木霉菌在生物防治上的应用及拮抗机制
木霉菌的功过
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•生物防治应用
• 生防活性
1、 拮抗作用 木霉菌通过产生小分子的抗生素和大分子的抗菌蛋白戒胞壁降解酶类来抑制病 原菌的生长、繁殖和侵染。木霉菌在抗生和菌寄生中,可产生几丁质酶、β21 ,3 葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶来分解植物病原真菌的细胞壁戒分泌葡萄糖 苷酶等胞外酶来降解病原菌产生的抗生毒素。同时，木霉菌还分泌抗菌蛋白 戒裂解酶来抑制植物病原真菌的侵染。 2、 竞争作用 木霉菌可以通过快速生长和繁殖而夺取水分和养分、占有空间、消耗氧气等,以 至削弱和排除同一生境中的灰霉病病原物。 3、 重寄生作用 研究发现木霉菌会在特定环境里形成腐霉对灰霉病菌具有重寄生作用,它进入寄 主菌丝后形成大量的分枝和有性结构,因而能抑制葡萄灰霉病症状的出现。
• 木霉菌生物农药系新型生物杀菌剂。通过产生抗生素、营养
竞争、微寄生、细胞壁分解酵素、以及诱导植物产生抗性等机制 ，对于多种植物病原菌具有拮抗作用，具有保护和治疗双重功效 ，可有效防治土传性真菌病害，在苗床使用木霉菌剂，可提高育 苗与移植的成活率，保持秧苗健壮生长。也可用于防治灰霉病。 本品特效期长，作用位点多，不产生抗药性，突破常规杀菌剂 受限条件，不怕高湿，而且湿度越大防治效果越好。杀菌谱广， 无残留毒性，对作物没有任何不良影响。
•生物农药应用
木霉菌可抑制多种植物真菌（至目前报道约29种真菌）病，研究最多的 真菌是根腐病、立枯病、猝倒病、枯萎病等土传病害、灰霉菌、腐霉菌、 丝核菌、炭疽菌、镰刀菌、菌核病。木霉菌使用于拌土、拌种、注射及喷 洒，经实验能减少土壤中病原真菌的密度，并降低病害的发生。
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生物农药是指利用生物活体或其代谢产物对害虫、病菌、杂草、线虫、 鼠类等；生物农药是有害生物进行防治的一类农药制剂，或者是通过仿 生吅成具有特异作用的农药制剂。关于生物农药的范畴，目前国内外尚 无十分准确统一的界定。按照联吅国粮农组织的标准，生物农药一般是 天然化吅物或遗传基因修饰剂，主要包括生物化学农药(信息素、激素、 植物调节剂、昆虫生长调节剂)和微生物农药(真菌、细菌、昆虫病毒、原 生动物，或经遗传改造的微生物)两个部分，农用抗生素制剂不包括在 内。我国生物农药按照其成分和来源可分为微生物活体农药、微生物代 谢产物农药、植物源农药、动物源农药四个部分。按照防治对象可分为 杀虫剂、杀菌剂、除草剂、杀螨剂、杀鼠剂、植物生长调节剂等。就其利 用对象而言，生物农药一般分为直接利用生物活体和利用源于生物的 生理活性物质两大类，前者包括细菌、真菌、线虫、病毒及拮抗微生物 等，后者包括农用抗生素、植物生长调节剂、性信息素、摄食抑制剂、保 幼激素和源于植物的生理活性物质等。但是，在我国农业生产实际应用 中，生物农药一般主要泛指可以进行大规模工业化生产的微生物源农 药。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌（Trichoderma）是一种常见的真菌，具有广泛的生物学特性和生态学功能，被广泛应用于农业生产中。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，其生产受到多种生物和非生物因素的影响。
近年来，人们对木霉菌在水稻上的应用进行了广泛的研究，尤其是在生物防治、促生和环境改良等方面取得了重要进展。
本文将综述木霉菌在水稻上的应用研究进展。
生物防治是木霉菌在水稻上应用的主要领域之一。
它可以通过竞争、产生抗生素和激活植物防御机制等方式，有效地控制水稻病原真菌的侵染。
研究发现，木霉菌可以抑制稻瘟病、纹枯病、稻曲病等多种水稻病害的发生和发展。
木霉菌可以通过竞争取代稻瘟病菌的营养，抑制其生长和侵染水稻的能力。
