植物生理学 第九章 光形态建成
合集下载
植物生理学题库-09 光形态建成答案
第九章植物光形态建成一、名词解释1．光形态建成：光控制植物生长、发育和分化的过程。
2．光敏色素：植物体内存在的一种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）。
3．蓝光反应：蓝光对植物生长、发育和分化的调控反应。
二、填空题1. 植物光形态建成的光受体是。
光敏色素2．分离提纯光敏色素并证明其有红光吸收型和远红光吸收型两种形式的学者是、、等。
Borthwick Handricks Parker3．光敏色素分布于除以外的低等和高等植物中。
光敏色素是由和两部分组成。
部分具有独特的吸光特性。
真菌蛋白质生色团生色团4. 黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗，光敏色素是一种易溶于水的。
高5．光敏色素有两种类型: 和，其中型是生理激活型，型是生理失活（钝化）型。
P r P fr P fr P r6．当P r型吸收nm红光后转变为P fr型，当P fr型吸收nm远红光后就转变为P r 型。
P r型会被破坏，可能是由于降解所致。
660 730 蛋白质7．光敏色素的生色团是一长链状的4个。
色素蛋白吡咯环8．植物界存在的第二类光形态建成是受光调节的反应，这种光受体叫。
蓝光隐花色素9．许多酶的光调节是通过为媒介的。
光敏色素10．关于光敏色素的作用和机理有两种假说和。
膜假说基因调节假说三、判断题1.光敏色素Pfr型的吸收高峰在660 nm。
×2.目前认为对蓝光效应负责的色素系统是隐花色素。
√三、问答题1．一般认为光敏色素分布在细胞什么地方？P r型和P fr型的光学特性有何不同？一般认为光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、核膜、叶绿体膜和内质网膜上。
P r型的吸收高峰在伺660nm，P fr型的吸收高峰在730nm，二类型光敏色素在不同光谱作用下可互相转换，当P r型吸收660nm红光后就转变为P fr，而P fr吸收730nm远红光后会转为P r型。
2．干种子中为什么没有光敏色素活性？光敏色素P fr型与P r型之间的转变过程中包括光化反应和黑暗反应。
植物生理学：009 光形态建成
12/47
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
13/47
• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
14/47
3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
42/47
一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
25/47
l．极低辐照度反应（VLFR）
4/47
第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
13/47
• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
14/47
3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
42/47
一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
25/47
l．极低辐照度反应（VLFR）
4/47
第一节 光敏色素的发现和分布
植物的光形态建成与运动
向光性(phototropism)、
向重性(gravitropism)、
关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式
rbcS和cab都由负责表达调控的启 动子区和负责编码多肽链的编码区 两个主要区域构成。 红光照射时，使 Pr 转变成 Pfr ，引 起一系列的生化变化，激活了细胞 质中的一种调节蛋白。 活化的调节蛋白转移至细胞核中， 并与rbcS和cab基因启动子区中的 一 种 特 殊 的 光 调 节 因 子 (light regulated element，LRE)相结合， 转录就被刺激，促使有较多的基因 产物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。 新生成的SSU进入叶绿体，与在叶 绿体中合成的大亚基LSU结合，组 装成Rubisco全酶。 而LHCⅡ进入叶绿体后，则参与了 类囊体膜上的PSⅡ复合体的组成。
光化学定律认为，光要引起一定的作用，首先必 须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡 萝卜素和花青素外，还含有一些微量色素。 能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信 号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量 色素被称为光受体(photoreceptors)。
光受体
光敏色素(phytochrome，Phy) 蓝光受体：隐花色素 (cryptochrome,cry) 向光素（phototropin,phot) 紫外光-B受体(UV-B receptor)。
第九章 植物的光形 态建成与运动
这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应， 控制植物发育的过程称为植物的光形态建成称 为植物的光形态建成(photomorphogenesis), 或称光控发育作用。
图 模式植物拟南芥的光控 发育的若干事例 发育的很多方面是由光敏色 素 （ PHY ） ， 隐 花 色 素 （ CRY ），和向光素（ PHOT ） 单独或互相联合作用来调控 的。
光的形态建成课件
习题
一、选择题(Choose the best answer for each question)
1、波长为400-800nm的光谱中，对于植物的生长和发育不 大重要的波段是( D)光区。 A、红 B、远红 C、蓝 D、绿
2、光敏色素的生理活性形式是（ D）。 A、Pfr B、Pr C、x D、Pfr·x
接受光刺激时，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化作用被激 活，并将信号传递给X。
X可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最 终对植物的作用也不同。
（二）膜透性假说（膜假说）
要点：光敏色素Φ值变化改变膜的透性，引 起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响 代谢和生理活动，导致植物形态改变。
该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。
⒊高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。
红光反应不能被远红光逆转。 双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等。
第四节 光敏色素的作用机理
（一）光敏色素的激活
光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N 末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，C末端 与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。
