绿色木霉菌
木霉菌的功过
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•生物防治应用
• 生防活性
1、 拮抗作用 木霉菌通过产生小分子的抗生素和大分子的抗菌蛋白戒胞壁降解酶类来抑制病 原菌的生长、繁殖和侵染。木霉菌在抗生和菌寄生中,可产生几丁质酶、β21 ,3 葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶来分解植物病原真菌的细胞壁戒分泌葡萄糖 苷酶等胞外酶来降解病原菌产生的抗生毒素。同时，木霉菌还分泌抗菌蛋白 戒裂解酶来抑制植物病原真菌的侵染。 2、 竞争作用 木霉菌可以通过快速生长和繁殖而夺取水分和养分、占有空间、消耗氧气等,以 至削弱和排除同一生境中的灰霉病病原物。 3、 重寄生作用 研究发现木霉菌会在特定环境里形成腐霉对灰霉病菌具有重寄生作用,它进入寄 主菌丝后形成大量的分枝和有性结构,因而能抑制葡萄灰霉病症状的出现。
• 木霉菌生物农药系新型生物杀菌剂。通过产生抗生素、营养
竞争、微寄生、细胞壁分解酵素、以及诱导植物产生抗性等机制 ，对于多种植物病原菌具有拮抗作用，具有保护和治疗双重功效 ，可有效防治土传性真菌病害，在苗床使用木霉菌剂，可提高育 苗与移植的成活率，保持秧苗健壮生长。也可用于防治灰霉病。 本品特效期长，作用位点多，不产生抗药性，突破常规杀菌剂 受限条件，不怕高湿，而且湿度越大防治效果越好。杀菌谱广， 无残留毒性，对作物没有任何不良影响。
•生物农药应用
木霉菌可抑制多种植物真菌（至目前报道约29种真菌）病，研究最多的 真菌是根腐病、立枯病、猝倒病、枯萎病等土传病害、灰霉菌、腐霉菌、 丝核菌、炭疽菌、镰刀菌、菌核病。木霉菌使用于拌土、拌种、注射及喷 洒，经实验能减少土壤中病原真菌的密度，并降低病害的发生。
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生物农药是指利用生物活体或其代谢产物对害虫、病菌、杂草、线虫、 鼠类等；生物农药是有害生物进行防治的一类农药制剂，或者是通过仿 生吅成具有特异作用的农药制剂。关于生物农药的范畴，目前国内外尚 无十分准确统一的界定。按照联吅国粮农组织的标准，生物农药一般是 天然化吅物或遗传基因修饰剂，主要包括生物化学农药(信息素、激素、 植物调节剂、昆虫生长调节剂)和微生物农药(真菌、细菌、昆虫病毒、原 生动物，或经遗传改造的微生物)两个部分，农用抗生素制剂不包括在 内。我国生物农药按照其成分和来源可分为微生物活体农药、微生物代 谢产物农药、植物源农药、动物源农药四个部分。按照防治对象可分为 杀虫剂、杀菌剂、除草剂、杀螨剂、杀鼠剂、植物生长调节剂等。就其利 用对象而言，生物农药一般分为直接利用生物活体和利用源于生物的 生理活性物质两大类，前者包括细菌、真菌、线虫、病毒及拮抗微生物 等，后者包括农用抗生素、植物生长调节剂、性信息素、摄食抑制剂、保 幼激素和源于植物的生理活性物质等。但是，在我国农业生产实际应用 中，生物农药一般主要泛指可以进行大规模工业化生产的微生物源农 药。
木霉菌应用研究进展
木霉菌应用研究进展胡娴; 何珊; 史红安; 谢安娜; 李红年; 佘艳萍【期刊名称】《《湖北工程学院学报》》【年(卷),期】2019(039)006【总页数】6页(P50-55)【关键词】木霉菌; 应用; 研究进展【作者】胡娴; 何珊; 史红安; 谢安娜; 李红年; 佘艳萍【作者单位】湖北工程学院生命科学技术学院湖北孝感 432000; 湖北工程学院特色果蔬质量安全控制湖北省重点实验室湖北孝感 432000; 孝感市野生动物和森林植物保护站湖北孝感 432000【正文语种】中文【中图分类】S476.1木霉菌(Trichoderma spp) 属于半知菌类，是世界性分布的真菌，常在土壤中、腐烂的木材上被发现[1]，具有适应广、代谢物质多样、寄生广泛、环境友好等特点[2]。
1932年，Weindling发现木霉菌能寄生于病原微生物，并能导致其死亡，于是拉开木霉菌用于生物防治的研究的序幕[3]，其在防治植物病害方面越来越受重视。
由于化学合成农药具有高效、经济、便利等优点，使得化学防治成为防治植物病害的一种重要手段。
但农药的过度使用会引发一系列问题，如人畜中毒，杀死益生菌，使病原体产生抗药性，高残留造成环境污染。
目前，直接利用生物产生的活性物质或生物活体作为农药来防治植物病害的生物防治手段受到广泛关注，生物农药具有来源广泛、对病原物危害小、对环境友好等特点[4]。
本文通过对木霉菌的分类、作用方式和生防机制及其应用进行综述，评价木霉菌作为拮抗真菌的优势和局限性，为木霉菌的生物防治和生防制剂的研发提供参考。
1 木霉菌的分类地位1794年，Persoon建立了木霉属(Trichoderma)，当时研究的四种真菌中只有绿色木霉(Trichoderma viride Pers.)仍属于木霉属，并被保留至今。
绿色木霉(T. viride)与红棕肉座菌[Hypocrea rufa(Pers .) Fr.]在形态上难以区分，Tulasne在1865年提出了次生动物性别状态的联系，绿色木霉的无性阶段是由红棕肉座菌的孢子萌发形成，并共同组成一个完整的生活史，但20世纪初木霉属的有性型问题首次被关注[5]。
生防木霉菌生物安全性评价
