海水鱼类氯细胞的结构特点
不同盐度下鲈鱼稚鱼鳃的显微结构观察
不同盐度下鲈鱼稚鱼鳃的显微结构观察王 ! 艳%!胡 先 成!"%&河北工业大学 城市学院#天津 $""%$"$!&重庆师范大学 重庆市动物生物学重点实验室#重庆 ’"""’(%摘要!采用石蜡切片和 显 微 摄 影 技 术!研 究 了 不 同 盐 度 下 鲈 鱼 "!"#$%&"’(")*"+%,-./0#稚 鱼 鳃 的 显 微 结 构$ 结果显示!在%)&""盐度组!稚鱼鳃的鳃丝和鳃小片上泌氯细胞数量较多!泌氯细 胞 集 中 分 布 在 鳃 小 片 基 部! 且黏液细胞较多$与%)&""盐度组和淡水组相比!(&)"盐 度 组 稚 鱼 鳃 的 鳃 小 片 较 窄!泌 氯 细 胞 的 分 布%结 构 及数量变化均不明显$在"&""盐度组!稚鱼鳃中 鳃 小 片 较 宽 !排 列 紧 密!泌 氯 细 胞 数 量 较 少 !且 主 要 分 布 在 近鳃小片基部$鲈鱼稚鱼鳃的结构能够适应外界水体 盐 度 的 变 化!其 中 泌 氯 细 胞 的 结 构 和 数 量 变 化 是 与 鲈 鱼稚鱼所处的环境相适应的$关 键 词 !鲈 鱼 "!"#$%&"’(")*"+%,-./0#&稚 鱼 &鳃 &泌 氯 细 胞 &盐 度 &渗 透 压 调 节 中 图 分 类 号 !*#+)&!%%! ! ! ! ! 文 献 标 识 码 !,! ! ! ! ! 文 章 编 号 !%"""-$"#+"!""#%%!-"%$.-")!!鳃是绝 大 多 数 鱼 类 的 主 要 呼 吸 器 官#同 时 还 有 调节机体渗 透 压 平 衡&调 节 体 液 /0 值 以 及 排 泄 氨 氮等功能#在维持机体内 水 盐 平 衡 的 过 程 中#鳃 起 着 至关重要 的 作 用 ) ’%#!( 生 活 在 不 同 盐 度 水 体 中 的 鱼 类#其鳃组织结构有很大 的 不 同#比 如 广 盐 性 硬 骨 鱼 类可通过 调 节 鳃 丝 上 皮 中 泌 氯 细 胞 "1234567818339% 的数 量&分 布&内 部 结 构 以 及 :;<-=<!,>?;98 活 性 等 ’$#’( 来适应外界的盐度 变 化#泌 氯 细 胞 在 维 持 机 体内环境的 稳 定&调 节 机 体 的 渗 透 压 和 离 子 平 衡 上 发挥着重要作用’)!. ()鲈 鱼 "!"#$%&"’(")*"+%,-./0%又 称 花 鲈&七 星 鲈 &海 鲈 &寨 花 #属 鲈 形 目 "?8516@45A89%&鮨 科 "*855;B67;8%&鲈 鱼 属 "!"#$%&"’(")%#分 布 于 中 国&日 本 及 朝鲜沿海#为 广 温&广 盐 性&凶 猛 的 肉 食 性 海 洋 经 济 鱼类)鲈鱼在中国分布 于 黄 渤 海&东 海&南 海 和 台 湾 海峡#也有 部 分 生 活 于 长 江 口 的 咸 淡 水 水 体 中) 鲈 鱼既能生活 在 高 盐 度 的 海 水 中#也 能 生 活 于 低 盐 度 的海水甚至 淡 水 水 体 中#但 鲈 鱼 的 繁 殖 必 须 在 海 水 中才能进行#其 最 适 的 产 卵 繁 殖 水 域 的 盐 度 范 围 为 !!&""!!+&""#其仔鱼的 生 长 也 必 须 在 海 水 中 进 行# 而稚&幼鱼阶段开始具有 较 广 泛 的 盐 度 适 应 性#在 盐 度为)&""!$.&""的海 水 中 均 能 生 存&生 长 及 发 育) 关于盐度对广盐性鱼类鳃组织结构的影响已有一些!!材料与方法!&!! 试 验 材 料 的 获 取试验材 料 为 集 美 大 学 人 工 孵 化 养 殖 的 鲈 鱼 稚鱼 #体 质 量 为 "&"#’#CD"&""#’C#体 长 为 %&#$’" 1AD"&%"!(1A#于 !""+ 年 $ 月 ( 日 空 运 回 重 庆# 并将其饲养于用海盐配制 的 盐 度 为 %)&"" 的 人 工 海 水 中 #进 行 %7 的 短 期 驯 化 后 进 行 盐 度 试 验 ) 试 验 分 为 %)&""&(&)" 及 "&""$ 个 盐 度 梯 度 #驯 化 后 的 稚 鱼 直接投放于 各 盐 度 的 水 体 中 进 行 试 验#每 个 盐 度 组 均投放!"尾稚鱼#且每 组 各 设 $ 个 平 行) 驯 化 及 试 验 期 间 #用 冰 冻 的 摇 蚊 "12-(%,%3-43-45%幼 虫 投 喂 稚鱼#每天吸 污 两 次#保 持 水 质 清 洁#溶 解 氧 保 持 在 ’&)AC!E 以 上#水 温 为 %"&.!%+&.F#水 体 大 小 为 %)E)室温下饲养%)7后#分 别 在 $ 个 盐 度 组 中 随 机 取样#用滤纸吸干稚鱼体 表 水 分#将 不 同 盐 度 组 中 稚 鱼的鳃完整切取后分别用 G4H6B氏 液固定#置’F 冰 箱中保存)!