（三）基因调节假说
要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放 大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和 翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导 致植物形态的改变。
该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。
例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱 导植物的开花等。
第五节 蓝光和紫外光反应
一、紫外光组成
（二）光敏色素在光形态建成中的反应
1.快反应
《植物生理学》课件 第九章 光的形态建
鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根 尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织 含光敏素较多。 2、分布：在细胞中，光敏素与膜系统结合， 分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。
P208图9-3
三、光敏素的化学性质及光化学转换
（一）、光敏素的化学性质
光敏素易溶于水的二聚体色素蛋白。由2部分组
第五节
蓝光反应（略）
许多植物受蓝光（B）（400-500nm）和 紫外光（UV）调控。 UV可分为：UV-C（200-280）、UV-B （280-320）、UV-A（320-400） 近紫外光：波长大于300nm紫外光。
一、蓝光反应
蓝光反应――是植物界存在的第二形态建成，受蓝 光和近紫外光调节的反应。 藻、真菌、蕨和种子植物都有蓝光反应。如： （1）褐藻中的萱藻，蓝光――使其平面生长，红 光――诱导出丝状体。 （2）蕨类植物的绵马，蓝光――正常发育成心形 原叶体，红光――纵向生长成绿色丝状体。 （3）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调节诱 导。如丛赤壳子囊壳的发育，木霉分生孢子的诱发， 须霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合 成。 （4）高等植物：向光性、幼茎伸长、气孔张开等。
P207表9-1图9-2
3、高幅照度反应（high irradiance response HIR）
高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的 光照 ，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。 光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律， 红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化苗 的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域， 而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光 下，本反应不受PHYA调节，而红光下的却受PHYB 调节。 由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花色 素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开 花的诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等。
教学课件第九章光形态建成
细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。
2 植物的光感受系统
目前已知的植物光感受系统成员有：
1）光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650-740nm） 2）隐花色素和向光素：感受蓝光（450-500nm）和近紫
外光区域（320-400nm）的光
3）UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光
1 植物光形态建成与暗形态建成的概念
白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 （P206图9-1）
1.1 植物光形态建成（photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能
的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以 光控制植物发育的过程。
1.2 植物暗形态建成（skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎
3.3 光敏色素的基本性质
1）化学结构：为二聚体色素蛋白质，每个亚基由
生色团和脱辅基蛋白质组成。
2）吸光特性：吸收光谱见P209。
3）主要类型：
红光吸收型(Pr)：吸收峰660nm、生理失活型
远红光吸收型(Pfr)：吸收峰730nm、生理激活型
4）光化学转换：
660nm
Pr
机理
3.4.1 光敏色素的主要生理作用
（P211表9-2）
3.4.2 光敏色素的作用机理
1）膜假说：认为光敏色素可迅速改变膜的透
性。该假说可解释光敏色素的快反应（指 从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅 速到以分秒计，如含羞草的叶片运动）。
2）基因调节假说：认为光敏色素可调节
特定基因的转录与翻译而得到特殊蛋 白质（酶），最后表现出形态建成。 该假说可解释光敏色素的慢反应（指 光量子通过光敏色素调节生长发育的 速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反 应缓慢，以小时和天数计，如红光对 种子萌发的促进作用）。
2 植物的光感受系统
目前已知的植物光感受系统成员有：
1）光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650-740nm） 2）隐花色素和向光素：感受蓝光（450-500nm）和近紫
外光区域（320-400nm）的光
3）UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光
1 植物光形态建成与暗形态建成的概念
白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 （P206图9-1）
1.1 植物光形态建成（photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能
的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以 光控制植物发育的过程。
1.2 植物暗形态建成（skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎
3.3 光敏色素的基本性质
1）化学结构：为二聚体色素蛋白质，每个亚基由