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兔眼单次刺激试验：大白兔雌雄各 2 只，染毒方 式为轻拉动物左眼眼帘，将 0.1g 样品倒入其结膜囊内， 轻轻闭合眼帘约 1 min，以动物自身对侧右眼为对照， 给药后连续观察 14 d，进行刺激反应评分。
急性经口毒性试验：以急性毒性试验公认的首选 动物 Wistar 大鼠为实验动物，按 Hom 氏方法设计了 464、1 000、21 50 和 4 640 mg·kg-1 4 个剂量，每处理 雌雄各 5 只，采用灌胃方式，给药前供试动物绝食 16 h，雌雄动物分别进行，染毒后持续观察 14 d，记录动 物中毒症状和死亡时间。
中国农业科学 2006,39(4):715-720 Scientia Agricultura Sinica
生防木霉菌生物安全性评价
庄敬华 1，陈 捷 1，2，杨长成 1，高增贵 1，刘 限 1，牟连晓 1，郑雅楠 1
（1 沈阳农业大学植物保护学院，沈阳 110161；2 上海交通大学农业与生物学院，上海 201101）
白对照，每处理重复 3 次。播种后 30 d，取甜瓜及西 瓜根际土壤，经不同浓度稀释后，分别吸取 0.25 ml 涂抹在 NA、加入硫酸链霉素的 PDA 及高氏一号培养 基平板上，26～29 C°下培养 3～5 d 后，调查菌落数。 1.2.3 木霉菌在水中的存活 参照王慧敏等的方 法[9]，并有所改进。分别取沈阳市东陵区浑河水、东 陵区王宾乡井水、雨水及自来水各 200 ml，放入三角 瓶中，加入用 PD 培养液培养的木霉菌孢子，使水中 分生孢子浓度为 5×107 cfu/ml，厚垣孢子浓度为 2× 106 cfu/ml。每处理 3 次重复。26℃下于往复式摇床上 缓慢振动培养，定期取样，在光学显微镜下检测分生 孢子的存活数，并经染色后镜检厚垣孢子的分解过程。 1.2.4 木霉菌对鱼类的安全性试验 将木霉菌发酵 液接入直径 10 cm，高 15 cm 的玻璃瓶中，加入事先 存放 1 d 以上的自来水，分别接种木霉菌孢子，使水 中的木霉菌孢子浓度分别为 1×105 cfu/ml 和 1×107 cfu/ml，每瓶加入 6～7 cm 长，且大小均匀一致的泥 鳅 20 条，以清水为对照，每处理 3 次重复，每 3 d 换 1 次水，24～26℃室温培养，2 d 以后开始记录鱼苗死 亡数，30 d 以内每 2 d 调查 1 次，30 d 以后每 5 d 调查 1 次。 1.2.5 木霉菌的毒性检测
木霉菌诱导植物抗病性研究新进展_陈捷
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木霉菌分泌蛋白与诱导植物抗性
木霉菌在与植物根系互作过程中产生各种分泌蛋白，主要包括诱导抗性相关的激发子（elicitor）或效 应因子（effector）以及防御反应的抑制因子等，如丝氨酸蛋白酶、22 kD 木聚糖酶、几丁质脱乙酰基酶、 几丁质酶 Chit42、SnodProt1 蛋白（SnodProt1、Sm1 和 EPI）、脂肽、棒曲霉素类蛋白、无毒基因蛋白等。 多数激发子/效应因子属于富含半胱氨酸的蛋白，可诱导植物发生 MTI（microbe trigger immunity）反应， 而一些专化性激发子具有无毒基因（avr）的功能，可与植物的抗性基因（R）特异互作，诱导免疫反应，
Abstract: Trichoderma spp. are widely used biocontol microbe against plant disease with multiple antagonistic mechanism. The significant advances in induced resistance mechanism have been made in recent years. Trichoderma can produce over 20 MAMPs or DAMPs, correspondingly plant roots have about 30 receptors or response genes. The Trichoderma colonization on roots is able to initiate interaction of MAMPs/DAMPs-root receptor or response gene, which then triggers long distance transduction of signals including salicylic acid and jasmonic acid/E tresponsible for induced expression of leaf defense genes against plant disease. Integration of information based on the changes of plant trancriptome, proteome and metabolome after Trichoderma colonization on roots can provide more comprehensive understanding to Trichoderma-plant beneficial interaction associated with the induced resistance against plant disease. Key words: Trichodema; biological control; induced resistance; MAMPs; metabolome 木霉菌 Trichoderma spp.