&"! 组 织 切 片 制 作将 G4H6B 氏 液 固 定 的 鳃 样 品 进 行 梯 度 酒 精 脱 水 #经 水 杨 酸 甲 酯 透 明 ) 小 心 分 离 两 片 半 鳃 #将 单 个报道 #但 ’#!%%( 关 于 鲈 鱼 稚 鱼 在 不 同 盐 度 下 鳃 组 织 结 构的适应性变化尚未见有详细报道)本实验采用光 镜观察的方 法#研 究 了 不 同 盐 度 下 鲈 鱼 稚 鱼 的 鳃 组 织结构的变化#以及在不 同 盐 度 下 泌 氯 细 胞 的 变 化# 旨在为鲈鱼渗透生理的研究提供更为丰富的参考资 料 #并 为 开 展 鲈 鱼 的 淡 水 养 殖 提 供 科 学 依 据 )收 稿 日 期 *!"".-"’-%%$修 回 日 期 *!"".-"#-%! 基金项目*重庆市科委自然科学基金项目"(.((%$重庆市教委 科 学 技 术 研 究 项 目 ""’"."(%$重 庆 师 范 大 学 重 点 科 研 项 目 "".IEJ""!% 作者简介*王艳"%#."-%#女#河 北 省 廊 坊 市 人 #硕 士 研 究 生#主 要 研 究 方向为水生 动 物 发 育 生 物 学#电 话*%).!!".#(""#K-A;63*L;BCM;B1NBH"%+$&14A$胡 先 成#通 信 作 者 #电 话*%)#"!$+""%.#K-A;63*2LL "1NBH&87H&1B%$.海 洋 科 学!!""# 年!第 $$ 卷!第 %! 期半鳃进行石蜡包埋#连续 切片#切 片厚 度 +#A#0&K 染色#中性树胶封片#用 :6Q4BKRES?*K))6光学 显 微 境 观 察 &拍 照 )"!结果"&!!%)&"" 盐 度 下 稚 鱼 鳃 的 显 微 结 构在%)&"" 盐 度 条 件 下#鲈 鱼 稚 鱼 的 鳃 丝 向 两 侧 伸出半圆形扁 平 囊 状 的 鳃 小 片 "C6333;A833;8%#鳃 小 片平行排列#较 短 且 彼 此 间 隔 较 大) 鳃 丝 上 皮 由 多 层上皮细胞组 成#包 括 扁 平 细 胞 "/;T8A8BU1833%&黏 液细胞 "AH14H91833%和 泌 氯 细 胞 "123456781833%等"图%-%#%-!和%-$%)鳃丝上皮中的泌氯细胞 数量较 多#体积显著膨大#多为 长 柱 形 或 卵 圆 形#且 0&K 着 色加深)泌氯细胞略向相邻鳃小片中部扩散分布) 同时#鳃 丝 上 皮 中 的 黏 液 细 胞 体 积 较 大#且 数 目 较 多)在鳃小片 上 皮 中 有 扁 平 细 胞&柱 细 胞 即 支 持 细 胞"/633;51833%以及血 管道"V344712;BB83%等#血 道 内存在血细胞)鳃小片上泌氯细胞的分布出现如下 明显特征*在 鳃 小 片 的 基 部 区 域#泌 氯 细 胞 数 量 较 多#且多相邻 分 布#并 与 鳃 小 片 柱 状 毛 细 血 管 相 邻) 鳃小片上皮中的扁平细 胞 薄 且 呈 长 梭 型#排 列 紧 密# 且 泌 氯 细 胞 呈 现 相 邻 状 态 "图 %-!#%-$%)图 %! 不 同 盐 度 下 鲈 鱼 稚 鱼 鳃 的 显 微 结 构 观 察 W6C&%! O6154914/61;34V985T;U64B4BU28C6339U5H1UH584@XHT8B638!"#$%&"’(")*"+%,-./0HB78576@@858BU9;36B6U689 %-%&%)&""盐度组的鳃丝和鳃小片$%-!&%)&""盐度组的柱细胞和鳃丝上皮中的泌氯细胞$%-$&%)&""盐度组的扁平细胞&黏液细胞 以 及 鳃 小片上皮中的泌氯细胞$%-’&(&)"盐度组的鳃丝和鳃小片$%-)&(&)"盐度组的柱细胞&扁平细胞以及鳃小片基部的泌氯细胞 $%-+&(&)" 盐 度 组 的鳃丝上皮的黏液细胞和泌氯细胞$%-(&淡水组的鳃丝和鳃小片$%-.&淡 水 组 的 黏 液 细 胞&扁 平 细 胞 以 及 鳃 小 片 基 部 的 泌 氯 细 胞$%-#&淡 水 组 的 黏 液 细 胞 &柱 扁 平 细 胞 以 及 鳃 丝 上 皮 中 的 泌 氯 细 胞W&鳃 丝 $E&鳃 小 片 $RR&泌 氯 细 胞 $?PR&扁 平 细 胞 $?6R&柱 细 胞 $G&血 管 道 和 血 细 胞 $OR&黏 液 细 胞 %-%&@63;A8BU9;B73;A833;84@U28C6339;U9;36B6UM4@%)&""$%-!