《【浅谈植物体内活性氧的产生及清除】论述植物体内活性氧清除系统》

《【浅谈植物体内活性氧的产生及清除】论述植物体内活性氧清除系统》学生在学习完光合作用时，常会产生这样的疑问。c3减少、c3还原所产生的还原性糖减少，导致nadp+的再生量减少（图1）。而光反应正常进行，产生的电子（e-）不变，那么将有一部分电子不能传递给nadp+（nadp++h++2e-→nadph），这部分电子在植物体内的去向如何呢。

1活性氧的产生

植物必须依赖氧才能获得能量、维持生存，氧在植物体内也可以参与形成性质活泼、氧化能力很强的、含氧物质――活性氧，如单线态氧自由基（1o2）、超氧化物阴离子（o2-）、羟自由基（・oh）、过氧化氢（h2o2）。正常情况下，植物体内活性氧浓度很低，不足以使植物受到伤害。但是一旦植物遭受某种环境的胁迫，如的干旱环境，由于光合作用中固定co2的暗反应能力降低，生成的c3减少，c3还原所产生的nadp+减少，一些电子不能传递给nadp+，就泄露给氧分子，发生单电子还原，产生大量的活性氧：1o2，并进一步通过多种途径形成其他形式的活性氧（o2-、・oh、h2o2）。

2过多的活性氧对植物细胞膜的伤害

2.1膜脂过氧化和膜蛋白的降解

活性氧超过阈值，就会直接引发或加剧膜脂的过氧化，一方面膜相分离，脂质组成发生变化，膜脂由液晶态转变为凝胶态，膜的流动性降低；另一方面过氧化产物丙二醛（mda）及其类似物也直接引起

植物细胞的毒害，mda可攻击蛋白质的氨基，导致多肽链的链内交联和链间交联，产生膜空隙。

增多的活性氧还攻击膜蛋白上的氨基酸残基，使氨基酸残基的金属结合位点被优先氧化。组氨酸、脯氨酸、精氨酸和赖氨酸残基是氧化作用的主要靶子，最终导致膜蛋白的降解。

2.2细胞膜相对透性的增加

植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。正常情况下，细胞膜对物质具有选择通透能力。膜脂的过氧化及膜蛋白的降解导致膜流动性降低、膜的物质运输、信息传递、代谢调节、选择透性等正常功能受损，电解质和某些小分子有机物大量渗漏，从而使细胞膜的透性增加。

3植物体内保护系统对活性氧的清除

许多研究显示短期干旱胁迫下植物细胞膜的相对透性增幅不大，表明这时细胞膜仍保持相对稳定性，这是由于虽然有活性氧的产生但在长期的进化过程中，植物体自身产生一套保护系统来清除多余的活性氧，以减轻对细胞膜的伤害。这套保护系统主要由酶促清除系统和非酶促清除系统组成。酶促清除系统包括超氧化物歧化酶（sod）、过氧化氢酶（cat）、过氧化物酶（pod）等；非酶促清除系统包括抗坏血酸（asa）、ve等。

3.1酶促清除系统对活性氧的清除

sod是植物体清除活必氧o2-的重要保护酶，它通过haber-weiss 反应清除植物体内多余的o2-：2o2-+2h+→h2o2+o2，直接减轻o2-对

细胞膜的伤害。

植物体内的活性氧h2o2可以与o2-通过fenton反应形成化学性质更活泼、攻击力更强的活性氧・oh，还可以与o2-通过进一步反应生成其他活性氧，所以及时清除h2o2对防止自由基的毒害至关重要，cat和pod具有分解h2o2的作用，其催化反应为：2h2o2→2h2o+o2，cat催化分解组织中高浓度的h2o2，从而使h2o2维持在一个较低的水平，pod分解组织中低浓度的h2o2。cat与sod协同作用可清除具有潜在危害的o2-和h2o2，从而最大限度的减少・oh的生成，保护细胞膜的结构。

3.2非酶促清除系统对活性氧的清除

抗坏血酸（asa）又称维生素c，是一种广泛存在于植物光合组织中的重要抗氧化剂，它可以在抗坏血酸氧化酶（apx）的催化下氧化成单脱氢抗坏血酸（mdha），作为抗氧化剂直接清除活性氧（还原o2-、清除・oh、猝灭1o2、歧化h2o2），减少膜脂过氧化，保护细胞膜的通透性。

随着干旱时间延长，活性氧的产生越来越多，若超出保护系统的清除范围，就会对细胞膜造成伤害，严重时会导致细胞不能维持其高度稳定的结构而死亡。

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