生色团和脱辅基蛋白质组成。
2）吸光特性：吸收光谱见P209。
3）主要类型：
红光吸收型(Pr)：吸收峰660nm、生理失活型
远红光吸收型(Pfr)：吸收峰730nm、生理激活型
4）光化学转换：
660nm
Pr
机理
3.4.1 光敏色素的主要生理作用
（P211表9-2）
3.4.2 光敏色素的作用机理
1）膜假说：认为光敏色素可迅速改变膜的透
性。该假说可解释光敏色素的快反应（指 从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅 速到以分秒计，如含羞草的叶片运动）。
2）基因调节假说：认为光敏色素可调节
特定基因的转录与翻译而得到特殊蛋 白质（酶），最后表现出形态建成。 该假说可解释光敏色素的慢反应（指 光量子通过光敏色素调节生长发育的 速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反 应缓慢，以小时和天数计，如红光对 种子萌发的促进作用）。
植物生理学第9章-PPT精选文档
三、光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。 ⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。 可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为 0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反 应都可能发生。 遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照 时间的乘积成正比。 红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使 97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。 刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南 芥种子萌发.
光受体： 目前已知至少存在3种光受体： ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过 程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一 次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红 光下，萌发率低。
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质 ⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105 ⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部 分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生 理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm， 生理激活型). ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植 物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果 及衰老。光敏合不育。 高等植物中一些由光敏色素控制的反应
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
植物生理学 第九章 光形态建成
A 叶绿素 B 一种类黄酮色素 C 光敏色素 D 植 物生长素或赤霉素
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
植物生理学_第九章
• 3、与CTK：
• （1）红光使CTK含量升高：酸模种子红光、 10min→CTK增。红光对黄化菜豆叶圆片与CTK 有相似作用。
• （2）红光使CTK增效：培养浮萍，加KT。每天 照5min红光，生长量比在黑暗下大得多。
• 4、与乙烯：幼苗弯钩处乙烯合成受红光抑制， 远红光促进。红光可能调节内源IAA水平，间 接影响乙烯，但茎伸长，红光对乙烯似乎没有 影响。
• 生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生 色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结 构的改变。
• 燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有 α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨 线团等。
• 在2级结构基础上，再形成3级结构。 4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚 合成二聚体。
光敏素的生物合成
• 光敏素的生物合成场所： 细胞核、质体、细胞质胞 液。
第九章光形 态建成
光对植物生长的影响 ： 直接影响和间接影响
光对植物的影响
• 光对植物的影响主要表现在两方面： • 间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis）
是高能反应，它将光能转变为化学能。
直接影响：主要通过光形态建 成（photomorphogenesis）， 是一个低能反应。光只作为一 个信号去激发受体，推动细胞 内一系列反应，最终表现为形 态结构的变化。
• 光敏色素的脱辅基蛋白：单体分子为 124KD（燕麦）或120－127KD（其它）。
• 现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量 为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸， 其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带 较多负电荷。
• 燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位 处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。
• 此学说解释快速反应。
• 例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运 动；棚田效应等
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第九章 光形态建成
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
第一节 第二节 第三节 第四节
光敏色素的发现和性质 光敏色素的分布、 光敏色素的分布、生理作用与反应类型 光敏色素的作用机制 蓝光和紫外光反应