&12345678183396B@63;A8BU8/6U2836;;B7/633;518339;U9;36B6UM4@%)&""$ %-$&12345678183396B3;A833;88/6U2836;#/;T8A8BU18339;B7 AH14H918339;U9;36B6UM4@%)&""$%-’&@63;A8BU9;B73;A833;86BC6339;U9;36B6UM4@ (&)"$%-)&/;T8A8BU18339#/633;518339;B712345678183394BU28V;9858C64B4@U283;A833;8;U9;36B6UM4@(&)"$%-+&AH14H918339;B71234567818339 6B@63;A8BU8/6U2836;;U9;36B6UM4@(&)"$%-(&@63;A8BU9;B73;A833;84@U28C63396B@5892L;U85$%-.&AH14H918339#/;T8A8BU18339;B71234567818339 4BU28V;9858C64B4@U283;A833;86B@5892L;U85$%-#&AH14H918339#/633;518339;B712345678183396B@63;A8BU8/6U2836;6B@5892L;U85 W&@63;A8BU$E&3;A833;8$RR&123456781833$?PR&/;T8A8BU1833$?6R&/633;51833$G&V344712;BB83;B7V34471833$OR&AH14H91833O;56B8*168B189!P43&$$#:4&%!!!""#%$#"&"!(&)" 盐 度 下 稚 鱼 鳃 的 显 微 结 构在光镜下观 察 到 (&)" 盐 度 组 鲈 鱼 稚 鱼 的 鳃 丝 分布均匀#与 %)&"" 盐 度 组 和 "&"" 盐 度 组 相 比#鳃 丝的主干部 明 显 较 窄#鳃 丝 上 皮 中 的 黏 液 细 胞 数 量 较少#扁平细胞呈薄 的 鳞 片 状#核 呈 长 梭 型#有 拉 长 的 胞 质 突 起 #细 胞 基 底 面 有 一 层 很 薄 的 基 膜 $鳃 丝 上 皮中也观察 到 泌 氯 细 胞 和 黏 液 细 胞#但 鳃 丝 的 泌 氯 细胞数量较少#主要分布 在 近 鳃 小 片 基 部 的 区 域#且 胞体没有明 显 改 变#细 胞 核 相 对 较 小#胞 质 密 度 大& 伊红着色较 深) 鳃 丝 上 的 鳃 小 片 窄 且 长#均 匀 分 布 在鳃丝两侧#鳃 小 片 上 皮 变 薄#主 要 表 现 为*扁 平 细 胞胞体变薄#呈长梭型$黏 液 细 胞 主 要 分 布 在 鳃 小 片 之间的鳃丝 上 皮 中#数 量 相 对 较 少#且 胞 体 较 小$柱 细胞即支持细胞多呈+I,形#其拉长的胞 质 突 起围 成 毛 细 血 管 腔 隙 "图 %-’#%-) 和 %-+%)"&#!"&"" 盐 度 下 稚 鱼 鳃 的 显 微 结 构在"&"" 盐 度 条 件 下#鲈 鱼 稚 鱼 的 鳃 丝 发 达#排 列紧密#细胞饱满#细胞 间 无 明 显 间 隙) 鳃 丝 上 皮 中 的 扁 平 细 胞 覆 盖 于 鳃 丝 表 皮 的 上 层 #胞 体 较 大 #与 血 管道接近$黏液细胞丰富#胞 体 较 大#胞 质 透 明#核 淡 染#广泛分布于鳃丝上皮 中$泌 氯 细 胞 通 常 靠 近 鳃 小 片基部#数量 较 少#呈 近 椭 圆 状#胞 体 较 小#核 较 大# 胞质致密#伊红着色较 深) 鳃 丝 上 的 鳃 小 片 宽#间 距其鳃丝和鳃 小 片 宽 且 长#说 明 由 于 水 体 渗 透 压 的 变 化#生活在高盐度水体中 的 稚 鱼#其 鳃 丝 的 结 构 出 现 一定程度萎缩#鳃丝细胞 收 缩 和 鳃 小 片 间 距 变 大#从 而增加水氧 交 换 量#使 其 能 够 在 高 盐 度 水 体 中 很 好 的生长)而被 淡 化 或 生 活 在 淡 水 中 的 稚 鱼#其 鳃 丝 和鳃小片变 宽&变 长#有 利 于 与 水 体 充 分 接 触#从 而 摄取水中的 无 机 离 子 以 适 应 低 渗 环 境 ) ’%’( 可 见#在 不同盐度的 水 体 中#稚 鱼 鳃 的 组 织 结 构 出 现 了 明 显 的适应性变 化#同 时 也 证 明 鲈 鱼 在 其 稚 鱼 发 育 阶 段 就已经能够在淡水中生活)泌氯细胞几乎在所有海水硬骨鱼类的鳃上都可 发现#其作 用 是 分 泌 氯 化 物) 海 水 硬 骨 鱼 类 的 泌 氯 细胞游离 端 存 在 着 排 泄 小 泡 "8Y158U45MT896138%#这 显然是与血液中的氯化物排入海水有关)淡水硬骨 鱼类不需要 把 血 液 中 的 氯 化 物 分 泌 出 去#而 经 常 是 摄取氯化物 到 血 液 中 以 维 持 血 液 的 含 盐 量#因 而 其 泌氯细胞不 存 在 排 泄 小 泡#这 种 泌 氯 细 胞 也 就 没 有 泌氯作用 ) ’%#$#)#.