是自然界广泛分布的真菌， 普遍应用于土传病害生物防治。 近年来随着以病原 菌相关分子模式/微生物相关分子模式 （PAMP/MAPM） 为核心的植物基础免疫学理论的提出和组学技术广 泛应用，使得人们对木霉菌生物防治植物病害机理的研究上升到一个新的阶段，尤其木霉菌诱导植物抗性 分子机理研究已成为生物防治基础研究的热点，为此本文重点综述国内外关于木霉菌−植物有益互作所诱 导的植物抗性的研究进展，丰富木霉菌诱导植物免疫的理论基础。
木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展
收稿日期:2020-09-11基金项目:宁波市自然科学基金(2019A610407);浙江省教育厅一般科研项目(Y201942657)作者简介:阮盈盈(1992 ),女,浙江宁波人,农艺师,硕士,研究方向为生物防治和遗传育种,E-mail:2670732696@㊂通信作者:刘峰(1984 ),男,黑龙江哈尔滨人,讲师,博士,研究方向为植物遗传育种,E-mail:coy24@㊂文献著录格式:阮盈盈,刘峰.木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展[J].浙江农业科学,2020,61(11):2290-2294.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20201130木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展阮盈盈1,刘峰2∗(1.宁波大学海洋学院,浙江宁波㊀315502;2.宁波城市职业技术学院景观生态学院,浙江宁波㊀315502)㊀㊀摘㊀要:木霉菌是一种资源丰富且在植物病害生物防治中应用较为广泛的生防真菌㊂本文概述了木霉菌的生物学特性和木霉菌在植物病虫害防治的生防机制,包括竞争㊁重寄生和抗生等作用,以及木霉菌与植物互作中对植物促生和诱导植物抗性的机制,并阐述了木霉菌在多种植物病害防治中的应用与防治效果㊂随着生防技术的日益提高,木霉菌商品化制剂越来越趋于多样化并在各个国家取得良好的生物防治效果,但在木霉菌剂的开发与应用中仍有很多问题有待解决㊂针对木霉菌生防机制与木霉菌商品化制剂开发应用的研究,有利于减少化学农药的使用,推动植物病害生物防治进程㊂关键词:木霉菌;植物病害;生物防治;木霉菌商品化制剂中图分类号:S476+.1㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2020)11-2290-05㊀㊀在传统的农作物栽培过程中,化肥农药的不合理施用,以及长期单一农作物大面积种植导致农田生态环境破坏㊁植物病虫害问题日益频繁,同时还造成农作物农药残留,以及土壤㊁水体环境污染等问题[1]㊂随着农业绿色发展新思想的提出,人们更加迫切地寻求安全有效㊁环境友好型植物病害防治措施[2]㊂生物防治主要是通过有益生物及其产物对植物中有害生物进行牵制,从而达到防治植物病虫害的目的,能够有效减少化肥农药的施用[3]㊂木霉菌作为一类广泛用于植物病虫害防治的生物真菌,主要存在于土壤㊁空气和植物表面等生态环境,可以有效防治多种植物病虫害㊂本文围绕木霉菌生物学特性㊁生防机制和木霉菌在生物防治中的应用等多个方面,系统全面地阐述了木霉菌在植物病虫害防治的研究进展,并且对木霉菌在生物防治中存在的问题与前景进行了初步探讨,为今后木霉菌在生物防治中的研究与应用提供参考㊂1 木霉菌概述木霉菌(Trichoderma )属于真菌门㊁知菌亚门㊁丝孢纲㊁丝孢目㊁丛梗孢科,其有性阶段为子囊菌亚门㊁肉座目㊁肉座科的肉座菌属[4],木霉属是Persoon 于1794年建立的㊂根据Gams 等[5]的分类系统,该属分为肉座(Hypocreanum)㊁长枝组(Longibrachiatum )㊁木霉组(Trichoderma )和粗梗组(Pachybasium)4个组,包括哈茨木霉(Trichoderma harzianum )㊁绿色木霉(Trichoderma viride )㊁深绿木霉(Trichoderma atroviride )㊁黄绿木霉(Trichoderma aureoviride )等104个种㊂据报道,目前已发现了250多种木霉菌种[6]㊂随着分子生物学研究技术的日益发展,木霉菌鉴定从原来的主要依赖显微镜观察形态转变为通过分子水平上的系统演化分析,并建立了基于rpb 2㊁ITS 和tef 1序列的DNA 条形码快速鉴定系统,可以准确㊁快速地鉴定木霉菌[7]㊂除此之外,还建立了可以比对木霉属序列相似性的TrichoBLAST 数据库( /tools /blast /index.php),用户对ITS 序列扩增测序后,只要在网站上输入该序列,就能快速获得关于木霉种的鉴定结果㊂大量研究表明,多数木霉菌可产生生物活性物质,并对植物病原真菌㊁植物病原线虫等具有拮抗作用㊂生物活性物质包括次级代谢产物和细胞壁降解酶类等物质,可以有效提高农作物的抗逆性,减少植物病害并促进植物生长㊂经研究该种群中的绿色木霉㊁哈茨木霉等对葡萄孢属(Botrytis )㊁镰刀菌属(Fusarium )和丝核菌属(Rhizoctoni a)等18个属[8]的29种植物病原真菌均有不同程度的抑制作用㊂木霉菌是一种广泛分布在全球的生防真菌㊂木霉菌主要存在森林㊁草地㊁农田㊁坡沟等较为潮湿的环境中㊂木霉菌普遍存在于土壤中,是土壤重要的微生物群落㊂稻草㊁腐木㊁其他真菌的子实体等也是其常见的生长基质,除此之外,不锈钢㊁柴油㊁沥青等基质中也曾发现过木霉菌的踪迹[9]㊂可见木霉菌的生命力之强,它能够在各种有机㊁无机的营养源中生长繁殖㊂此外,木霉菌还是一些其他大型真菌的伴生菌[10];然而在食用菌栽培中,木霉菌则是第一大病原菌,可以侵染茶树菇㊁银耳㊁灵芝㊁平菇等多种食用菌[11]㊂木霉菌在培养基中菌落最初为致密丛束状或棉絮状,白色或白灰色㊂待分生孢子成熟后,菌落从中央至边缘,逐渐变为绿色或黄绿色的菌落,极少数为白色,分生孢子梗通过菌丝的侧枝生长㊂木霉菌具有极强的环境适应性,适宜在温暖湿润的环境下生长繁殖㊂最适合木霉菌生长的温度一般在20~ 28ħ,不过在6~32ħ木霉菌依然可以生长;木霉菌生长适宜高湿度环境,90%以上的空气相对湿度有利于木霉菌生长与产孢;尽管光照对木霉菌丝生长影响不大,但光照条件下还是利于木霉菌产生分生孢子;木霉菌能够在pH1.5~9.0生长,其中生长最适pH为5.0~5.5;马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)是木霉菌生长最常用的培养基㊂木霉菌可以通过利用碳源㊁氮源,以及铜㊁镁㊁铁等无机盐离子促进生长和产孢[12]㊂2 木霉菌生防机制根据已有的研究结果,木霉菌对植物病原菌具有多种生防机制㊂目前被广泛认同的有以下几种,包括竞争作用㊁重寄生作用㊁抗生作用㊁诱导抗性作用㊁促生作用和协同拮抗作用[13]㊂2.1㊀木霉菌的竞争作用木霉菌对营养和空间具有很强的竞争能力,能够有效抑制植物病原菌生长㊂木霉菌对环境有着很强的适应性,通过自身的快速生长㊁繁殖来夺取植物根际附近的养分和空间,消耗空气中的氧气,从而削弱植物病原菌的生长[14]㊂木霉菌的生长速度远远大于植物病原菌的生长速度,因此,能够有效抑制植物病原菌生长㊂康萍芝等[15]在哈茨木霉竞争作用测定中发现,霉菌的生长速度比葡萄灰霉病菌平均快2.0~4.2倍㊂此外,部分木霉菌对除草剂㊁杀虫剂㊁杀菌剂等多种化合物有天然抗性,并且能够抑制部分化学农药和其他生物有毒代谢产物[16],这利于木霉菌在农业土壤环境中的应用㊂2.2㊀木霉菌的重寄生作用重寄生作用是木霉菌生物防治中重要机制之一㊂Elady等[17]研究发现,木霉菌与寄主真菌间的专化关系主要由寄主细胞表面外源凝集素决定;韩勇军[18]观察到木霉菌丝在禾谷镰孢菌上通过紧贴㊁缠绕㊁穿插等方式寄生,使禾谷镰孢菌菌丝变形,最终消亡;康彦平等[19]在光学显微镜下观察到木霉菌株TM能够侵入核盘菌菌丝内部,依附㊁缠绕在病原菌菌丝上,最终使核盘菌菌丝体断裂,直至解体㊂2.3㊀木霉菌的抗生作用抗生作用主要是指木霉菌通过分泌拮抗性物质来抑制植物病原菌的生长㊂木霉菌可产生上百种抗菌次生代谢产物,包括木霉素㊁胶霉素㊁绿木霉素㊁抗菌肽等[20]㊂这些次生代谢产物能够起到抗菌㊁促进植物生长的作用,可为农用抗生素的开发提供丰富的材料㊂陈凯等[21]研究发现,绿色木霉LTR-2的代谢产物对尖孢镰刀菌萎蔫专化型具有明显的抑制作用,抑制率可达54.81%;陈志敏等[22]研究发现,绿色木霉菌TG050609分泌的具有挥发性的次生代谢物质可以使烟草疫霉的菌丝不规则生长㊁破碎甚至溶解,证明了木霉菌对烟草疫霉具有抗生作用㊂此外,多数木霉菌株能产生具有抑菌活性物质 抗菌肽(peptaibols),它能抑制多种植物病原菌,还可与细胞壁降解酶协同作用于病原真菌,有效抑制其生长㊂有研究表明,部分木霉菌能够产生挥发性代谢物质,不同程度抑制了病菌菌落生长,有的抑菌率可以达到80%以上[23]㊂2.4㊀木霉菌的诱导抗性作用木霉菌诱导植物产生抗病性主要体现为2方面:一是通过调节激发子或效应因子达到调节植物抗病反应的作用;二是通过木霉菌产生的细胞壁降解酶,让细胞壁释放具有诱导植物抗性作用的寡糖类物质[24]㊂目前,木霉菌已有10余种诱导植物产生抗性的激发子,包括Sm1㊁QID74疏水蛋白㊁几丁质降解酶㊁MRSP1㊁木聚糖酶㊁纤维素酶㊁内切多聚半乳糖醛酸酶㊁蔗糖酶㊁抗菌肽等[25],这些物质主要是来自5个木霉菌种:棘孢木霉㊁绿木霉㊁绿色木霉㊁深绿木霉和哈茨木霉[26]㊂张婷[27]研究发现,用木霉菌包衣处理后的玉米种子的POD㊁PAL活性显著增加,并且植株对玉米弯孢菌叶斑病具有抗性㊂2.5㊀木霉菌的协同拮抗作用木霉菌的拮抗作用常被认为是2种以上的机制同时或顺序作用的结果㊂基于多机制性,木霉菌具有协同增效能力㊂牛芳胜[28]研究发现,哈茨木霉菌与杀菌剂协同使用能够有效抑制番茄灰霉病,且抑制率大于两者单独使用;张婧迪等[29]研究发现,深绿木霉菌CCTCC-SWB0199发酵代谢物与芸苔素内酯根据一定比例复配,在防治番茄灰霉病的效果上高于二者单独施用;谷祖敏等[30]研究发现,木霉菌对植物病原菌的生物防治作用往往是多种机制共同作用的结果,不同菌株的生防机制侧重不同㊂2.6㊀木霉菌的促生作用木霉菌对植物有促生作用,能够产生促进植物生长的物质㊁提高土壤中营养物质的溶解性㊁改善植物根际微生态,从而促进植物吸收与生长㊂赵玳琳等[31]研究发现,通过盆栽促生试验,生防木霉菌GYXM-1p1菌株对甘蓝具有较强的促生作用;经该菌株处理后,甘蓝植株的根长㊁株高㊁根鲜重与干重㊁植株总鲜重与总干重较清水对照相比,均有显著提高(P<0.05),植株总鲜重和总干重分别较清水对照增加417.60%和762.69%㊂陈业雯[32]研究发现,氮肥配施木霉菌对甜瓜品质建成有促进作用,配施木霉菌后,甜瓜果实可溶性糖增加显著,提高了甜瓜的品质㊂3㊀木霉菌在植物病害生物防治中的应用早在1932年,Weindling[33]首次观察到木素木霉(Trichoderma