植物细胞全能性.ppt
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病毒病常使马铃薯减产50%左右。近年，中国马铃薯 的无病毒种苗栽培面积已超过25万hm2，约占全国马铃薯栽 培面积的1/10，目前仍在继续扩大之中。另外，在香蕉、 苹果、甘蔗、葡萄、桉树、毛白杨、草莓、甜瓜、花卉上 均通过试管脱毒，建立了试管苗工厂及无病苗圃。
植物细胞全能性
植物细胞全能性（totipotency）：指植物的每个 细胞都包含着该物种的全部遗传信息，从而具 备发育成完整植株的遗传能力。在适宜条件下， 任何一个细胞都可以发育成一个新个体。植物 细胞全能性是植物组织培养的理论基础。
1、植物细胞全能性的早期研究 2、植物细胞全能性理论的实验证据 3、植物细胞全能性的调控机制 4、植物细胞全能性（组织培养）的应用 5、展望
B状态细胞细胞壁能被 JIM8抗体标记(深灰色)，B状态 细胞细胞壁出现极性时，只有一半细胞壁能被JIM8抗体标 记 ，并开始进行细胞分裂 ，形成不能被JIM8标记的C状态 细胞和完全被 JIM8标记的F状态细胞 。C状态细胞是胚胎 感受态细胞 ，与来自B状态细胞的信号分子反应后形成胚 胎决定细胞，并继续发育成体细胞胚 。F状态细胞逐渐萎 缩，成为 G状态细胞 ，最后细胞死亡 。（ McCabe，1997）
以上研究结果表明植物生长物质参与了SERK基因的表达 调控，且在不同植物中可能存在不同的调控机制。
在SERK基因表达的负式调控机制中，拟南芥AtSERK1研 究得最清楚。 AMP1蛋白很可能对AtSERK1的表达起负式调 控作用，因为amp1 突变体比AtSERK1过量表达更能提高体 细胞胚发生率； amp1 突变体的AtSERK1 表达水平远远高于 野生型； 胚状体萌芽后，AMP1 蛋白的逐步积累与AtSERK1 表达降低或消失又相一致。
胡萝卜感受态细胞可以分成以下几类：B状态细胞 ，球 形且液泡化 、直径约为 12μm的细胞；C状态细胞 ，球形且 细胞质丰富 、直径约为12μm的细胞； D状态细胞 ，长形 、 液泡化的细胞。
B状态细胞的细胞壁存在阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGP）， 而 C状态细胞不含AGP。麦克凯布（McCabe，1997）等 ，利 用能够识别上糖类抗原簇的单克隆抗体JIM8 ，进行细胞免疫 荧光标记 ，揭示了胡萝卜感受态细胞发生和生长发育的过程。
在拟南芥等其他植物中，SERK不仅在胚性细胞中表达， 在某些非胚性细胞中也有表达。
AtSERK1 的表达比较广泛， 不仅在早期的合子胚及培 养的胚性细胞内大量表达， 还在雌配子体、孢子体原基周 围细胞层、表皮细胞及成熟的根茎叶维管组织中少量表达， 在合子胚发育中只表达到心形期。
TcSERK与ZmSERK2、MtSERK1 的表达方式相似， 在合 子胚和体细胞胚的整个发育过程中均表达。TcSERK不仅在 胚性愈伤和增生胚中大量表达，还在叶片中有微量表达, 但在根、花瓣及退化雄蕊中没有表达信号。
A leucine-rich repeat containing receptor-like kinase marks somatic plant cells competent to form embryos
Ed D. L. Schmidt, Flavia Guzzo, Marcel A. J. Toonen and Sacco C. de Vries
l997年，Schmidt 等在胡萝下胚轴胚性细胞培养物中 分离出的一段 cDNA克隆编码一种 LRR—RLK，由于它首先 在体胚发生过程的胚性单细胞中表达，因此命名为体细胞 胚胎发生相关类受体蛋白激酶 (somatic embryogenesis receptor kinase , SERK) 基因。
第一个问题在发展细胞培养装置后得到解决，先后 发展了四种培养方式：震荡培养，平板培养，悬浮培养 和悬滴培养。
在细胞培养的基础上赖纳特和斯图尔德(Reinert和 Steward,1958)报道了胡萝卜悬浮培养细胞和愈伤组织形 成体细胞胚，首次用实验科学地论证了植物细胞全能性。
胡萝卜(Reinert and Steward,1958)