( 已有的研究表明#鲈 鱼 稚 鱼 已 具 备 发育较为完善的泌氯细胞渗透压调节系统)泌氯细 胞在鳃上皮 的 分 布 区 域 虽 然 很 小#但 在 与 外 界 环 境 进行物质交换过程中发挥主动运输的功能)本研究 的结果显示#鲈 鱼 稚 鱼 在 %)&"" 盐 度 这 样 的 高 渗 环 境中生活时#其 泌 氯 细 胞 的 泌 氯 功 能 和 细 胞 的 代 谢 水平都很高#胞 体 显 著 增 大#胞 质 分 布 密 集#说 明 泌很 小 #尖 端 肿 大 $鳃 小 片 上 皮 中 的 柱 细 胞 呈 +I,形 &长 梭 形 或 圆 柱 形#扁 平 细 胞 胞 体 变 大#排 列 紧 密氯细胞在其 渗 透 压 调 节 上 起 着 非 常 重 要 的 作 用$淡 水中的鲈鱼稚鱼#其鳃上 的 泌 氯 细 胞 处 于 原 始 状 态#"图 %-(#%-. 和 %-#%)数量很少#胞 体 变 小#无 明 显 泌 氯 功 能#整 体 代 谢 水#!讨论鱼类的鳃与 其 生 活 的 水 环 境 直 接 接 触#鳃 丝 的 上皮细胞对鳃生理功能的正常发挥至关重要)不同 鱼类的鳃在 解 剖 学 上 存 在 明 显 差 异#但 组 成 鳃 上 皮 的细胞颇为 相 似 ) ’%!( 当 环 境 盐 度 变 化 时#鳃 的 上 皮 细 胞 会 发 生 适 应 性 改 变 ’%$()平比较低#说 明 它 主 要 以 离 子 交 换 的 形 式 吸 收 水 中 少量无机盐 并 参 与 体 内 /0 值 调 节#以 维 持 体 内 渗 透压 平 衡#这 与 Z49; 等’’(对 意 大 利 鲟 "6.-+$,0$( ,".."(--%的 研 究 结 果 相 似 )在不同渗透 压 环 境 中#扁 平 细 胞 和 黏 液 细 胞 在 数量和形态上也有明显的改变)扁平细胞覆盖鳃丝 的绝大部分区域#以 被 动 运 输 方 式 参 与 鳃 的 生 理 功鲈鱼为近岸 浅 海 的 广 盐 性 鱼 类#喜 栖 于 河 口 咸 淡水处#亦 可 生 活 在 淡 水 中#水 体 渗 透 压 状 态 受 潮能)研究结果显 示#"&"" 盐 度 组 的 鲈 鱼 稚 鱼#其 扁 平细胞胞体变大#细胞之 间 紧 密 相 连#这 与 对 鲑 点 石汐&陆源水系和气候变化 的 影 响 十 分 明 显#从 而 造 就 了鲈鱼独特 的 渗 透 压 调 节 体 系) 试 验 结 果 表 明#在 %)&""&(&)"和"&""$个盐度组中的 鲈 鱼 稚 鱼#其 鳃斑鱼"7+-,$+2&/08"(-%%和 大 眼 鳜 "9-,-+$(.":,$(5"(3",%的研究结 果 一 致) 扁 平 细 胞 与 相 邻 细 胞 存 在紧 密 连 接#推 测 与 防 止 金 属 离 子 自 由 渗 漏 有小片分布有 明 显 差 异) 在 %)&"" 盐 度 组 中#鲈 鱼 稚 关’! ) #%$( 黏液细胞也会 受 环 境 盐 度 变 化 的 影 响) 试鱼鳃丝和鳃小片较窄且短#"&""盐度组的鲈 鱼 稚 鱼# 验中#"&""盐度组的鲈鱼稚鱼#其鳃丝上皮 中的黏 液%’"海 洋 科 学!!""# 年!第 $$ 卷!第 %! 期细胞数量最 多#且 胞 体 较 大#其 次 是 %)&"" 盐 度 组# (&)"盐度 组 的 黏 液 细 胞 数 量 最 少) 方 展 强 等’%)(认 为#黏液细胞产生的黏膜 层 对 气 体 交 换 有 一 定 影 响# 但是可以保 护 其 下 的 组 织 免 受 机 械 损 伤#并 促 进 离 子的交换作用)在淡水中鳃的黏液细胞最为丰富# 表 明 它 们 可 能 参 与 控 制 离 子 或 水 的 内 流 ’%()在 试 验 中 #对 比 %)&""&(&)" 和 "&""$ 个 盐 度 组 中的鲈鱼 稚 鱼#发 现 生 活 在 (&)" 盐 度 组 中 鲈 鱼 稚 鱼#其鳃丝和鳃小片最 窄#且 均 匀 分 布 于 鳃 丝 上) 其 原因是由于 (&)" 盐 度 接 近 鲈 鱼 稚 鱼 的 等 渗 点 或 生 理最适盐度’%+(#因 而 既 不 像 生 活 在 高 盐 度 水 体 中 的 稚鱼需要大 量 的 泌 氯 细 胞 来 向 体 外 泌 氯#也 不 像 生 活在"&""盐 度 中 的 稚 鱼 那 样 需 要 有 大 量 的 黏 液 细 胞来阻隔水分的渗透或着通过增生的泌氯细胞来摄 取水 中 的 无 机 离 子$(&)" 盐 度 组 的 稚 鱼 体 内 外 渗 透 压比较接近#鳃 丝 和 鳃 小 片 较 少 执 行 渗 透 压 调 节 功 能#变薄的鳃丝和鳃小片 使 气 体 扩 散 距 离 变 短#增 大 呼吸摄氧效率#更有利于自身的生长和新陈代谢 ) ’%)(对$个不同盐度组鲈鱼稚鱼鳃的组织结构进行 观 察 和 比 较 #发 现 在 稚 鱼 的 淡 化 过 程 中 #鳃 的 显 微 细 结构表现出一定的差异)在不同盐度水体中的鲈鱼 稚鱼#其几种 鳃 上 皮 细 胞 的 形 态 结 构 差 异 与 它 们 的 功能之间的关系#仍 有 待 通 过 扫 描 电 镜&透 射 电 镜& 组织化学等方法进行更深入的研究)参考文献! ’%(!