研究还发现木霉菌产生的抗生素可以抑制稻曲病菌的生长，从而减少病害的发生。
木霉菌在水稻病害防治中具有潜在的应用前景。
木霉菌还可以促进水稻的生长和发育。
研究表明，木霉菌产生的一些激素和生长调节物质可以促进水稻的根系生长和营养吸收。
木霉菌还可以降解土壤中的一些有机物质，释放出植物所需的营养元素。
木霉菌产生的酶可以分解土壤中的有机氮，从而提高水稻对氮的利用效率。
木霉菌还可以改良土壤结构，增加土壤透水性和保水性，促进水稻的生长和产量的提高。
木霉菌还具有环境改良的潜力。
研究发现，木霉菌可以降解土壤中的一些有害物质，如农药残留和重金属等。
木霉菌产生的酶可以降解农药分子的化学键，从而减少农药对环境的污染。
木霉菌还可以提高土壤中重金属的有效性，促进其迁移和转化，从而减少重金属在环境中的积累和毒性。
木霉菌在环境污染治理和修复方面也具有一定的潜力。
木霉菌在水稻上的应用研究取得了一系列重要的进展。
未来的研究可以进一步深入探究木霉菌的生物学特性和生态学功能，优化其应用技术和方式，推动其在水稻生产中的应用。
还应加强木霉菌与其他菌种的协同作用研究，以提高木霉菌的应用效果。
相信随着研究的深入和技术的不断提高，木霉菌在水稻上的应用前景将会更加广阔。
有关哈茨木霉菌的使用方法
哈茨木霉菌的使用哈茨木霉菌的使用范围非常广泛，是一种可以抑制植物和土壤病原菌的有益微生物真菌。
多种具有根系的作物都可以使用，而且适应性强，在高温高湿的环境条件下、在高盐渍化的碱性土壤中都能使用，可以杀灭的有害病菌种类繁多，更加广谱，更加高效。
其次，相较于传统农药，哈茨木霉菌以菌抑菌，不伤苗，不伤叶，不伤花蕾和果面，而且对病害没有抗性，也不存在农药残留的问题，同时还能减少农药的使用量，安全环保，更符合绿色、有机的生产要求。
再次，微生物菌剂持效期大多较长，可以达到3个月以上，哈茨木霉菌也不例外。
药效持久，使用频率适当减少，自然能够省下大笔用药成本。
对于大部分果农朋友来说，性价比还是非常高的。
最后，哈茨木霉菌虽主打病害防治，其本身具有的活体微生物在土壤中同样大有作为，其日常的生理活动可以疏松土壤，改良土壤生态环境，防止土壤板结及土传病害，为根系生长营造更加良好的环境条件，从而促进作物对养分的吸收利用，提高抗逆能力，实现增产增收。
木霉菌具有广泛适应性、抗菌广谱性、拮抗机制多样性等优点，可以防治疫霉病、纹枯病、立枯病等多种植物病害。
Weidling等于1932年发现了木霉菌的生防功能，自此以后，研究人员对木霉菌的生防功能进行了深入的研究并认为木霉菌的生防机制主要有以下几个方面：竞争作用、重寄生作用、协同拮抗、抗生作用、溶菌作用和诱导抗性等。
作用方式在植物根围生长并形成“保护罩”，以防止根部病原真菌的侵染。
能分泌酶及抗生素类物质，分解病原真菌的细胞壁。
作用机制竞争作用：哈茨木霉菌T-22在植物的根围、叶围可以迅速生长，抢占植物体表面的位点，形成一个保护罩，就像给植物穿上靴子一样，阻止病原真菌接触到植物根系及叶片表面，以此来保护植物根部、叶部免受上述病原菌的侵染，并保证植株能够健康地成长。
重寄生作用：重寄生作用是指对病原菌的识别、接触、缠绕、穿透和寄生一系列连续步骤的复杂过程。
在木霉与病原菌互作的过程中，寄主菌丝分泌一些物质使木霉趋向寄主真菌生长，一旦寄主被木霉寄生物所识别，就会建立寄生关系。
绿色木霉
绿色木霉木霉菌属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目，粘孢菌类，是一类普遍存在的真菌。
绿色木霉（Trichoderma viride）在自然界分布广泛，常腐生于木材、种子及植物残体上。
绿色木霉能产生多种具有生物活性的酶系，如：纤维素酶、几丁质酶、木聚糖酶等。
在植物病理生物防治中具有重要的作用绿色木霉是所产纤维素酶活性最高的菌株之一，所产生的纤维素酶对作物有降解作用，效果非常好，绿色木霉又是一种资源丰富的拮抗微生物，在植物病理生物防治中具有重要的作用。
具有保护和治疗双重功效，可有效防治土传性病害。