lignor um)的菌丝缠绕着立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)的菌丝,使立枯丝核菌菌丝原生质凝结,细胞液泡消失,最终导致立枯丝核菌解体,证明木霉产生了胞外干扰物质,有效抑制了立枯丝核菌的生长㊂接着便出现了大量利用木霉菌防治植物病害的研究成果㊂根据现有资料显示,木霉菌至少对18个属29种植物病原真菌具有拮抗作用[34]㊂木霉菌对多种植物病原真菌均有防治效果,如立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)[32]㊁尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)[35]㊁核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)[36]㊁葡萄孢属真菌(Botryti s spp.)[37]等㊂此外,木霉菌对植物病原线虫与植物病原细菌都具有防治作用㊂目前,木霉菌已普遍用于棉花黄萎病㊁作物灰霉病㊁番茄灰霉病㊁瓜类枯萎病㊁马铃薯干腐病㊁烟草根腐病等植物病害的生物防治[38]㊂在园林植物中,木霉菌对樱花白粉病㊁杨树烂皮病㊁杨树叶枯病等多种病菌有明显的抑制作用[39]㊂此外,在药用植物方面,木霉菌对川穹㊁人参等的病害也具有良好的防治效果[40]㊂目前,木霉菌在植物病害生物防治领域发挥了巨大的应用价值与潜力,世界各地都有利用木霉菌防治植物病害的研究报道㊂景芳等[41]研究发现,长枝木霉T6生防菌剂对辣椒立枯病有良好的防治作用,能够有效控制辣椒病害的蔓延,防效高达54.8%,比化学农药多菌灵的防效提高了12.5%;姚彦坡[42]研究表明,哈茨木霉菌对辣椒和马铃薯疫病具有良好的防治效果,不仅可以抑制土壤中疫病的生长,减少病原菌的种群数量,还能有效降低植物死苗率和病情指数;杨榕等[43]研究发现,接种木霉菌MF-2的黄瓜幼苗植株地上部生物量提高了39.07%,促生作用显著,并提高了土壤有益微生物的数量;孟庆果等[44]使用50倍棘孢木霉菌制剂液来防治苹果腐烂病,防治效果达到88.24%,明显高于噻霉酮对苹果的防治效果;叶乃玮等[45]研究发现,不同木霉菌株对香蕉枯萎病菌具有不同程度拮抗作用,组合木霉菌可湿性粉剂处理显著提高了香蕉产量;李琳[46]研究表明,棘孢木霉菌对不同病原菌具有不同的作用效果,其中对玉米大斑病病菌的抑制效果较佳,高达77.91%,其次是腐霉菌和镰刀菌,抑制效果最差的是玉米纹枯病病菌㊂将木霉菌用于植物病虫害的防治,既能抑制病原菌的生长,有利于植物生长,又能减少化学农药的使用,有利于保护生态环境㊂4㊀木霉菌商业化制剂及开发应用迄今为止,以木霉菌为基础的制剂已呈现全球商业化趋势㊂据统计,木霉生防制剂在防治植物病害的真菌生防制剂中占60%以上[47],并广泛应用于种子处理㊁土壤处理㊁叶片喷施等方面[48]㊂据调查显示,含木霉菌的生物防治产品近年来在全球呈指数增长,目前全球已有超过250多种木霉菌商业化制剂登记上市㊂木霉菌剂主要分布的区域包括亚洲㊁非洲㊁欧洲㊁美洲㊁大洋洲[49]㊂印度作为木霉菌剂分布最多的国家,占有90%的亚洲市场份额㊂目前,木霉生物菌剂在我国应用日益广泛,主要为木霉菌D9㊁绿色木霉LTR-2㊁哈茨木霉SH2303㊁哈茨木霉SQR-T-037等用于土壤改良与植物病害防治㊂随着生防技术日益成熟,木霉菌商品化制剂种类也趋于多样㊂主要可分为四类:(1)可湿性粉剂,由分生孢子粉㊁粉状载体与湿润剂混合而成㊂(2)颗粒剂,由分生孢子与载体混合搅拌而成㊂(3)混配剂,由孢子粉与化学杀菌剂在适宜载体上按比例混合而成㊂(4)悬乳剂,由分生孢子悬浮在植物油㊁矿物油㊁乳化剂等组成的乳液中配制而成㊂目前市场上的木霉菌生物制剂中,哈茨木霉(T.harzianum)最多,其次是绿色木霉(T.viride)和康宁木霉(T.koningii)㊂在植物病害防治上应用较广泛的木霉菌剂主要包括哈茨木霉T-39的商品化制剂Trichodex (Makhteshim Chemical Works Ltd,以色列)㊁哈茨木霉T-22的商品制剂RootShield (Bioworks,美国)㊁哈茨木霉和多孢木霉(T.polysporum)混合菌剂Binab TF(Binab Bio Innovation AB,瑞典)㊁深绿木霉T.atroviride 菌剂Sentinel (Novozymes,丹麦),以及哈茨木霉菌剂Supresivit(Borregaard Bioplant,丹麦)等㊂这些木霉菌剂在植物病害防治中取得了良好的防治效果和增产作用㊂5 