定义： 定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变， 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变， 最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建 最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建 即光控制发育的过程。 成。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细 而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色， 而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这 种现象称为暗形态建成 暗形态建成。 种现象称为暗形态建成。
1. 光敏素的种类 光不稳定型（ ）：主存在黄化苗中 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（ ）：主存在绿色组织中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
（三）光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。 这种平衡决定于光源的光波成分。 这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 总光敏色素 光稳定平衡 φ = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混 合光，能得到各种φ值。 合光，能得到各种φ 在自然条件下，决定植物光反应的φ 在自然条件下，决定植物光反应的φ值为 0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。 时就可以引起很显著的生理变化。
和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况 表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光 和远红光 下莴苣种子萌发情况
光处理 萌发率（ ） 萌发率（%） 光处理 萌发率（ ） 萌发率（%）
R R-FR R-FR-R
70 6 74
R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R –FR 7
（二）光敏色因是多基因家族。不 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间 分布，有不同的生理功能。 分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末 端是与生色团连接的区域， 端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化 学特性有关。 末端与信号转导有关 末端与信号转导有关， 学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋 白质单体的相互连接也发生在C 白质单体的相互连接也发生在 端。
第一节 光敏色素的发现和性质
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的性质
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952） 、莴苣种子萌发试验（ ） 发现：大型光谱仪分离成单色光。 发现：大型光谱仪分离成单色光。红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。而且莴 苣种子萌发百分率的高低决定于最后一次曝光 苣种子萌发百分率的高低决定于最后一次曝光 波长，在红光下萌发率高，在远红光下， 波长，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发 率低。 率低。
在光形态建成过程中， 在光形态建成过程中，光只作为一 种信号（ 种信号（所需红闪光能量与一般光合作 用补偿点的能量相差10个数量级 个数量级） 用补偿点的能量相差 个数量级）去激 受体，推动细胞内一系列反应， 发受体，推动细胞内一系列反应，最终 表现为形态结构的变化。 表现为形态结构的变化。
光受体： 光受体： 目前已知至少存在3种光受体 种光受体： 目前已知至少存在 种光受体： 感受红光及远红光区域的光。 ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素和向光素 : 感受蓝光和近紫外光区 域的光. 域的光 受体: ⒊UV-B受体 感受紫外光 区域的光 受体 感受紫外光B
黑暗
红光
远红光
莴苣种子在黑暗、 图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况 莴苣种子在黑暗
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验 、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验(1959) 幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少， ⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少， 远红光区域吸收增多（双波长分光光度计）； 远红光区域吸收增多（双波长分光光度计）； 如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， ⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失。 远红光区域吸收消失。 红光和远红光轮流照射后， ⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。 多次地可逆变化。
在不同光谱下可以相互转换。 ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。 和 在不同光谱下可以相互转换
Pr
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
相互转换时， ⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后， 和 相互转换时 生色团吸光后， 构象发生变化， 构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象 变化。 变化。
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
（一）光敏色素的化学性质 是一种易溶于水的色素蛋白， ⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为 2.5×105 × 是由2个亚基组成的二聚体 个亚基组成的二聚体， ⒉是由 个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个 组成部分：生色团（具有独特的吸光特性）和 组成部分：生色团（具有独特的吸光特性） 脱辅基蛋白，两者合称为全蛋白。 脱辅基蛋白，两者合称为全蛋白。 有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在 ⒊有两种类型：红光吸收型 吸收高峰在 660nm,生理失活型 和远红光吸收型 生理失活型)和 生理失活型 远红光吸收型(Pfr，吸 ， 收高峰在730nm，生理激活型 收高峰在 ，生理激活型).