使用方法可直接加入腐熟剂、有机肥料、生物菌剂等肥料中，在分解纤维、病理防治中有重要作用。
1.1 形态学特征木霉的菌落生长迅速，呈不定型棉絮状或致密丛束状，其表面的颜色多呈绿色。
菌丝有隔分枝，厚垣孢子有或无。
分生孢子梗是菌丝的短侧枝，侧枝上对称或互生分枝，形成二级和三级分枝，分枝角度为锐角或近于直角，在分枝末端形成瓶状小梗。
分生孢子多为卵圆形，无色或绿色，簇生于小梗顶端。
1.2 生态学特性1.2.1 生长发育的物理条件1.2.1.1 温、湿度生长适温为20－28℃，在6℃或32℃仍生长良好，它是一种嗜温真菌，在37℃条件下能生长，但在48℃条件下不能生长；木霉的生长要求较高湿度，其营养生长的相对湿度要求92%以上，孢子的形成需要93%－95%，因而木霉在潮湿土壤中的生命力较干性土壤中强。
1.2.1.2 光照若光照以对数比例增强可以促进分生孢子的产生，有研究发现380nm和440nm波长的光诱导力最强，而254nm和1100nm以外波长的光不可能诱导繁殖体的产生。
木霉经日光处理3min或经紫外线光处理10-30s诱导产孢的效果更好。
1.2.1.3 pH值和CO2木霉的最适生长pH值为5－5.5，在pH值为1.5或9.0的培养基上也可能生长，但酸性条件比碱性条件下的萌发率更高。
CO2对木霉生长的影响取决于CO2的浓度和培养基的pH值，在碱性基质中，高浓度的CO2有利于木霉菌的生长。
生防真菌之木霉菌的应用
生防真菌之木霉菌的应用作者：张凌萱等来源：《广东蚕业》 2020年第6期DOI：10.3969/j.issn.2095-1205.2020.06.53张凌萱孙影（沈阳工学院生命工程学院辽宁抚顺 113122）作者简介：张凌萱（1997- ），女，满族，辽宁葫芦岛人，本科，研究方向：植物保护。
通讯作者：孙影（1979- ），女，汉族，吉林榆树人，博士，副教授，研究方向：有害生物与环境安全。
摘要在农业生产中使用的化学杀菌剂对人们的身体健康影响以及环境的污染越来越得到重视。
近些年，人们在寻找安全有效和对生态环境友好的生物防治方法中，应用木霉菌来替代化学杀菌剂的研究较多，文章从木霉菌的分类、生长条件、特点、作用机制以及木霉菌的应用等进行综述，为木霉菌的进一步应用奠定基础。
关键词木霉菌；作用机制；应用中图分类号:S436.611.1 文献标识码:A 文章编号:2095-1205(2020)06-113-02目前，木霉菌是防治植物病害中的生物防治应用最广泛的生防真菌，也是研究最广的一类生防真菌。
木霉菌属半知菌门丝孢目的真菌，它对多种不同的植物病害防治具有显著的效果。
作为一种广谱性拮抗菌，它对多种病原真菌具有抑制作用。
它至少对18 个属29 种病原真菌在体外或者体内表现有拮抗、重寄生、竞争等作用。
木霉菌在世界上不同的国家都有比较好的防治效果，在世界上商品化的制剂已经超过了250 种，并且在不同的国家和地区都有较好的防治效果。
木霉有较好的生态环境适应性，所以它被广泛地应用在土壤中或者不同的环境中。
1 木霉菌1.1 木霉菌分类木霉菌的分类是根据菌落的不同、生长速度、产孢区的形态、分生孢子梗的分生方式以及分生孢子大小等。
木霉菌落生长迅速，初为白色、致密、圆形，向四周扩展，后从菌落中央产生绿色孢子，中央变成绿色，菌落周围有白色的菌丝生长带，最后整个菌落全部变成绿色，呈现不定形棉絮状或者致密丛束状。
木霉菌丝纤细，透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗呈松塔状，分生孢子单胞，球形，光滑或者具有疣突。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展1. 引言1.1 概述木霉菌是一种广泛存在于自然界中的真菌，具有多种生物学特性和生物活性成分。
近年来，随着对木霉菌的研究不断深入，人们发现它在水稻上的应用潜力逐渐被认可并受到关注。
木霉菌在水稻上的应用研究进展已经取得了一些重要的突破，为水稻的生产提供了新的思路和方法。