生物防治的前景与展望我国作为传统的农业大国,农业在国民经济中占有重要作用㊂随着农耕模式的变革及全球温室化的影响,植物病害日益严重㊂目前植物病害防治以化学防治为主,通过喷洒杀虫剂㊁杀菌剂等方式进行防治㊂尽管化学防治效果良好,有助于农业增产,但是人们不科学使用化学农药造成人类生存的环境严重污染,并且引起病原物抗药性增强㊂大量的实验证明,木霉菌具有良好的生物防治作用,能够减少化学农药的使用㊂市面上的木霉菌生物防治剂依旧不多,需寻求更多㊁更有效适合生产的菌株加入生物防治的队伍中㊂尽管木霉菌在农业应用中有着巨大的发展前景,但在木霉菌的开发利用过程中依旧存在一些问题㊂由于木霉菌的孢子制剂一般为活菌制剂,在田间应用时经常受到湿度㊁温度㊁土壤酸碱㊁土壤中微生物群落等各种自然因素影响,因此,田间试验性状表现不稳定,生物防治效果会减弱㊂此外,生物防治制剂的货架期较短,有些菌剂需在低温保存条件下才能保证其施用时的活菌浓度㊂木霉在植物病害生物防治的应用中依旧有很多问题有待解决㊂首先是发掘生产高效菌株,可以通过基因工程技术筛选出耐化学农药㊁耐低温的生防工程菌株;同时要研制开发适合于多种施用方法的高效木霉菌剂,增强防治效果,并且要提高木霉菌剂加工技术,延长生物防治菌剂的货架期㊂其次,还需探究木霉菌与其他微生物的联合作用㊂另外,我国许多农民对过量使用化肥农药的危害了解甚少,对生物防治菌剂的认可度普遍不高,因此,提高农民环保意识,有利于促进生物防治应用的示范推广㊂参考文献:[1]㊀钱亚明,吴伟民,王壮伟,等.江苏省葡萄农药与化肥使用情况调查及其减量㊁减次施用建议[J].江苏农业科学,2019,47(21):189-191.[2]㊀陈世雄,罗其友,尤飞.贯彻党的十九大精神加快推进农业绿色发展[J].中国农民合作社,2018(3):27-28.[3]㊀郅海霞.生物防治在农业病虫害防治上的应用研究[J].农业与技术,2018,38(4):68.[4]㊀张广志,杨合同,文成敬.木霉菌形态学分类检索与分子生物学鉴定[J].山东农业大学学报(自然科学版),2011,42(2):309-316.[5]㊀CAMS W,BISSETT J.Trichoderma and Gliocladium[M].London:Taylor&Francis Group,1998.[6]㊀BISSETT J,GAMS 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绿色木霉代谢物抑菌活性及其稳定性的研究
3《食品工业》2011年第5期1.安徽农业大学茶与食品科技学院 (合肥 230036)；2.仲恺农业工程学院轻工食品学院 (广州 510225)摘 要 以绿色木霉为原料，研究其代谢物的抑菌活性及稳定性。
试验结果表明：绿色木霉代谢物对芒果炭疽菌的抑制作用最强，抑菌率达到74.18%；对热、光、微波较为稳定；pH6~7时稳定；Cu2+、Fe3+对代谢产物的影响较大：防腐剂、氧化剂、还原剂在一定浓度范围内对其影响不显著。
关键词 绿色木霉；代谢物；抑菌活性；稳定性Study on Antibacterial Activity and Stability of Metabolite ofTrichoderma virideChu Fu-hong1,2，Yu Xin2,*1.College of Tea&Food Science And Technology, Anhui Agricultural University (Hefei 230036)2.College of Light Industry and Food Science, Zhongkai University of Agriculture and Engineering(Guangzhou 510225)Abstract Chose Trichoderma viride as material, study on its antibacterial activity and stability. Resultsshowed that the metabolite has highest antifungal activitiy to Colletotrichum gloeosporioides, up to74.18%; it was stable to light, heat and microwave; be stable when pH 6~7; Cu2+, Fe3+ have large effecton its stability. Preservative, oxidizer and reducing agent have unsignifi cant effect within the scope of theconcentration.Keywords Trichoderma viride；metabolite；antibacterial activity；stability绿色木霉代谢物抑菌活性及其稳定性的研究褚福红1,2，于新2*利用微生物发酵产生抗菌素，因不受季节、地域、气候的影响，易于规模化生产，近年来备受重视。
杏鲍菇木霉的发生与防治
杏鲍菇木霉的发生与防治木霉又称绿霉，常见种类有：绿色木霉和康氏木霉。
属半知菌亚门，丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科，木霉属。