林浩然&鱼 类 生 理 学 ’O(&广 州*广 东 高 等 教 育 出 版社 #%###&%%#-%$’& ’!(![;T67 0#KT;B9#?8U85 O#$#"&&>28AH3U6@HB1U64B;3@692C633*74A6B;BU96U84@C;98Y12;BC8#49A458CH3;U64B#;167-V;9858CH3;U64B#;B78Y158U64B4@B6U54C8B4H9 L;9U8 ’\(&$%&’()*+,-#!"")#.)*#(-%((& ’$(![;V45B =#R4]]6Z Z W#O;592;33 ^ *&[MB;A6194@ /;T8A8BU1833-1234567818336BU85;1U64B9 7H56BC ;V5H/U 9;36B6UM12;BC86B;/,4/&/02$#$(%.&-#/0 ’\(&./012(3 )*#!""%#!"’*%..#-%.##& ’’(!Z49; O O#,B;*&,7;/U6T8V5;B126;3A812;B69A96B U289UH5C84B 6.-+$,0$(,".."(-- 7H56BC;1136A;U64BU4 9;3UL;U85 ’\(&4)516768(-,2()9%,5(’87&6:;$%&’()*)3 <&#!"")#?;5U,#%’%*%.$-%#"&’)(!_1267;=#=;B8Q4>#‘;A;H126=#$#"&&O45/24A8U561;3;B;3M9694@123456781833;1U6T6UM6BU28C633@63;A8BU9 ;B73;A833;8;B712;BC896B :;< #=<-,>?;98;1U6T6UM 7H56BC98;L;U85;7;/U;U64B6B12HA 9;3A4B@5M ’\(&. /01=))*#%##+#!(+*%#$-!""&’+(!*;9;6*#=;B8Q4>#0;98C;L;*#$#"&&O45/2434C61;3 ;3U85;U64B6BUL4UM/894@C63312345678183396B\;/;B898 8839"6,5/-&&"*"+%,-."%7H56BC1;U;754A4H9A6C5;U64B ’\(&46:.=))*#%##.#(+*%’."-%’.(&’((! 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鱼类组织胚胎学-呼吸器官
虹鳟鱼的鳃弓
鳃丝
鳃丝与鳃小片
鳃丝与鳃小片
鳃小片
鳃丝与鳃小片
鳃小片细胞成分
鳃丝棒状软骨
• 鳃小片基部为复层上皮，在复层上皮细胞 间分布有粘液细胞、蛋白腺细胞和泌氯细 胞。其中泌氯细胞的胞浆中含有微细的嗜 酸性颗粒，为分泌泡，可分泌氯化物，将 血液中的氯化物排入海水，其功能与调节 渗透压有关，所有海水真骨鱼类鳃中都含 有泌氯细胞
• 每根鳃裂以鳃弓 为支架，每一鳃 弓对生两排鳃片， 每一排鳃片有象 梳齿状排列的鳃 丝组成。鳃丝两 侧排列着很多细 小的片状突起， 称为鳃小片
• 二、鳃的微细结构 • 鳃由鳃弓和鳃丝两部分组成。 • 1、鳃弓 鳃弓的内侧有鳃耙，外侧为鳃丝， 两片鳃丝固着在鳃弓上。鳃弓内有鳃弓骨 支持，鳃弓骨呈圆弧形，其位置靠近鳃弓 背面，在鳃弓骨下方有两支血管，背面一 支为鳃弓V，腹面一支为鳃弓A，二者均 分枝进入鳃丝。
鱼类呼吸器官
• 主要呼吸器官（鳃） • 辅助呼吸器官（皮肤、咽喉、肠、假鳃和 鳔等）
第一节 鳃
• 一、鳃的一般构造 • 各种鱼类的鳃构造各不相同，圆口鱼类的鳃为囊 状鳃，板鳃鱼类的鳃直接开口于体外，称外鳃裂， 真骨鱼类的鳃则开口于咽喉，外复鳃盖，称内鳃 裂。一般淡水鱼都属于真骨鱼类，我们主要介绍 真骨鱼类的鳃，即内鳃裂。鱼类的鳃裂是顺次成 对地由前向后排列，常见鱼类多为4对。鳃着生于 鳃骨骼即鳃弓上，整个鳃被鳃间隔分为左右两侧， 分别分布在左右两侧鳃盖之下。
2、鳃丝
• 横切鳃裂可将鳃丝纵切，断面可见左右两 片鳃丝，它们的一端固着于鳃弓上，另一 端游离，整片鳃丝的外形呈战刀状。在每 根鳃丝内侧有一根小棒状鳃丝软骨，对鳃 丝起支持作用。鳃丝的两侧边缘各有一支 血管，靠近内侧的为鳃丝A，外侧为鳃丝V， 鳃丝A和鳃丝V在每一鳃小片的基部水平的 分成小枝进入鳃小片，在鳃小片内分枝形 成毛细血管网，或称窦性隙，简称鳃窦
第二节富集在海水中的元素——氯
第二节富集在海水中的元素——氯海水中的元素是地球上最为丰富的资源之一，其中之一就是氯。
氯是一种常见的化学元素，化学符号为Cl，原子序数为17、它是地壳中最丰富的非金属元素之一，海水中含有大量的氯离子，成为海水中的主要元素之一海水中的氯主要以氯化物的形式存在，最常见的是氯化钠（NaCl）。