DcSERK首先在培养了7 d的胚性培养物中表达。下胚轴 培养5 d 时，增大的细胞开始出现，7 d时增生细胞团表面 的一些起源于原维管组织的增大细胞开始表达 SERK。随后 的培养过程中，一些小型细胞簇也表达SERK，这些细胞都 发育成体胚。原位杂交结果表明，SERK表达在时间与数量 上都与 “ 感受态细胞”的出现紧密相关。 RT-PCR后 Southern杂交也表明，SERK 表达和外植体感受态细胞开始 出现之间存在密切的相关， 认为 SERK是感受态细胞的一 种标记 。
离体繁殖良种种苗最早在兰花工业上获得成功。兰花成 熟的种子中大多数胚不能成活，种子不能发芽，但通过原球 茎组织培养，能使兰花的繁殖系数大为提高，从而形成了20 世纪60年代风靡全球的“兰花工业”。其他如牡丹、香石竹 和菊花等难以扦插的名贵品种以及无籽西瓜、草莓、猕猴桃、 葡萄、菠萝、柑橘、樱桃、杉木等的无性系快速繁殖都取得 了进展，有力地推动了生产。
AtSERK3 与BR11 共同接收胞外BR信号，形成同源/
异源二聚体或多聚体，抑制BIN2、GSK3 的活性或激活
BSU1，改变胞内磷酸化水平及核转录因子BZS1和BZR1 的稳定性，促进BR调节基因表达，产生BR生理效应。
SERK 基因小结：
基因结构：
LRRຫໍສະໝຸດ BaiduRLK
表达特征： DcSERK仅在胚性细胞中表达，其他SERK在 非胚性细胞中也有表达
1、植物细胞全能性的早期研究
德国植物生理学家科戈特利布·哈布兰特（Gotlieb Haberlandt，1854-1945）在1902年提出植物细胞全能性的 理论 ，即植物体细胞在适当的条件下 ，具有不断分裂和 繁殖 、发育成完整植株的能力。
Gotlieb Haberlandt
Plant Tissue Culture: 100 years since Gottlieb Haberlandt
4.2 培育无病毒种苗
感病植株的不同部位病毒分布不一致，新生组织及器 官病毒含量很低，生长点几乎不含病毒。这是由于分生组 织的细胞生长快，病毒繁殖的速度相对较慢；而且病毒要 靠筛管或胞间连丝传播，在分生组织中的扩散也受到一定 的限制。茎尖越小，去病毒机会越大，但分离技术难度大， 也较难成活。一般以0.2～0.5mm、带1～2个叶原基的茎尖 为外植体，可获得无病毒株系。
花药培养(Guha and Maheswari,1966)
烟草(Vasi 1965)
原生质体培养(Nagata and Takebe,1971)
3、植物细胞全能性的调控机制
植物细胞全能性的证实推动了植物组织培养及其相关 研究领域的迅猛发展。在茎尖和愈伤组织培养研究中，我 国已有 700种以上的植物能离体再生植株。尽管如此 ，植 物细胞全能性的调控机制仍然不清楚 ，吸引人们从细胞学 、 分子生物学等方面进行研究。
AMP1 蛋白是谷氨酸羧肽酶，有清除小分子和小信号 肽分子的功能，而AtSERK1 蛋白的N端恰恰具有信号肽的特 征， 这可能是AMP1 蛋白负式调控AtSERK1 表达的分子机理。
SERK 基因可能的其他功能：
·SERK 参与孢子体发育： 拟南芥serk1 或serk2 的单 突变体不能引起孢子体发育的任何异常表型，但 serk1serk2 双突变体导致孢子体发育不完全或雄性不育。 serk1serk2 双突变体的造孢细胞产生小孢子母细胞只能 进行减数分裂到四分体时期，随后母性细胞消失，导致 雄性完全不育。
Plant Physiology, August 2005
SERK 的信号传导
SERK蛋白具有典型的胞外受体结合域、跨膜结构域 和胞内激酶活性结构域等特征，能独立地完成信号的接 收、跨膜转导和胞内传递。
目前， SERK参与的信号传导途径研究得最多的是 AtSERK3（即BAK1）参与的芸苔素(brassinosteroid, BR)信 号传导途径。
表达调控： 受到植物生长物质参BAP和NAA以及AMP1 蛋白的调控
可能功能： 参与体细胞胚发生，孢子体发育，植物病 害防御和孤雌生殖等
信号转导： AtSERK3参与的芸苔素信号传导途径
4、植物细胞全能性（组织培养）的应用
4.1 无性系的快速繁殖