1 为害症状。
木霉是侵害杏鲍菇最严重的一种杂菌，凡是适合杏鲍菇生长的培养基均适宜木霉菌丝生长。
在菌种携带木霉或是接种过程中消毒不严格、接种室内木霉孢子浓度高的情况下，接种面上落入木霉孢子，木霉孢子迅速萌发繁殖将接种面覆盖，使杏鲍菇菌丝失去培养基而停止生长，导致接种失败。
在出菇期，菇体在不良环境下生长受阻，抗性降低，极易被木霉浸染。
菇体被浸染后，停止生长，软化、渍水，进而菇体布满木霉菌丝。
木霉能浸染所有种类食用菌菌丝和子实体，目前还没有发现能抗木霉菌浸染的食用菌品种，因而每年都有大量的培养料和菌丝及菇体受到木霉的侵害而报废。
2 发病条件。
①培养料本身带有大量木霉菌，如果灭菌不彻底，引起菌种袋内的木霉菌分散出现，即同时出现在瓶（袋）的各个部位。
②接种过程中由于接种室或接种箱灭菌不彻底，空气中带有绿霉菌的孢子，接种时孢子落入瓶袋内，这种情况发生的污染出现在瓶袋口附近的表面。
③母种、原种本身带有木霉菌或接种工具上带有木霉菌而发生污染，这种污染数量较多，木霉菌都在接种点长出。
④栽培瓶（袋）特别是塑料袋有破裂缝口或棉塞松动，使接种后的菌种在搬运排放过程或培养过程进入木霉菌孢子而发生污染，这种污染都发生在破裂缝口下面，有时只要塑料袋上有一个针尖大小的孔洞，木霉菌孢子也可进入。
⑤灭菌后栽培瓶（袋）在冷却过程中，由于冷却室内空气中有大量木霉菌孢子沉降到栽培瓶（袋）外表或棉塞上，接种时进入灭菌室或接种箱内而引起的。
3 防治方法。
①保持制种发菌场所环境清洁干燥，无废料和污染料堆积。
制袋车间与无菌室有隔离，防止拌料时尘埃与灭菌的栽培袋接触。
②栽培袋厚度达0.5～0.55毫米，无微孔。
③配制培养基配方时，尽量不加入或少加入糖分。
培养基内水分控制在60%～65%，过高水分极易引发木霉繁殖。
④彻底灭菌，灭菌过程中防止降温和灶内热循环不均匀现象发生。
木霉菌的生物防治机理
木霉菌的生物防治机理*古丽吉米拉.米吉提, 王志英, 范海娟, 王娜,窦恺,黄颖,刘志华*（东北林业大学东北林业大学林学院森保学科哈尔滨150040）摘要：木霉菌是重要的植物病害生物防治菌，本文从木霉菌通过对营养和空间的竞争来抑制病原真菌的生长和繁殖，木霉菌对病原真菌的重寄生机制，木霉菌产生抗生素抑制或杀死病原真菌的抗生机制，以及木霉菌促进植物生长诱导植物系统抗病性机制等综述木霉的生物防治机制。
为全面理解木霉的对植物真菌病害生物防治机制提供理论指导。
关键词：木霉；植物病害；生物防治The Mechanism of Trichoderma spp. Biological Control toFungal plant phytopathogenGulijimila.Mijiti Wang Zhi ying Fan Hai juan Wang Na Dou Kai Huang Ying Liu Zhihua( College of Forest Protection Northeast Forestry University Harbin 150040)Abstract: Trichoderma spp. is effective biocontrol agents for fungal plant phytopathogen. Trichoderma biocontrol mechanism includes competition for nutrients and space and mycoparasitism to fungal plant phytopathogen, production of antibiotics, promotion plant growth, and induction plant systemic resistance responses, etc. In the paper which we concluded will provide theoretical guidance for the comprehensive understanding the role of Trichoderma spp. in biological control mechanisms for plant fungus diseases.Keywords: Trichoderma, fungal plant pathogens, biological contro l植物真菌病害生物防治菌木霉（Trichoderma spp.）对多种植物真菌病害具有较好的防治效果。
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杀菌剂的大量使用，使得病原菌的抗药性问题日 益严重 ；
某些杀菌剂使用后对作物的毒害影响大； 受雨雾天气影响较大； 市场上杀菌剂的种类繁多，但配方成分大同小异，
很难打出品牌效应；
农药杀菌剂的类型
农药杀菌剂有两种类型：保护性杀菌剂和内吸性杀菌 剂。保护性杀菌剂是仅仅对作物起保护作用，而没有治疗 效果，而内吸剂则具有把病菌杀死引起治疗的作用，其保 护作用不明显。保护性杀菌剂是防止病害侵入的，喷施后 形成保护膜，来阻止病菌和叶片接触。但当病菌已经侵入，
正处于潜伏阶段，保护剂就不起作用。
植物病原真菌的抗药性特别是对内吸性杀菌剂的抗药性是植物 病害化学防治中的一个非常严重的问题，它给多种农作物和经济作 物的病害防治带来了严重困难 。