氯离子是海水的主要阴离子之一，其浓度大致为每升海水中35克左右。
氯离子在海洋生态系统中发挥着重要的作用，它参与了海水的物理和化学性质，并对海洋生物的生长和发展起着关键的影响。
首先，氯离子是维持海水盐度的主要因素之一、在海水中，氯离子是最主要的阴离子，其浓度的变化直接影响到海水的盐度。
而海水的盐度是海洋生态系统中一个重要的物理性质，直接影响了海洋生物的适应性和生存状况。
其次，氯离子在海洋环境中参与了多种化学反应。
例如，氯离子是海水中氯气溶解的产物之一、在海洋中，氯气经过溶解生成氯离子，形成了氯离子的循环。
此外，氯离子还可以与其他离子发生反应，形成各种不同的化合物。
例如，氯离子与钠离子结合形成氯化钠（NaCl），是海水中最主要的化合物之一此外，氯离子还参与了海洋生物的生长和代谢过程。
氯离子是维持细胞内外正常浓度差异的关键因素之一，对于细胞内外的离子平衡和渗透调节起着重要的作用。
海洋生物通过维持细胞内的氯离子浓度，确保细胞内外的渗透平衡，维持正常的生理功能和代谢活动。
此外，氯离子还可以在海洋生态系统中作为气象和地质过程的指示物。
例如，海洋中氯离子的浓度变化可以反映地表径流的影响，从而揭示地质与气象过程之间的关系。
通过对氯离子浓度的监测，可以了解水域的污染状况和生态系统的健康状况。
总之，海水中的氯元素是海洋生态系统中不可或缺的组成部分。
氯离子通过参与海水的物理和化学性质，影响了海洋生物的生长和发展，同时也作为气象和地质过程的指示物，揭示了地表径流和气候变化等重要信息。
因此，研究和了解海水中氯元素的丰度和性质，对于保护和管理海洋生态系统具有重要的意义。
02富集在海水中的元素—氯
02富集在海水中的元素—氯首先，海水中的氯主要以氯离子（Cl-）的形式存在。
当海水中的盐分溶解时，其中的化合物会分解为阳离子和阴离子。
氯离子是最常见的阴离子之一，是由氯原子失去一个电子而成为带负电荷的离子。
氯的富集过程可以分为两个主要阶段：起初的地壳物质与河流的作用，然后是沉积和再循环过程。
在地壳物质与河流的作用过程中，氯通过地壳物质中的矿物质和岩石溶解到地下水和河水中。
这些水体会流入海洋，并将其中的氯带入海水中。
同时，在河流水中富集的氯也可由气溶胶、降雨、火山活动和化学气候作用的沉降进入海洋。
在沉积和再循环过程中，海洋中的氯会与其他化学元素发生相互作用和化学反应。
一些氯化合物会沉积形成沉积物，其中的氯通过风化、生物作用和物理过程会再次释放到海水中。
此外，海洋中的氯还会在生物体内循环。
海洋生物通过饮食和代谢过程从海水中摄取氯，然后将氯含量高的有机物释放回海水中。
氯在海水中的富集与溶解度、温度和盐度等因素密切相关。
溶解度是指氯在海水中的溶解能力，它随着温度的上升而增加。
这意味着在较高的温度下，海水中的氯离子含量更高，导致海水中的氯浓度增加。
盐度是指海水中溶解的盐类的浓度，它也会影响氯的富集。
海水中的盐度越高，氯离子的含量越高。
此外，海洋环境中的其他因素，如海流和海洋混合，也会对氯在海水中的富集过程产生影响。
海流会将富集了氯的海水从一个地区带到另一个地区，从而改变氯浓度的分布。
而海洋混合则是指不同深度的海水相互混合，这会导致氯的重新分布和再循环。
总结起来，海水中的氯主要以氯离子的形式存在，通过地壳物质与河流的作用进入海洋。
在海洋中，氯会与其他元素发生相互作用和化学反应，并经过沉积和再循环过程。
氯在海水中的富集与溶解度、温度、盐度、海流和海洋混合等因素相关。
对于地球科学和环境研究来说，了解氯在海水中的富集过程对于预测海洋环境的变化和保护海洋生态系统具有重要意义。
排泄和渗透压调节
鱼类的排泄器官
肾脏 由许多肾单位构成。每个肾单位可分为肾小体和肾小管。 肾小体又可分肾小囊和肾小球；典型的肾小管可分颈区、近 段小管、中段小管和远段小管，以及集合小管和集合管等部 分。 肾小体 由肾小囊及包住的肾小球构成。 肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前端扩大呈球状，其前壁 向内凹入形成具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。 肾小球是由背大动脉分支的肾动脉进入肾球囊内，形成网状 血管小球。 肾小球与肾球囊内壁紧密相接，形成完整的肾小体结构。
尿液