本文将从木霉菌的特点、木霉菌在水稻上的应用研究进展、木霉菌在水稻上的生物防治作用、木霉菌在水稻上的促生效应以及木霉菌在水稻上的植物抗逆作用等方面展开讨论，旨在全面了解木霉菌在水稻上的作用机制和应用前景。
通过对木霉菌在水稻生产中的多种作用及其机制进行系统综述，可以为今后相关研究提供参考和借鉴，促进木霉菌在水稻生产中的广泛应用和推广。
展望未来，木霉菌在水稻上的应用前景可期，有望成为水稻生产领域的重要技术手段和生产方式。
2. 正文2.1 木霉菌的特点木霉菌是一类广泛存在于自然界中的真菌，主要生长在潮湿、温暖的环境中。
它们通常以分解植物残体和有机物为主要营养来源，同时也具有一定的生物防治能力。
木霉菌的特点主要包括以下几个方面：1. 多样性：木霉菌属于真菌中的一个大类别，包括多种不同的物种，如木霉、白色木霉、黑色木霉等。
每种木霉菌都具有独特的形态特征和生长习性。
2. 耐受性：木霉菌对环境条件的适应能力较强，可以在各种不同的温度、湿度和pH值下生长繁殖。
这使得木霉菌在不同的生态环境中都能找到适合生存的空间。
3. 生长速度快：木霉菌的生长速度通常较快，可以在短时间内形成大片的菌丝体。
这使得木霉菌在水稻田中的应用具有快速的效果。
4. 生物活性物质产生：木霉菌在生长过程中会产生一些有益的生物活性物质，如抗生素、酶类等。
这些物质可以对水稻病原菌产生抑制作用，同时也可以促进水稻生长发育。
2.2 木霉菌在水稻上的应用研究进展目前，关于木霉菌在水稻上的应用研究主要集中在以下几个方面：研究木霉菌对水稻生长和发育的影响机制，包括促生效应、植物抗逆作用等。
木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展
收稿日期:2020-09-11基金项目:宁波市自然科学基金(2019A610407);浙江省教育厅一般科研项目(Y201942657)作者简介:阮盈盈(1992 ),女,浙江宁波人,农艺师,硕士,研究方向为生物防治和遗传育种,E-mail:2670732696@㊂通信作者:刘峰(1984 ),男,黑龙江哈尔滨人,讲师,博士,研究方向为植物遗传育种,E-mail:coy24@㊂文献著录格式:阮盈盈,刘峰.木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展[J].浙江农业科学,2020,61(11):2290-2294.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20201130木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展阮盈盈1,刘峰2∗(1.宁波大学海洋学院,浙江宁波㊀315502;2.宁波城市职业技术学院景观生态学院,浙江宁波㊀315502)㊀㊀摘㊀要:木霉菌是一种资源丰富且在植物病害生物防治中应用较为广泛的生防真菌㊂本文概述了木霉菌的生物学特性和木霉菌在植物病虫害防治的生防机制,包括竞争㊁重寄生和抗生等作用,以及木霉菌与植物互作中对植物促生和诱导植物抗性的机制,并阐述了木霉菌在多种植物病害防治中的应用与防治效果㊂随着生防技术的日益提高,木霉菌商品化制剂越来越趋于多样化并在各个国家取得良好的生物防治效果,但在木霉菌剂的开发与应用中仍有很多问题有待解决㊂针对木霉菌生防机制与木霉菌商品化制剂开发应用的研究,有利于减少化学农药的使用,推动植物病害生物防治进程㊂关键词:木霉菌;植物病害;生物防治;木霉菌商品化制剂中图分类号:S476+.1㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2020)11-2290-05㊀㊀在传统的农作物栽培过程中,化肥农药的不合理施用,以及长期单一农作物大面积种植导致农田生态环境破坏㊁植物病虫害问题日益频繁,同时还造成农作物农药残留,以及土壤㊁水体环境污染等问题[1]㊂随着农业绿色发展新思想的提出,人们更加迫切地寻求安全有效㊁环境友好型植物病害防治措施[2]㊂生物防治主要是通过有益生物及其产物对植物中有害生物进行牵制,从而达到防治植物病虫害的目的,能够有效减少化肥农药的施用[3]㊂木霉菌作为一类广泛用于植物病虫害防治的生物真菌,主要存在于土壤㊁空气和植物表面等生态环境,可以有效防治多种植物病虫害㊂本文围绕木霉菌生物学特性㊁生防机制和木霉菌在生物防治中的应用等多个方面,系统全面地阐述了木霉菌在植物病虫害防治的研究进展,并且对木霉菌在生物防治中存在的问题与前景进行了初步探讨,为今后木霉菌在生物防治中的研究与应用提供参考㊂1 