1C--植物解剖学----茎的类型

3 茎的类型 茎的初生结构与次生结构各有不同。通常根据他们的结构上的差异，可以区别出不同类型的茎。 3.1 木本双子叶植物 大多数木本双子叶植物的束间区域是狭窄的或非常狭窄，次生组织形成一个连续柱，这种柱并不被狭窄的射线隔开。

初生木质部沿着髓部有一稍不平均的轮廓，与次生木质部只能有一个大概的界限。次生木质部含有导管、管胞、纤维和成带状的傍管木薄壁细胞。具有宽或窄的射线。次生韧皮部具有扩大的射线，韧皮部周围具有纤维（中柱鞘纤维或叫原生韧皮部纤维），而较里面的韧皮部也有纤维（次生韧皮部纤维），因此很容易与皮层分界。髓是薄壁组织的。 根据导管孔在横切面上一个生长轮内的分布和大小情况，可将其分为三种类型 散孔材 导管孔径大小一致，均匀分布在整个生长层，如木兰、樟科、梧桐、白蜡树。 环孔材 导管孔径不一，晚材孔小于早材孔，如洋槐。环孔材是演化上的特化，包括种属较少，差不多全在北温带。

半散孔材(半环孔材) 指在一个生长轮内，早材管孔比晚材管孔稍大，从早材到晚材的管孔逐渐变小，管孔的大小界线不明显，如香樟、黄杞、核桃楸、枫杨等。

散孔材 散孔材 环孔材 杜忡茎（木射线、木质部、韧皮纤维） 3.2 草本双子叶植物 草本双子叶植物的茎最外层为表皮，常有毛茸、气孔、角质层、蜡被等。少数表皮下方有木栓形成层分化，但木栓不发达，仍有表皮存在。

在维管柱中，次生生长有限，次生构造不发达，木质部量较少，有的只有束中形成层，无束间形成层；有的甚至连束中形成层也不明显（此现象不能称为次生构造）。但大多数草本双子叶植物也具有通常的次生生长，初生韧皮部纤维在横切面上象一个厚实的维管束帽。维管束之间的束间区域较宽，将各个维管束分开，束间形成层与束中形成层形成一个连续的柱。 具一定的次生生长（藿香茎的横切面） 初生木质部束突入髓部的距离不一致，木质部与髓部的分界不均匀。次生木质部具有宽或窄的射线，木质化较重的高大草本植物具有较窄的射线，木质化较轻的小草本植物具有较宽的射线。维管束外面具有几层次生壁木质化的纤维（中柱鞘纤维或叫初生韧皮部纤维），而较里面的韧皮部也有纤维（次生韧皮部纤维），因此很容易与皮层分界。髓是薄壁组织的，髓部发达，有的髓中央破裂成空洞，髓射线一般较全。

双子叶植物根茎的构造 一般指草本根状茎 ①表面通常具木栓组织，少数具表皮或鳞叶。 ②皮层中常有根迹维管束和叶迹维管束斜向通过。 ③皮层内侧有时具纤维或石细胞。 ④维管束为外韧型，成环状排列。 ⑤贮藏薄壁组织发达，机械组织多不发达，中央有明显的髓。 3.3 藤本双子叶植物 大多数藤本双子叶植物具有很宽的射线，将次生微管组织分割成许多部分。束间形成层与束中形成层形成一个连续的柱，束间形成层产生薄壁组织，将次生木质部在纵向连续地分割开。维管束外面具有几层次生壁木质化的纤维（中柱鞘纤维或叫初生韧皮部纤维），而较里面的韧皮部也有纤维（次生韧皮部纤维），因此很容易与皮层分界。髓是薄壁组织的。 马兜铃-老茎横切（束间形成层产生薄壁组织，将次生木质部在纵向连续地分割开） 3.4 单子叶植物茎与根状茎的构造特征 3.4.1 单子叶植物茎的构造 只具表皮，不产生周皮。禾本科表皮下往往有数层厚壁细胞，支持作用。一般无形成层和木栓形成层，只是初生构造，不能无限增粗。

维管束散生、无皮层、髓、髓射线之分，维管束的有限外韧型，多数禾本科茎中央萎缩中空。 少数单子叶植物如龙血树、丝兰具形成层，有次生生长，但起源有别，龙血树形成层起源于维管束外的薄壁组织，向内产生维管束和薄壁组织，向外产生少量薄壁组织。

3.4.2、单子叶植物根状茎的构造 表面为表皮或木栓化皮层细胞。少数有周皮（射干、仙茅）；禾本科表皮细胞平行排列，每纵行为1角质化长形细胞和2个短细胞（一为栓化细胞，一为硅质细胞）相间排列（白茅、芦苇）。

皮层常占较大体积，常分布有叶迹维管束，维管束多为有限外韧型，也有周木型（香附）或两型均有（石菖蒲）。

内皮层大多明显，具凯氏带（姜、石菖蒲），也有内皮层不明显（知母、射干）。

玉竹（根茎） 有的在皮层靠近表皮处细胞形成木栓组织（生姜）；有的皮层细胞转变为木栓细胞，形成所谓“后生皮层”以代替表皮保护（藜芦）。

3.5 裸子植物茎的构造特征 外形与双子叶木质茎相似，不同之处仅为各部分的细胞组成有别： 次生木质部由管胞、木薄壁细胞、射线（柏科、杉科）无木薄壁细胞（松科）、有导管（麻黄、买麻藤）。