影响体表对水渗透性的因素，会影响排尿量。小鱼有相对较大 的尿量，因为有较大的可进行渗透作用的表面积。皮肤损伤和 温度升高会增加排尿量。温度升高影响鱼类体表水的可渗透性， 体表渗入的水量增加，使注入肾脏的血液流量增加，肾脏的滤 过作用增强，而肾小球和肾小囊的膜通透性没有明显变化。淡 水鱼类在运动时血液循环中的儿茶酚胺含量升高，鳃上皮对水 的渗透性增加，对水的吸收量增加，导致尿量增加。所以淡水 鱼类游泳越快，尿量越多。此外，鱼类处于人工操作、麻醉、 手术、缺氧条件下都会引起持续数小时的利尿作用，这可能是 由体表渗透性增强。鱼类在紧急状态下代谢率增高，渗入体内 的水分就增多，另一方面也由于肾小管在这些状态下对离子的 重吸收受到影响。这时尿的成分和尿量出现明显的相对稳定的 酸碱度，维持各种代谢途径的正常进行和生物 膜的稳定性。机体不仅通过体内的缓冲机制和 气体交换来调节酸碱平衡，更重要的是通过排 泄机制进行酸碱调节。 水生动物的排泄、渗透压调节和酸碱调节是相 互联系的生理过程，这些生理活动主要在排泄 器官——鳃和肾脏中进行。
重吸收
在肾小管内进行 滤液进入肾小管时，其中的水分和各种溶质全部 或部分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去。被 动重吸收指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或 电位差，通过被动的扩散，由肾小管细胞重吸收， 这是不耗能的过程。主要吸收水，氯离子，碳酸根 离子，尿素等。主动重吸收是肾小管通过耗能的运 输过程进行重吸收。主要吸收机体所需的营养物质 和一些单价离子，如葡萄糖，氨基酸，钠离子，钾 离子等。
鱼类内部构造—鱼类尿殖系统的构造特征
（ 3 ）个别鱼类在成体前肾仍保留泌尿机能，如真骨鱼 类的光鱼和绵。
3. 大部分真骨鱼类的卵巢为封闭卵巢，成熟的卵直 接落入与体腔隔开的卵巢中的卵巢腔内，卵巢膜后端 变狭，形成输卵管。真骨鱼类大多数具有成对的生殖 腺，但也有少数种类的两个卵巢时常愈合一起形成不 成对的器官，如绵 鱼尉 ；有时一个卵巢尚未完全发 育，比另一个小得多（如细鳞胡瓜鱼）或者一个已完 全消失，只留下一个发挥职能（如银汉鱼）。
肾基本单位（肾小体和中肾小管）中血管系统具有特 殊形式，肾小体中的毛细血管由肾动脉分支而来，形成一 个毛细血管网，由肾小体出去的血管仍是小动脉（这种小 动脉较入球小动脉口径小）并再分布于中肾小管的周围形 成第二个毛细血管网，血液两次通过毛细血管网然后才集 合到肾静脉中去，这种结构使得肾循环在机能上发生两次 效果：（1）血液流入肾小体时阻力较小，血压较高，便 于血浆成分透出管壁；（2）出球的小动脉，血压已大大 降低，这就有利于中肾小管内的物质回到血液中去。
淡水硬骨鱼 海水硬骨鱼
海水软骨鱼类血液中所含的盐分虽只稍高于海水硬 骨鱼类，但它们血液中含有多量的尿素（ 2-2.5% ，其 他脊椎动物只 0.01-0.03% 左右），因此其体液浓度稍 高于海水，一般不会象海水硬骨鱼类有失水过多之忧。 它的渗透压调节的特点是依靠尿素来保持水分的动态平 衡，当血液中尿素含量高时，从鳃进入的水分就会增多， 水一多就冲淡了血液浓度，排尿量也随之增多，因此造 成尿素流失。当血液尿素降低到一定程度，进入的水分 减少，排尿量相应减少，因此尿素又逐渐升高。
海水中的重要元素钠和氯 心得
海水中的重要元素钠和氯心得在撰写文章之前，我首先对海水中的重要元素钠和氯进行了全面评估。
钠和氯是组成海水的两种最主要的离子成分，它们对维持海水的电解质平衡和渗透压起着至关重要的作用。
它们在海水中的浓度和比例也对海洋生物的生存和生长具有重要影响。
由于钠和氯在海水中的特殊性和重要性，我将在本文中从多个角度深入探讨它们的作用和影响。
第一部分，我将从简到繁地介绍钠和氯在海水中的含量和分布，并探讨它们的重要性和功能。
随后，我将深入探讨钠和氯对海洋生物的影响，探讨它们在海洋生态系统中的作用和意义。
在最后部分，我将总结和回顾钠和氯在海水中的重要性，并分享我的个人观点和理解。
在文章的开头，我将先介绍海水的成分和特点，引出钠和氯作为海水中的重要元素，并分析它们在海水中的比例和浓度。
我将详细描述海水中钠和氯的作用和功能，包括在维持海水的离子平衡、渗透压和生物体内的电解质平衡等方面的重要性。
通过从简到繁地呈现这些内容，我希望能够帮助您更深入地理解钠和氯在海水中的基本作用，为接下来的探讨打下基础。
接下来，我将深入探讨钠和氯对海洋生物的影响。
我将从不同层面分析它们对海洋生态系统的影响，包括在海水中的生物可利用性、对海洋生物的生存和生长的影响以及对海洋食物链的影响等方面进行探讨。
通过对这些内容的深入论述，我希望能够帮助您全面理解钠和氯在海洋生态系统中的重要作用，并对海洋生物的生态环境有更深刻的认识。
在文章的结尾部分，我将对钠和氯在海水中的重要性进行总结和回顾，并分享我的个人观点和理解。
作为文章的结尾，我将从对这些内容的总结和归纳、对钠和氯的重要性和意义的再次强调，以及对未来研究方向的展望等方面进行探讨，帮助您全面、深刻和灵活地理解钠和氯在海水中的重要性，并对未来的研究方向有更清晰的认识。