木霉菌概述木霉菌(Trichoderma )属于真菌门㊁知菌亚门㊁丝孢纲㊁丝孢目㊁丛梗孢科,其有性阶段为子囊菌亚门㊁肉座目㊁肉座科的肉座菌属[4],木霉属是Persoon 于1794年建立的㊂根据Gams 等[5]的分类系统,该属分为肉座(Hypocreanum)㊁长枝组(Longibrachiatum )㊁木霉组(Trichoderma )和粗梗组(Pachybasium)4个组,包括哈茨木霉(Trichoderma harzianum )㊁绿色木霉(Trichoderma viride )㊁深绿木霉(Trichoderma atroviride )㊁黄绿木霉(Trichoderma aureoviride )等104个种㊂据报道,目前已发现了250多种木霉菌种[6]㊂随着分子生物学研究技术的日益发展,木霉菌鉴定从原来的主要依赖显微镜观察形态转变为通过分子水平上的系统演化分析,并建立了基于rpb 2㊁ITS 和tef 1序列的DNA 条形码快速鉴定系统,可以准确㊁快速地鉴定木霉菌[7]㊂除此之外,还建立了可以比对木霉属序列相似性的TrichoBLAST 数据库( /tools /blast /index.php),用户对ITS 序列扩增测序后,只要在网站上输入该序列,就能快速获得关于木霉种的鉴定结果㊂大量研究表明,多数木霉菌可产生生物活性物质,并对植物病原真菌㊁植物病原线虫等具有拮抗作用㊂生物活性物质包括次级代谢产物和细胞壁降解酶类等物质,可以有效提高农作物的抗逆性,减少植物病害并促进植物生长㊂经研究该种群中的绿色木霉㊁哈茨木霉等对葡萄孢属(Botrytis )㊁镰刀菌属(Fusarium )和丝核菌属(Rhizoctoni a)等18个属[8]的29种植物病原真菌均有不同程度的抑制作用㊂木霉菌是一种广泛分布在全球的生防真菌㊂木霉菌主要存在森林㊁草地㊁农田㊁坡沟等较为潮湿的环境中㊂木霉菌普遍存在于土壤中,是土壤重要的微生物群落㊂稻草㊁腐木㊁其他真菌的子实体等也是其常见的生长基质,除此之外,不锈钢㊁柴油㊁沥青等基质中也曾发现过木霉菌的踪迹[9]㊂可见木霉菌的生命力之强,它能够在各种有机㊁无机的营养源中生长繁殖㊂此外,木霉菌还是一些其他大型真菌的伴生菌[10];然而在食用菌栽培中,木霉菌则是第一大病原菌,可以侵染茶树菇㊁银耳㊁灵芝㊁平菇等多种食用菌[11]㊂木霉菌在培养基中菌落最初为致密丛束状或棉絮状,白色或白灰色㊂待分生孢子成熟后,菌落从中央至边缘,逐渐变为绿色或黄绿色的菌落,极少数为白色,分生孢子梗通过菌丝的侧枝生长㊂木霉菌具有极强的环境适应性,适宜在温暖湿润的环境下生长繁殖㊂最适合木霉菌生长的温度一般在20~ 28ħ,不过在6~32ħ木霉菌依然可以生长;木霉菌生长适宜高湿度环境,90%以上的空气相对湿度有利于木霉菌生长与产孢;尽管光照对木霉菌丝生长影响不大,但光照条件下还是利于木霉菌产生分生孢子;木霉菌能够在pH1.5~9.0生长,其中生长最适pH为5.0~5.5;马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)是木霉菌生长最常用的培养基㊂木霉菌可以通过利用碳源㊁氮源,以及铜㊁镁㊁铁等无机盐离子促进生长和产孢[12]㊂2 