内吸性杀菌剂的种类、杀菌机制及病原菌抗药机制
ห้องสมุดไป่ตู้
种类 苯并咪唑类 二甲酰亚胺类 有机磷类
代表性药剂
杀菌机制
病原菌抗药机制
多菌灵、苯来特、特 克多和甲基托布津
寄生范围广，一药多用，降低防治成本
• 绿色木霉菌防治真菌性病害如立枯病、猝倒病、 根腐病、腐霉病等真菌性根部病害以及灰霉病等 叶部病害，是一种资源丰富的拮抗微生物，可以 降低成本。
生物防治不易产生抗性。
• 在植物病理生物防治中具有重要的作用。它的作用机制有以下几种： ✓ 1产生抗生素：木霉菌可以分泌一部分抗生素，可以抑制病原菌的生长定植，减轻病原
嘉善县魏塘镇农技站江站长拿着因连续阴 雨而夭折的西红柿直叹息
满眼的枯黄和雨水
西瓜蔓枯病
一西瓜种植户焚烧香烛，祈求老天放晴。
市场上杀菌剂的种类繁多
• 目前国内杀菌剂的种类太多，配方大同小 异。导致市场竞争激烈，想在同一类产品 中突围而出，实在非常难。
综上几点:我们推 出新一代的抑菌 剂生物抑菌剂 （绿色木霉菌）
甲霜灵、苯霜灵、恶 霜灵和甲呋酰胺
破坏菌体生物膜的结 构
干扰核酸的合成
① 裂解药剂“S-C” 键以致失去生物活性； ②可能与药剂靶点修 饰或细胞膜透性改变 有关
单基因变异
某些杀菌剂使用后对人畜的毒害影响大
• 这类杀菌剂有铜杀菌剂、汞杀菌剂、无机硫杀菌剂、有机硫杀菌剂、三 氯甲硫基杀菌剂、有机砷杀菌剂、内吸性杀菌剂、取代苯杀菌剂等。铜 杀菌剂喷洒于植物后，铜能被植物吸收并蓄积在植物体内，动物食入这 样的饲料易引起铜中毒。汞类杀菌剂在植物中残留大，对动物和人的危 害大，我国已禁止使用。无机硫杀菌剂对动物有毒性作用，使用时也要 注意：有机硫具有低毒、高效的特点，但曾出现过动物慢性中毒。三氯 甲硫基杀菌剂主要品种有灭菌丹、克菌丹等，这类杀菌剂对动物均有毒 性，使用这类杀菌剂杀过菌的饲料时要注意。内吸性杀菌剂包括有机磷 杀菌剂、苯丙咪唑杀菌剂、硫脲基甲酸酯类杀菌剂等，这类杀菌剂有的 具有抗药性，有的过量使用具有毒性。有机砷杀菌剂在动物体内可转变 为毒性很大的三价砷，可导致动物中毒。
结合病菌的β-微管蛋 白，阻碍细胞的正常 有丝分裂
乙烯菌核利、速克灵、 自由基介导的细胞毒
菌核净和扑海因
假说
磷酰胺类：定菌磷
抑制真菌对氧分子的 吸收
β-微管蛋白的192-202 个氨基酸发生基因突 变
双组分组氨酸蛋白激 酶N端的6个90氨基酸 重复区发生突变0
不常见
苯酰胺类
硫代磷酸酯类：稻瘟 净、异稻瘟净和克瘟 散
阴雨天使用不影响效果
多数菌类都喜欢潮湿的环境。在这样的环境下加 上适合的温度它们以作物本体为繁殖原料来源大 量繁殖，从而危害作物。
绿色木霉菌也是喜欢潮湿的环境，它们以病原菌 为寄主通过上述四种机制达到杀死寄主防治病害 发生的效果。
✓ 3溶菌作用；能产生多种具有生物活性的酶系，如：纤维素酶、几丁质酶、木聚糖酶等， 绿色木霉菌是所产纤维素酶活性最高的菌株之一。这些酶能溶解杀死一些真菌性病害。
✓ 4竞争作用：木霉菌在植物的根围、叶围可以迅速生长，抢占植物体表面的位点，形成 一个保护罩，就像给植物穿上靴子一样，阻止病原真菌接触到植物根系及叶片表面， 以此来保护植物根部、叶部免受上述病原菌的侵染，并保证植株能够健康地成长。
✓ 5植物生长调节作用：木霉菌在植物根系定殖并且产生刺激植物生长和诱导植物防御反 应的化合物，改善根系的微环境，增强植物的长势和抗病能力，提高作物的产量和收 益。 以上作用机理都不存在抗性问题
不含化学有毒成分，使用安全，作物任何时 期都可以使用。
木霉菌以上述机理达到抑制病菌的目的，期间的代谢产物 对作物有促进生长作用。所以不存在浓度过高影响作物生 长的问题，适用用于作物的任何生长期。特别适合有机农 业上的使用。
菌的危害。
✓ 2重寄生作用：重寄生作用是指对病原菌的识别、接触、缠绕、穿透和寄生一系列连续 步骤的复杂过程。在木霉菌与病原菌互作的过程中，寄主菌丝分泌一些物质使木霉菌 趋向寄主真菌生长，一旦寄主被木霉菌寄生物所识别，就会建立寄生关系。木霉菌对 寄主真菌识别后，木霉菌丝沿寄主菌丝平行生长和螺旋状缠绕生长，并产生附着胞状 分枝吸附于寄主菌丝上，通过分泌胞外酶溶解细胞壁，穿透寄主菌丝，吸取营养，进 而将病原菌杀死，这是木霉菌作为拮抗菌最重要的机制。
受雨雾天气影响较大
• 对于连续的阴雨天气是菌类病害的高发期， 对于这种天气，用常规的化学类杀菌剂起 不了很好的效果，因此很多农户都感到很 无奈。特别是梅雨季节，一旦因雨天错过 最佳打药时期，将会给农户带来很大的经 济损失。
作物主要发生的病害有：西瓜主要是蔓枯病、炭疽病、灰霜病、疫 病、细菌性角斑病和病毒病；黄瓜主要发生病害是灰霉病、枯萎病、 青枯病和霜霉病；苦瓜主要是疫疾、病毒病和白粉病，发病率在 15—30%之间，辣椒主要是疫疾、病毒病、炭疽病，发病率在10— 15%。
6大特点
➢防与治结合，持效期长。 ➢寄生范围广，一药多用，降低防治成本 ➢生物防治不产生抗性。 ➢不含化学有毒成分，使用安全，作物任何
时期都可以使用。 ➢阴雨天使用不但不影响效果，反而有增效
作用。 ➢国内最早的绿色木霉菌生物抑菌剂，易打
造品牌，
防与治结合，持效期长。
木霉菌剂通过产生抗生素、营养竞争、微寄生、细胞壁 分解酵素、以及诱导植物产生抗性等机制，对于多种植 物病原菌具有拮抗作用，具有保护和治疗双重功效。