生理学课件第四章

• 突触前末梢内含有大量直径约为50nm的 囊泡状结构，称为突触囊泡(synaptic vesicle)，是突触部位最具特征性的结构。 • 组织化学研究表明，囊泡内含有乙酰胆 碱(acetylcholine，ACh)，是在突触的胞 浆内合成并由囊泡摄取贮存于其内的。 • 神经肌肉传递是由囊泡释放ACh为中介 而完成的。
1、 兴奋性突触后电位

其特征是突触后膜出现局部去极化。它的 产生是由于突触小泡释放兴奋性递质，与 受体结合后，提高了突触后膜对Na+、K+、 Cl-，特别是Na+的通透性。由于Na+内流， 使突触后膜膜电位绝对值减小，产生局部 去极化，即兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。
• ②终板区存在使ACh失活(inactivation)的机制。
– 突触间隙内有大量的AChE附着于终板膜表面，特别 是其皱壁处，能使ACh迅速水解为醋酸和胆碱而失活， 水解后形成的胆碱则重新被摄入突触前末梢，成为 ACh再合成的原料。这是主要的途径。
• ACh的失活机制保证了兴奋由神经向肌肉的忠实 传递，即一次神经冲动必然引起一次肌肉冲动， 二者保持一对一的关系。
微终板电位不是单个ACh分子作用于终板 膜上的ACh受体的结果 0.3μ v • 乙酰胆碱 (Acetylcholine)释放时，是以一 个囊泡为单位成批释放的。一个单位也 称 一 个 量 子 ， 故 称 量 子 释 放 (quantum release)。 • 囊泡自发释放，胞吐出乙酰胆碱(神经递 质)。乙酰胆碱扩散，结合于后膜上的受 体(单向传递)。
4．ACh在终板膜起作用后立即失活 并被清除出终板区 • 终板膜去极化历时通常仅为2ms左右，因此到达 终板区的ACh必然被快速清除。清除的途径可能 有两条： • ①有少量的ACh扩散到终板区外。由于一般肌膜 对ACh的敏感性只及终板膜的千分之一，因此， 扩散的ACh就不能有效地起作用，但这不是主要 的途径。
–树突—树突型突触 –树突—胞体型突触
–胞体—胞体型突触等

这三种突触常为电突触，它们连接的形 式是低电阻的缝隙连接。
三、突触的活动
（一）突触后电位 由突触活动引起突触后膜产生的局部电 位变化成为突触后电位。 大多神经元仅释放一种递质，不同递质 作用在突触后膜的受体上引起膜对不同 离子的通透性改变，根据神经元对这些 离子通透性反应的特点，将突出分为兴 奋性突触和抑制性突触。
(二)终板电位是由乙酰胆碱 作用于终板膜而产生的
• 运动神经纤维兴奋时，其末梢释放 Ach ，将 ACh施加于肌肉则可引起肌肉收缩。
1．ACh是神经肌肉传递的递质
• 在生理条件下，神经冲动促使突触前末 梢释放ACh，后者经突触间隙扩散至终 板膜，与位于其外侧面上的乙酰胆碱受 体结合，导致终板电位，随即被AChE水 解而失活。
兴奋性递质 抑制性递质
递质与突触后膜受体结合
突触后膜离子通道开放 Na+(主) K+ 通透性↑
Cl-(主) K+ ↑
通透性
IPSP
EPSP
（二）突触的链接形式

一般来讲，高等哺乳动物最主要的突触 接触形式有三种。 ①轴突-树突突触 ②轴突-胞体突触 ③轴突-轴突突触

除上述三种主要突触形式外，无脊椎动 物和低等脊椎动物神经元之间的任何一 部分都可以彼此形成突触，如
（二）突触输入的总和
一般来说，与神经元胞体连接形成的突 触多是抑制性突触，而与神经元树突连 接形成的突触多是兴奋性突触。 诱发一个突触后神经元产生动作电位必 须有多个兴奋性突触共同作用。 突触后神经元的膜电位由若干突触后电 位共同决定，包括IPSP，也包括EPSP。


时间总和：不同时间产生的输入信号到 达同一个细胞，引起细胞兴奋或兴奋性 改变的现象称为时间总和。 空间总和：将不同来源的输入信号在同 一时间到达同一细胞，引起细胞兴奋或 兴奋性改变的现象。

二、化学突触
（一）化学突触的结构及信号传递 突触前膜 突触间隙（20-30nm） 突触后膜（受体）
神经元突触末梢分支膨大成小球状，该结 构称为突触小体，其轴浆内含有线粒体和 突触囊胞。
神经元的化学突触信号传递
突触前轴突末梢的AP Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位
突触小泡中递质释放
2、抑制性突触后电位

其特征是突触后膜产生超极化。它的产生也是 由于突触前神经元末梢兴奋，但释放的是抑制 性递质，与受体结合后，可提高突触后膜对 K+、Cl-，尤其是Cl-的通透性，由于Cl-由膜 外进入膜内，使膜电位的绝对值增大，出现突 触后膜的超极化，即抑制性突触后电位 （inhibitory postsynaptic potential,IPSP），它 降低突触后膜的兴奋性，使突触后神经元不能 产生兴奋，而出现抑制效应。
第一节 神经肌肉接头