木霉菌生防机制根据已有的研究结果,木霉菌对植物病原菌具有多种生防机制㊂目前被广泛认同的有以下几种,包括竞争作用㊁重寄生作用㊁抗生作用㊁诱导抗性作用㊁促生作用和协同拮抗作用[13]㊂2.1㊀木霉菌的竞争作用木霉菌对营养和空间具有很强的竞争能力,能够有效抑制植物病原菌生长㊂木霉菌对环境有着很强的适应性,通过自身的快速生长㊁繁殖来夺取植物根际附近的养分和空间,消耗空气中的氧气,从而削弱植物病原菌的生长[14]㊂木霉菌的生长速度远远大于植物病原菌的生长速度,因此,能够有效抑制植物病原菌生长㊂康萍芝等[15]在哈茨木霉竞争作用测定中发现,霉菌的生长速度比葡萄灰霉病菌平均快2.0~4.2倍㊂此外,部分木霉菌对除草剂㊁杀虫剂㊁杀菌剂等多种化合物有天然抗性,并且能够抑制部分化学农药和其他生物有毒代谢产物[16],这利于木霉菌在农业土壤环境中的应用㊂2.2㊀木霉菌的重寄生作用重寄生作用是木霉菌生物防治中重要机制之一㊂Elady等[17]研究发现,木霉菌与寄主真菌间的专化关系主要由寄主细胞表面外源凝集素决定;韩勇军[18]观察到木霉菌丝在禾谷镰孢菌上通过紧贴㊁缠绕㊁穿插等方式寄生,使禾谷镰孢菌菌丝变形,最终消亡;康彦平等[19]在光学显微镜下观察到木霉菌株TM能够侵入核盘菌菌丝内部,依附㊁缠绕在病原菌菌丝上,最终使核盘菌菌丝体断裂,直至解体㊂2.3㊀木霉菌的抗生作用抗生作用主要是指木霉菌通过分泌拮抗性物质来抑制植物病原菌的生长㊂木霉菌可产生上百种抗菌次生代谢产物,包括木霉素㊁胶霉素㊁绿木霉素㊁抗菌肽等[20]㊂这些次生代谢产物能够起到抗菌㊁促进植物生长的作用,可为农用抗生素的开发提供丰富的材料㊂陈凯等[21]研究发现,绿色木霉LTR-2的代谢产物对尖孢镰刀菌萎蔫专化型具有明显的抑制作用,抑制率可达54.81%;陈志敏等[22]研究发现,绿色木霉菌TG050609分泌的具有挥发性的次生代谢物质可以使烟草疫霉的菌丝不规则生长㊁破碎甚至溶解,证明了木霉菌对烟草疫霉具有抗生作用㊂此外,多数木霉菌株能产生具有抑菌活性物质 抗菌肽(peptaibols),它能抑制多种植物病原菌,还可与细胞壁降解酶协同作用于病原真菌,有效抑制其生长㊂有研究表明,部分木霉菌能够产生挥发性代谢物质,不同程度抑制了病菌菌落生长,有的抑菌率可以达到80%以上[23]㊂2.4㊀木霉菌的诱导抗性作用木霉菌诱导植物产生抗病性主要体现为2方面:一是通过调节激发子或效应因子达到调节植物抗病反应的作用;二是通过木霉菌产生的细胞壁降解酶,让细胞壁释放具有诱导植物抗性作用的寡糖类物质[24]㊂目前,木霉菌已有10余种诱导植物产生抗性的激发子,包括Sm1㊁QID74疏水蛋白㊁几丁质降解酶㊁MRSP1㊁木聚糖酶㊁纤维素酶㊁内切多聚半乳糖醛酸酶㊁蔗糖酶㊁抗菌肽等[25],这些物质主要是来自5个木霉菌种:棘孢木霉㊁绿木霉㊁绿色木霉㊁深绿木霉和哈茨木霉[26]㊂张婷[27]研究发现,用木霉菌包衣处理后的玉米种子的POD㊁PAL活性显著增加,并且植株对玉米弯孢菌叶斑病具有抗性㊂2.5㊀木霉菌的协同拮抗作用木霉菌的拮抗作用常被认为是2种以上的机制同时或顺序作用的结果㊂基于多机制性,木霉菌具有协同增效能力㊂牛芳胜[28]研究发现,哈茨木霉菌与杀菌剂协同使用能够有效抑制番茄灰霉病,且抑制率大于两者单独使用;张婧迪等[29]研究发现,深绿木霉菌CCTCC-SWB0199发酵代谢物与芸苔素内酯根据一定比例复配,在防治番茄灰霉病的效果上高于二者单独施用;谷祖敏等[30]研究发现,木霉菌对植物病原菌的生物防治作用往往是多种机制共同作用的结果,不同菌株的生防机制侧重不同㊂2.6㊀木霉菌的促生作用木霉菌对植物有促生作用,能够产生促进植物生长的物质㊁提高土壤中营养物质的溶解性㊁改善植物根际微生态,从而促进植物吸收与生长㊂赵玳琳等[31]研究发现,通过盆栽促生试验,生防木霉菌GYXM-1p1菌株对甘蓝具有较强的促生作用;经该菌株处理后,甘蓝植株的根长㊁株高㊁根鲜重与干重㊁植株总鲜重与总干重较清水对照相比,均有显著提高(P<0.05),植株总鲜重和总干重分别较清水对照增加417.60%和762.69%㊂陈业雯[32]研究发现,氮肥配施木霉菌对甜瓜品质建成有促进作用,配施木霉菌后,甜瓜果实可溶性糖增加显著,提高了甜瓜的品质㊂3㊀木霉菌在植物病害生物防治中的应用早在1932年,Weindling[33]首次观察到木素木霉(Trichoderma lignor