这种红光这种红光-远红光可逆反应的光受体 可能是具有两种存在形式的单一色素 具有两种存在形式的单一色素。 可能是具有两种存在形式的单一色素。 之后成功分离出这种吸收红光之后成功分离出这种吸收红光-远红 光可逆转换的光受体，称之为光敏色素 光敏色素。 光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
二、光敏色素的性质
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
第一节 第二节 第三节 第四节
光敏色素的发现和性质 光敏色素的分布、 光敏色素的分布、生理作用与反应类型 光敏色素的作用机制 蓝光和紫外光反应
定义： 定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变， 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变， 最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建 最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建 即光控制发育的过程。 成。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细 而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色， 而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这 种现象称为暗形态建成 暗形态建成。 种现象称为暗形态建成。
1. 光敏素的种类 光不稳定型（ ）：主存在黄化苗中 光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中 光稳定型（ ）：主存在绿色组织中 光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中 2. 编码光敏素的基因 拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
（三）光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。 这种平衡决定于光源的光波成分。 这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 总光敏色素 光稳定平衡 φ = [Pfr] / [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混 合光，能得到各种φ值。 合光，能得到各种φ 在自然条件下，决定植物光反应的φ 在自然条件下，决定植物光反应的φ值为 0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。 时就可以引起很显著的生理变化。
和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况 表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光 和远红光 下莴苣种子萌发情况
光处理 萌发率（ ） 萌发率（%） 光处理 萌发率（ ） 萌发率（%）
R R-FR R-FR-R
70 6 74
R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R –FR 7
（二）光敏色因是多基因家族。不 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、 同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间 分布，有不同的生理功能。 分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末 端是与生色团连接的区域， 端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化 学特性有关。 末端与信号转导有关 末端与信号转导有关， 学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋 白质单体的相互连接也发生在C 白质单体的相互连接也发生在 端。
第一节 光敏色素的发现和性质
一、光敏色素的发现 二、光敏色素的性质
一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（1952） 、莴苣种子萌发试验（ ） 发现：大型光谱仪分离成单色光。 发现：大型光谱仪分离成单色光。红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。而且莴 苣种子萌发百分率的高低决定于最后一次曝光 苣种子萌发百分率的高低决定于最后一次曝光 波长，在红光下萌发率高，在远红光下， 波长，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发 率低。 率低。
在光形态建成过程中， 在光形态建成过程中，光只作为一 种信号（ 种信号（所需红闪光能量与一般光合作 用补偿点的能量相差10个数量级 个数量级） 用补偿点的能量相差 个数量级）去激 受体，推动细胞内一系列反应， 发受体，推动细胞内一系列反应，最终 表现为形态结构的变化。 表现为形态结构的变化。
光受体： 光受体： 目前已知至少存在3种光受体 种光受体： 目前已知至少存在 种光受体： 感受红光及远红光区域的光。 ⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素和向光素 : 感受蓝光和近紫外光区 域的光. 域的光 受体: ⒊UV-B受体 感受紫外光 区域的光 受体 感受紫外光B
黑暗
红光
远红光
莴苣种子在黑暗、 图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况 莴苣种子在黑暗
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验 、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验(1959) 幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少， ⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少， 远红光区域吸收增多（双波长分光光度计）； 远红光区域吸收增多（双波长分光光度计）； 如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， ⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失。 远红光区域吸收消失。 红光和远红光轮流照射后， ⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。 多次地可逆变化。
在不同光谱下可以相互转换。 ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。 和 在不同光谱下可以相互转换
Pr
吸收红光后 吸收远红光后
Pfr
相互转换时， ⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后， 和 相互转换时 生色团吸光后， 构象发生变化， 构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象 变化。 变化。
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
（一）光敏色素的化学性质 是一种易溶于水的色素蛋白， ⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为 2.5×105 × 是由2个亚基组成的二聚体 个亚基组成的二聚体， ⒉是由 个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个 组成部分：生色团（具有独特的吸光特性）和 组成部分：生色团（具有独特的吸光特性） 脱辅基蛋白，两者合称为全蛋白。 脱辅基蛋白，两者合称为全蛋白。 有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在 ⒊有两种类型：红光吸收型 吸收高峰在 660nm,生理失活型 和远红光吸收型 生理失活型)和 生理失活型 远红光吸收型(Pfr，吸 ， 收高峰在730nm，生理激活型 收高峰在 ，生理激活型).
这种红光这种红光-远红光可逆反应的光受体 可能是具有两种存在形式的单一色素 具有两种存在形式的单一色素。 可能是具有两种存在形式的单一色素。 之后成功分离出这种吸收红光之后成功分离出这种吸收红光-远红 光可逆转换的光受体，称之为光敏色素 光敏色素。 光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
二、光敏色素的性质