本文以知识的文章格式进行撰写，使用序号标注，按照深度和广度的要求进行全面评估，并据此撰写一篇有价值的文章。
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富集在海水中元素——氯
第二节富集在海水中元素——氯（第一课时）高一化学科组张万芬【教学设计】1、教学目标：知识技能：了解氯气的物理性质，掌握氯气的化学性质。
过程与方法：通过视频演示实验使学生掌握氯气的性质；情感态度与价值观：通过教学活动，培养学生将化学知识应用于生产、生活实践的意识，能够对与化学有关的社会和生活问题作出合理的判断；并通过氯气的发现和确认的科学史，使学生学习科学家的科学态度和研究方法。
2、教学重点与难点：氯气的化学性质。
3、教学方式：讲解与利用多媒体课件辅助教学相结合。
4、教学过程：[提问] 同学们知道海水的主要成分有哪些？（水，氯化钠等）你知道其中含量最高的元素是什么？[引言] 今天我们就来学习富集在海水中含量很高的元素——氯。
[指导阅读] 化学家舍勒发现氯气的生动故事。
通过以上的信息材料，思考课本83页的问题：引导学生书写实验室制取氯气的化学反应方程式。
图片展示一瓶氯气，引导学生观察、分析氯气的物理性质，得出结论后，再与课本上的结论进行对比，小结氯气的物理性质。
[创设问题] 请画出氯的原子结构示意图，并根据你已有的知识，推测氯气的化学性质是否活泼？具有强氧化性还是还原性？为什么？并与氧原子的结构及氧气的性质比较，有什么相似性吗？[学生讨论交流] 可能都是活泼的非金属单质；能与许多金属和非金属反应。
[讲解] 教师利用课件进行讲解Cl2与金属的反应，并通过氯气与Na、Fe、Cu 的反应归纳氯气与金属反应的规律。
[视频实验]实验4－3：氯气与氢气点燃反应及其光照条件下的爆炸试验①提出问题：氢气在氯气中燃烧的现象怎样？（通过课件小结氢气与氯气的反应）[组织学生讨论]问题1：从钠、铁、铜、氢气与氯气的反应分析氯元素化合价变化情况，并验证前面推测的氯气化学性质是否正确？问题2：通过以上的实验，你对燃烧的条件及其本质有什么新的认识？教师启发：金属和非金属氢气在氯气中反应有什么共同点？燃烧是否一定有氧气参加？比较铁、硫、碳在氧气中燃烧与铜和氢气在氯气中燃烧的现象，找出其共同特点。
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海水鱼类氯细胞的结构特点
海水鱼类的氯细胞是一种特殊的细胞结构，主要存在于鱼类的鳃上，起着维持体内盐水平衡的重要作用。
本文将从海水鱼类氯细胞的结构特点、功能以及与盐水平衡的关系等方面进行详细探讨。
一、氯细胞的结构特点
1. 细胞形态：氯细胞呈扁平状，通常呈长方形或椭圆形，表面有许多细小的突起。
2. 细胞分布：氯细胞主要分布在鱼类的鳃上，集中在鳃耙和鳃弓部位。
3. 细胞膜特性：氯细胞的细胞膜呈现丰富的折叠结构，增大了细胞膜表面积，有利于离子的吸收和排泄。
4. 细胞器特点：氯细胞内含有丰富的线粒体，线粒体内的气泡状结构被认为是氯离子的主要储存器。
5. 细胞核特征：氯细胞的细胞核通常位于细胞的一侧，细胞核内含有丰富的染色质。
二、氯细胞的功能
1. 盐水平衡：氯细胞是鱼类体内维持盐水平衡的关键细胞，通过吸收和排泄离子，调节体内盐水浓度，使其与海水的盐度保持一定的平衡。
2. 氯离子的吸收：氯细胞通过细胞膜上的离子通道，主要是Na⁺-K⁺-ATP酶泵，将海水中的氯离子吸收到细胞内，维持体内的盐水浓
度。
3. 氯离子的排泄：当海水鱼类体内的盐水浓度高于海水时，氯细胞通过离子通道将多余的氯离子排泄到外部环境中，保持体内盐水浓度的稳定。
4. 镁离子的吸收：除了吸收氯离子，氯细胞还能吸收海水中的镁离子，以维持体内的镁离子平衡。
三、氯细胞与盐水平衡的关系
1. 盐腺结构：海水鱼类的盐腺是一种特殊的器官，由氯细胞和粘液细胞组成，氯细胞是盐腺的主要成分。
盐腺通过分泌含有氯离子的粘液，将多余的盐分排除体外，维持体内盐水平衡。
2. 盐腺的作用：当海水鱼类处于高盐度的海水环境中，盐腺会增加氯细胞的数量和活性，加强对盐分的吸收和排泄，以维持体内盐水浓度的稳定。
3. 氯细胞的适应性：海水鱼类在不同的盐度环境中，氯细胞的数量和结构都会发生变化，以适应不同的盐水平衡需求。
例如，在低盐度环境中，氯细胞数量减少，而在高盐度环境中增加。
海水鱼类氯细胞的结构特点包括细胞形态扁平、分布于鳃上、细胞膜折叠、线粒体含气泡状结构等。
氯细胞的功能主要包括盐水平衡、氯离子的吸收和排泄、镁离子的吸收等。
氯细胞与盐水平衡密切相关，通过盐腺结构和氯细胞数量的调节，鱼类能够适应不同盐度环境，保持体内盐水浓度的稳定。
这些特点和功能的存在为海水鱼类
在咸水中生存提供了重要的生理基础。