um)的菌丝缠绕着立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)的菌丝,使立枯丝核菌菌丝原生质凝结,细胞液泡消失,最终导致立枯丝核菌解体,证明木霉产生了胞外干扰物质,有效抑制了立枯丝核菌的生长㊂接着便出现了大量利用木霉菌防治植物病害的研究成果㊂根据现有资料显示,木霉菌至少对18个属29种植物病原真菌具有拮抗作用[34]㊂木霉菌对多种植物病原真菌均有防治效果,如立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)[32]㊁尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)[35]㊁核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)[36]㊁葡萄孢属真菌(Botryti s spp.)[37]等㊂此外,木霉菌对植物病原线虫与植物病原细菌都具有防治作用㊂目前,木霉菌已普遍用于棉花黄萎病㊁作物灰霉病㊁番茄灰霉病㊁瓜类枯萎病㊁马铃薯干腐病㊁烟草根腐病等植物病害的生物防治[38]㊂在园林植物中,木霉菌对樱花白粉病㊁杨树烂皮病㊁杨树叶枯病等多种病菌有明显的抑制作用[39]㊂此外,在药用植物方面,木霉菌对川穹㊁人参等的病害也具有良好的防治效果[40]㊂目前,木霉菌在植物病害生物防治领域发挥了巨大的应用价值与潜力,世界各地都有利用木霉菌防治植物病害的研究报道㊂景芳等[41]研究发现,长枝木霉T6生防菌剂对辣椒立枯病有良好的防治作用,能够有效控制辣椒病害的蔓延,防效高达54.8%,比化学农药多菌灵的防效提高了12.5%;姚彦坡[42]研究表明,哈茨木霉菌对辣椒和马铃薯疫病具有良好的防治效果,不仅可以抑制土壤中疫病的生长,减少病原菌的种群数量,还能有效降低植物死苗率和病情指数;杨榕等[43]研究发现,接种木霉菌MF-2的黄瓜幼苗植株地上部生物量提高了39.07%,促生作用显著,并提高了土壤有益微生物的数量;孟庆果等[44]使用50倍棘孢木霉菌制剂液来防治苹果腐烂病,防治效果达到88.24%,明显高于噻霉酮对苹果的防治效果;叶乃玮等[45]研究发现,不同木霉菌株对香蕉枯萎病菌具有不同程度拮抗作用,组合木霉菌可湿性粉剂处理显著提高了香蕉产量;李琳[46]研究表明,棘孢木霉菌对不同病原菌具有不同的作用效果,其中对玉米大斑病病菌的抑制效果较佳,高达77.91%,其次是腐霉菌和镰刀菌,抑制效果最差的是玉米纹枯病病菌㊂将木霉菌用于植物病虫害的防治,既能抑制病原菌的生长,有利于植物生长,又能减少化学农药的使用,有利于保护生态环境㊂4㊀木霉菌商业化制剂及开发应用迄今为止,以木霉菌为基础的制剂已呈现全球商业化趋势㊂据统计,木霉生防制剂在防治植物病害的真菌生防制剂中占60%以上[47],并广泛应用于种子处理㊁土壤处理㊁叶片喷施等方面[48]㊂据调查显示,含木霉菌的生物防治产品近年来在全球呈指数增长,目前全球已有超过250多种木霉菌商业化制剂登记上市㊂木霉菌剂主要分布的区域包括亚洲㊁非洲㊁欧洲㊁美洲㊁大洋洲[49]㊂印度作为木霉菌剂分布最多的国家,占有90%的亚洲市场份额㊂目前,木霉生物菌剂在我国应用日益广泛,主要为木霉菌D9㊁绿色木霉LTR-2㊁哈茨木霉SH2303㊁哈茨木霉SQR-T-037等用于土壤改良与植物病害防治㊂随着生防技术日益成熟,木霉菌商品化制剂种类也趋于多样㊂主要可分为四类:(1)可湿性粉剂,由分生孢子粉㊁粉状载体与湿润剂混合而成㊂(2)颗粒剂,由分生孢子与载体混合搅拌而成㊂(3)混配剂,由孢子粉与化学杀菌剂在适宜载体上按比例混合而成㊂(4)悬乳剂,由分生孢子悬浮在植物油㊁矿物油㊁乳化剂等组成的乳液中配制而成㊂目前市场上的木霉菌生物制剂中,哈茨木霉(T.harzianum)最多,其次是绿色木霉(T.viride)和康宁木霉(T.koningii)㊂在植物病害防治上应用较广泛的木霉菌剂主要包括哈茨木霉T-39的商品化制剂Trichodex (Makhteshim Chemical Works