了前所未有的发展，其与量子论、相对论一起被誉为二十世纪自然科学中的“三大革命”。非线性科学的研究不仅具有深远的科学意义，而且具有广泛的应用前景。 大量的研究表明，非线性动力学研究的分岔是非线性系统最重要而又最基本的特性，几乎在所有涉及非线性科学的领域中，都存在分岔现象。因而分岔的研究，一直是近三十年来非线性科学最活跃的研究前沿。由于非线性系统本身的复杂性和丰富多彩的特性，人们目前对非线性动力系统的认识仍处于初级阶段，这一领域的研究仍将是今后相当长一段时间内科学研究的重点和热门课题。 分岔、混沌和孤立子是非线性科学研究的三个最基本、最热门的课题。事实上，这些不是相互孤立的：混沌是一种分岔过程，孤立子有时也可以和同宿轨或异宿轨相联系，同宿轨和异宿轨是分岔研究中的两种主要对象。由此可见分岔研究在非线性科学中的重要性。分岔是非线性现象中特有的现象，是指非线性动力系统的参数变化所引起的系统拓扑结构的突然变化的现象。 神经系统是由数量众多的神经细胞组成的庞大而复杂的信息网络，它通过神经元的放电活动对信息处理、编码、整合并转变为传出冲动，从而联络和调节机体的各系统和器官的功能，在机体功能调节系统中起着主导作用[1]。 4
神经元作为神经系统的基本功能单位，能感受刺激和传导兴奋。各种电生理实验发现：在不同的Ca2+离子浓度或者不同幅度的外界直流电刺激下神经元能表现出丰富的放电模式，比如周期的或者混沌的峰放电和簇放电，这些表明神经元具有高度的非线性。在整个神经系统中，神经脉冲的传递往往需要至少两个以上的神经元通过耦合的方式来完成，而这更是非常复杂的高维非线性动力系统。因此，研究神经元的放电模式的产生和神经信息在神经元之间的传递过程，就需要借助非线性动力学的理论和方法。 随着非线性动力学在神经系统的放电活动和信息识别中的应用越加深入，使得对神经放电节律及其表达的编码机制的研究受到越来越多的重视。近年来，国际上出现的以神经生理学与非线性动力学相结合的神经动力学，是利用非线性动力学的理论和方法来解释神经生理实验中观察到的诸多现象，并进一步指导电生理神经实验，成为了研究神经元放电活动的一门重要学科。 1.2神经元电活动的数学模型 20世纪50年代，Hodgkin等[2]第一次提出了神经元电活动的数学模型，即Hodgkin-Huxley(HH)模型，该模型描述神经轴突电位的变化，而Hodgkin和Huxley也因此荣膺诺贝尔生理学和医学奖。尽管HH模型非常接近现实的神经元，但是它过于复杂，几乎不可能给出它的解析解，因此从数学角度去分析神经元的放电行为就比较困难了。 1961年，FitzHugh和Nagumo等在保留HH模型生物特性的基础上，采用精简变量的方法提出二维FHN模型；之后，Morris和Lecar[3] 5
得到了描述北极鹅肌肉纤维的神经元电活动的Morris-Lecar(ML)模型。20世纪末期Chay[4]考虑了细胞膜上的三种主要离子通道，得到了一个用三个动力学变量描述的神经细胞电活动模型，即著名的Chay模型。还有在表达形式上比较简单的Hindmarsh-Rose[5](HR)模型，该模型在数值计算和理论分析上比较可行。 1.2.1 Hodgkin-Huxley模型 IVVgVVhmgVVngdtdVCmLLNaNaKK)()()(34， mVmVdtdmmm)()1)((， hVhVdtdhhh)()1)((， nVnVdtdnnn)()1)((， 其中
)10/)40(exp(1)40(1.0VVm，
)18/)65(exp(4Vm
，
)20/)65(exp(07.0Vh
，
)10/)35(exp(11Vh，
)10/)55(exp(1)55(01.0VVn，
)80/)65(exp(125.0Vn
，
方程组里的变量和参数分别对应以下解释： I：通过细胞膜的各电流之和； V：神经元膜电位； C：膜电容： 6
m：Na离子通道中激活门打开概率； n：K离子通道中激活门打开概率； h：Na离子通道中失活门打开概率； gNa：Na离子的最大电导： gk：K离子的最大电导； gL：漏电流的最大电导； VNa：膜内外Na离子的浓度差引起的浓差电位； Vk：膜内外K离子的浓度差引起的浓差电位； VL：其他通道各种离子引起的有效可逆电位； 1.2.2 Morris-Lecar模型 IVVgVVWgVVVmgdtdVCLLKKCaCa)()())((，
)()(VWVWdtdWR
，
其中方程组里的变量、参数和函数分别对应以下解释： V：膜电位； W：钾离子通道的活化概率； C：膜电容； ：表示神经元快慢尺度之间的变化； gCa：钙离子通道的最大电导； gk：钾离子通道的最大电导； gL：漏电流的最大电导； VCa：钙离子通道的反转电压； Vk：钾离子通道的反转电压；