次生韧皮部由筛胞、韧皮薄壁细胞，无筛管、伴胞和韧皮纤维。 树脂道常有,存在于皮层、韧皮部、木质部、髓、髓射线中（松柏类）。

松树横切面（木质部与皮层可见树脂道） 松树横切面（木质部、树脂道） 松树纵切面（单列射线细胞） 4 中柱的类型 维管植物的根和茎的初生结构，系由皮层围绕着由维管组织组成的中央柱状结构——中柱(维管柱)构成的。中柱的概念最初由法国植物学家 P.van蒂耶盖姆1886年提出，后经其学生们发展为中柱学说。

结构 中柱包括有维管组织以及与维管组织联系在一起的“联系组织”，即中柱鞘、髓和髓射线等。20世纪以来，中柱的概念有了很大的改变，现在的中柱，仅指维管系统，而不牵涉到中央柱和维管组织结合在一起的一些基本组织。中柱学说提出以后，普遍受到当时一些植物形态解剖学家的重视，不少人提出了补充和修订的意见，并进行了中柱的分类、中柱的起源和演化等许多研究。

根据维管植物的茎或根的初生结构中，维管组织与非维管组织相对分布图式的不同，通常将中柱分为：①原生中柱; ②管状中柱; ③网状中柱; ④真中柱; ⑤散生中柱。

4.1 原生中柱 原生中柱为实心圆柱，维管组织的中央由木质部组成，韧皮部围绕木质部之处，这是一种最原始的中柱类型，最初称为单中柱，其它类型均由此进化。倘若木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起，则形成星状中柱。倘若韧皮部生长侵入木质部，使其在局部地区成为不连续的结构，这就演变成编织中柱。此种中柱见于松叶蕨(Psilotum)及裸蕨类，石松类及其他植物的幼茎中（有时也见于根中）。

紫萁属（Osmunda） 原生中柱（单中柱） 紫萁属（Osmunda） 原生中柱（单中柱） 松叶蕨(Psilotum) 星状中柱 松叶蕨(Psilotum) 星状中柱的一支 毛茛的 星状中柱 石松属（Lycopodium） 编织中柱 4.2 管状中柱 管状中柱比原生中柱进化，特点是木质部围绕中央的髓形成圆筒状。若韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱。如东方荚果蕨（Matteucciaorientalis）等，普遍见于蕨类植物；草本双子叶植物也可见这种中柱。有的外韧管状中柱的韧皮部仍连成环，但木质部开始分散成束（在系统发育上可看成是典型管状中柱和真中柱的过渡类型），如紫箕。

若韧皮部在木质部的内外两边都出现则称为双韧管状中柱，双韧管状中柱又称疏隙中柱。双韧管状中柱是比较原始的类型，见于铁线蕨属和被子植物中的葫芦科某些植物。 双韧管状中柱 小野鸡尾根茎横切面 4.3 网状中柱 网状中柱是由双韧管状中柱演变而来，在横切面上见有环状徘列的周韧维管束，一般在各维管束外都有维管束鞘和内皮层，而纵面观则呈网状。多数真蕨类植物具有这种网状中柱。由于茎的节间甚短，节部位叶隙密集，从而使中柱产生许多裂隙，从横剖面上看中柱被割成一束束。大多数蕨类植物的茎具网状中柱，如贯众。少数草本双子叶植物的茎有这种类型。

网状中柱 桫椤的茎 叶隙示意图 4.4 真中柱 真中柱由原生中柱演化形成，其木质部与韧皮部并列成束或索状。木贼属、多数裸子植物和被子植物茎的主要类型。

具节中柱(真中柱的一种) 木贼属

鱼腥草 鱼腥草 4.5 散生中柱 维管束分布于薄壁组织中不成环状排列而为散生，称为散生中柱，属于最高级的中柱。单子叶植物茎中柱的主要类型。

水稻茎的散生中柱 一个维管束 各种不同类型的中柱与植物的进化有何关系？对此有一种假说：若原生中柱中央的木质部被薄壁组织所取代则发展成筒状中柱。此种假说的佐证是有时在髓中会出现木质部的成分（管胞），此一过程被称为髓形成作用。由于叶隙的大量出现，节间的缩短，使管状中柱演化成真中柱和散生中柱，亦即在种子植物中所见到的中柱的最高级的形式。

中柱学说自提出至今已有 100年，它使人们对植物体有了一个统一整体的认识，但也一直引起争论。争论焦点主要是皮层与中柱之间如何划分和能否划分的问题。P.van 蒂耶盖姆认为皮层与中柱的分界处在内皮层和中柱鞘。许多蕨类植物的根和茎、种子植物的根中，明显地有这些结构，因此中柱与皮层之间可以分出界线。但是，在绝大多数种子植物的茎中，一般很难看到内皮层，而且也没有中柱鞘这样的一层结构。过去所谓中柱鞘纤维，从个体发育来看，实际上是初生韧皮部的一部分，因此，可以说在皮层与中柱之间并没有一种可以明显分界的组织。故无法用中柱学说来解释。现代有些植物形态学家为了避免采用中柱这一概念，而将植物体中央部分的维管组织，笼统地称为维管柱，仅用来指维管组织，而不涉及其周围的组织。

5 植物的三生构造 一些植物有三生构造或叫异常构造，对于某些根类、根茎类或茎类药材的鉴别具有较大的意义。异常构造的类型分成：

5.1 髓束

指分布于髓部的维管束，它可以是有木质部和韧皮部组成的完全维管束，也可以是仅有韧皮部的不完全维管束。有：海风藤、东北龙胆的根茎等。