Ltd,以色列)㊁哈茨木霉T-22的商品制剂RootShield (Bioworks,美国)㊁哈茨木霉和多孢木霉(T.polysporum)混合菌剂Binab TF(Binab Bio Innovation AB,瑞典)㊁深绿木霉T.atroviride 菌剂Sentinel (Novozymes,丹麦),以及哈茨木霉菌剂Supresivit(Borregaard Bioplant,丹麦)等㊂这些木霉菌剂在植物病害防治中取得了良好的防治效果和增产作用㊂5 生物防治的前景与展望我国作为传统的农业大国,农业在国民经济中占有重要作用㊂随着农耕模式的变革及全球温室化的影响,植物病害日益严重㊂目前植物病害防治以化学防治为主,通过喷洒杀虫剂㊁杀菌剂等方式进行防治㊂尽管化学防治效果良好,有助于农业增产,但是人们不科学使用化学农药造成人类生存的环境严重污染,并且引起病原物抗药性增强㊂大量的实验证明,木霉菌具有良好的生物防治作用,能够减少化学农药的使用㊂市面上的木霉菌生物防治剂依旧不多,需寻求更多㊁更有效适合生产的菌株加入生物防治的队伍中㊂尽管木霉菌在农业应用中有着巨大的发展前景,但在木霉菌的开发利用过程中依旧存在一些问题㊂由于木霉菌的孢子制剂一般为活菌制剂,在田间应用时经常受到湿度㊁温度㊁土壤酸碱㊁土壤中微生物群落等各种自然因素影响,因此,田间试验性状表现不稳定,生物防治效果会减弱㊂此外,生物防治制剂的货架期较短,有些菌剂需在低温保存条件下才能保证其施用时的活菌浓度㊂木霉在植物病害生物防治的应用中依旧有很多问题有待解决㊂首先是发掘生产高效菌株,可以通过基因工程技术筛选出耐化学农药㊁耐低温的生防工程菌株;同时要研制开发适合于多种施用方法的高效木霉菌剂,增强防治效果,并且要提高木霉菌剂加工技术,延长生物防治菌剂的货架期㊂其次,还需探究木霉菌与其他微生物的联合作用㊂另外,我国许多农民对过量使用化肥农药的危害了解甚少,对生物防治菌剂的认可度普遍不高,因此,提高农民环保意识,有利于促进生物防治应用的示范推广㊂参考文献:[1]㊀钱亚明,吴伟民,王壮伟,等.江苏省葡萄农药与化肥使用情况调查及其减量㊁减次施用建议[J].江苏农业科学,2019,47(21):189-191.[2]㊀陈世雄,罗其友,尤飞.贯彻党的十九大精神加快推进农业绿色发展[J].中国农民合作社,2018(3):27-28.[3]㊀郅海霞.生物防治在农业病虫害防治上的应用研究[J].农业与技术,2018,38(4):68.[4]㊀张广志,杨合同,文成敬.木霉菌形态学分类检索与分子生物学鉴定[J].山东农业大学学报(自然科学版),2011,42(2):309-316.[5]㊀CAMS W,BISSETT J.Trichoderma and Gliocladium[M].London:Taylor&Francis Group,1998.[6]㊀BISSETT J,GAMS 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木霉菌在生物防治上应用的研究进展
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第４ ８卷 第 ３ ２０ ０ ９年 ３月
湖 北 农 业 科 学
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木霉菌在生物防治上应用的研究进展
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对今 后 的研 究进 行 了展 望 。
关 键 词 ： 霉 菌 ； 物 防 治 ； 生作 用 木 生 促
中 图分 类 号 ：４ ６ Ｓ ７ 文 献 标 识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：４ ９ ８ １ （ｏ ９ ０ 一 ７ ３ ０ ０ ３ — ｌ４ ２ ０ ）３ Ｏ ４ — ４
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