运动神经与骨骼肌纤维之间的突触称为神 经肌肉接头，又叫运动终板； 神经肌肉接头是连接神经电信号和骨骼肌 收缩过程的中间桥梁。

一、神经-肌肉接头的结构及传递特征 二、神经-肌肉传递的过程和机理 三、影响神经-肌肉接头传递的因素

一、神经肌肉接头的结构和传递特征
• 在光学显微镜下观察，轴突在临近末梢时，反复分支而 形成大量的终末前细支，后者进一步脱去髓鞘成为非常 纤细的、裸露的无髓终末，其末端形成大小不等的梅花 状膨大终止于肌纤维上。每一根无髓终末支配一根肌纤 维。 • 同一根轴突的全部分支及其所支配的肌纤维，称为运动 单位 (motor unit) 。运动单位的大小不一流动
接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，
囊泡中的ACh释放(量子释放)
3．ACh被释放后扩散至终板膜与N型 ACh受体结合导致终板电位产生
• 由突触前终末释放的ACh，经突触间隙扩散至终 板膜，立即与密集分布于终板膜上的ACh受体结 合。这种受体在分型上属于N型受体(nAChR)， 是目前研究最为充分的受体蛋白质之一。它是由 5个亚单位构成的通道样结构，其中α亚单位可同 ACh分子结合，导致通道开放并允许Na+内流和 K+外流 ，进而导致终板电位的产生。

兴奋性突触后电位是局部兴奋，当突触 前神经元活动增强或参与活动的数目增 多时，兴奋性突触后电位可以总和起来， 使电位幅度加大，若达到阈电位水平时， 则在轴突的始段产生动作电位，进而扩 布到整个神经元。如果兴奋性突触后电 位没有达到阈电位水平，虽然不能引起 动作电位，但这种局部电位可使突触后 神经元兴奋性提高，容易产生动作电位。
Ca 触发
(一)终板电位是介于神经冲动和肌锋 电位的中间过程
• 在神经冲动和肌肉动作电位之间，存在一表现为负 电位变化的中间过程。这种负电位是终板膜上产生 的 一 种 电 位 ， 被 命 名 为 终 板 电 位 (end-plate potential)。 • 终板电位是产生于终板膜上的一种局部去极化电位。 它不具全或无性质。如果在神经上相继施加两次刺 激，则第二次刺激引起的负的变化将比第一次为大， 说明它有总和现象。这是不同于动作电位的一个重 要特性。 • 终板电位还具有为局部反应所特有的另一个重要特 性，即它没有不应期。

斯的明、毒扁豆碱 （依色林）、有机磷农药（如敌百虫、
乐果、敌敌畏等）。
除极化阻滞
第二节 神经元突触
神经系统的通讯网络
一、电突触 二、化学突触 三、突触的活动 四、突触活动的调节
一、电突触
结构基础：缝隙连接 缝隙连接部位的超微结构：相邻细胞膜 间的距离特别近，只有3nm，每侧细胞 膜上排列着连接蛋白。 特征：双向传递、传递速度快
神经肌肉接头的结构
• 在电镜下观察，接头结构可分为三部分： • 突触前末梢(presynaptic terminal)，其中的末梢膜， 为突触前膜(presynaptic membrane)； • 与突触前膜相对的肌膜是为突触后膜(postsynaptic membrane)，又称终板膜(end-plate membrane)； • 两层膜(合称突触膜)之间的间隙称为突触间隙 (synaptic cleft)。 • 突触膜与毗邻的非突触膜(一般的轴突膜和肌膜)相 比，呈现明显增厚，是特化的轴突膜及肌膜。
2．Ca2+是神经冲动导致突触前终末释 放ACh的偶联因子
• 神经冲动传导到突触前终末进而引起ACh释放， 这个过程就称为兴奋-分泌偶联(excitationsecretion coupling)。 • 这个过程中电信号转换成化学信号，同时表明突 触前终末除了有兴奋功能外，尚有分泌功能。 • 电信号和化学信号，或兴奋及分泌，是两个不同 的过程，兴奋－分泌偶联将二者联系起来。
图45 运动终板光镜像 (氯化金染色)
运动终板超微结构模式图
运动终板扫描电镜像
神经肌肉接点兴奋传递的特征
• ①单向传递：
–兴奋只能由神经纤维传向肌纤维，即由突触前膜传向突 触后成分，而不能向相反方向进行；
• ②突触延搁(synaptic delay)：
–与冲动在同一细胞范围内的传导速度相比，兴奋通过突 触的传递是极其缓慢的，如哺乳动物的眼肌，突触间隙 只有20～50nm的距离，兴奋的传递却要耗费0.5ms。在 蛙的骨骼肌，传递时间竟长达3～4ms；
第四章 突触传递和突触活动的调节
什么叫突触？
神经动作电位可传递 神经元之间或神经元与肌细胞之间在结 构上无直接联系 →突触 突触：将一个神经元冲动传到另一个神 经元或传到另一细胞的特殊结构

突触的两种类型

电突触：允许离子电流从一个细胞直接 流入另一个细胞

化学突触：通过突触前神经元释放的化 学递质与突触后细胞膜上的特异受体相 互作用完成信息的传递。
小结
冲动到达运动神经末梢，末梢去极化 Ca2+通道开放，Ca2+内流 Ach释放 形成R-Ach复合体（后膜） 后膜离子通道被激活，产生终板电位 肌膜动作电位 肌肉收缩