快速繁殖是组织培养在生产上应用最广泛、最成功的一 个领域。通常一年内可以繁殖数以万计的种苗，特别对于名 贵品种、稀优种质、优良单株或新育成品种的繁殖推广具有 重要的意义。
·SERK 参与植物病害防御： OsSERK1 属于LRR-RLKs 之一， 不仅能被稻瘟菌侵染诱导表达，还参与了水稻抗 稻瘟菌的反应。水稻受稻瘟菌侵染后，OsSERK1 被诱导 表达，且它的表达量与水稻的抗病性有定性关系。
·SERK 可能和植物非减数分裂的孤雌生殖有关：
SERK and APOSTART. Candidate Genes for Apomixis in Poa pratensis
3.1 细胞学研究
植物体细胞全能性的表达 ，需要诱导分化成熟的细胞 脱分化成为分生组织细胞 ，再诱导分生组织或愈伤组织分 化不定芽或体细胞胚胎 ，最后形成完整植株。
在研究胡萝卜培养细胞的体细胞胚发生过程中，发现 有感受态细胞的存在。感受态细胞指外植体细胞在培养初 期获得能被诱导形态发生的状态的细胞 。
20世纪 30年代至50 年代期间，随着B族维生素的应用 、 生长素和细胞分裂素的发现 ，为完善培养基成分和进行植 物组织培养奠定了基础。
1957年斯科格和米勒 (Skoog and Miller) 提出植物激 素控制器官形成的概念 ，指出在烟草髓组织培养中根和 芽的分化取决于生长素与细胞分裂素的相对浓度 ，比例 高时促进生根 ，比例低则促进芽的分化 。
1962年 ，穆拉希格和斯科格(Murashige and Skoog)提 出了适合于烟草组织培养的MS培养基 ，并成为现今应用 最广的一种培养基 。这些研究为用实验证实植物细胞的 全能性 打下了坚实的基础。
2、植物细胞全能性理论的实验证据
要证实植物细胞的全能性 ，需要解决两个问题 ，一 是离体单细胞增殖 ，二是从单细胞增殖的组织发育成完 整植株。
3.2 分子生物学研究
分子生物学研究发现 ，从成熟细胞脱分化开始 ，一 些基因的表达就与形态发生或细胞全能性表达有关。
在与体细胞胚发生有关的许多蛋白质和基因克隆研 究中 ，发现对植物细胞获得胚性感受 态起作用的基因是 体细胞胚胎发生的受体激酶基因（somatic embryogenesis receptor kinase , SERK），该基因表达被认为是胚性细胞的 标记 。
SERK 基因的表达调控
不同植物的SERK基因有特定的表达方式，部分SERK基因 在体细胞胚发生过程中是过渡性表达的， 暗示SERK基因的表 达可能受到严格调控。
Kim等对苜蓿进行高胚性和低胚性细胞培养 ，发现培养 基内添加细胞分裂素类似物BAP(6-benzylaminopurine)和生长 素类似物NAA(1-naphthaleneacetic acid)的培养物MtSERK1 的 表达水平在 2 天内可显著地提高，且这种诱导作用至少持续 了 5 周。而培养基内不添加任何植物生长物质的培养物 MtSERK1 的表达水平在 2天后迅速降低，表明植物生长物质 BAP和NAA可能参与了MtSERK1 表达的诱导或维持。
戈特利布·哈布兰特将分离的小野芝麻栅栏细胞 、大花 凤眼兰叶柄木质部髓细胞 、疗肺草和荨麻腺毛细胞 、紫鸭 拓草雄蕊绒毛细胞等 ，培养在克诺普盐溶液添加葡萄糖和 蛋白胨的培养基中 ，以诱导培养细胞的分裂和分化。虽然 这些培养细胞能合成淀粉 ，体积增大 ，存活几个星期 ，但 没有细胞分裂发生。主要原 因是他所选择的实验材料和培 养基不适合。在以后的研究中，培养基成分的研究成为组织 培养研究或植物细胞全能性研究的一个突破口。
SERK 基因家族：
DcSERK AtSERK1 - AtSERK5 ZmSERK1- ZmSERK3 OsSERK1 – OsSERK2 GhSERK1- GhSERK3 TcSERK MtSERK1 – MtSERK21
SERK 基因结构
Development 124, 2049-2062 (1997)
植物细胞全能性
植物细胞全能性（totipotency）：指植物的每个 细胞都包含着该物种的全部遗传信息，从而具 备发育成完整植株的遗传能力。在适宜条件下， 任何一个细胞都可以发育成一个新个体。植物 细胞全能性是植物组织培养的理论基础。
1、植物细胞全能性的早期研究 2、植物细胞全能性理论的实验证据 3、植物细胞全能性的调控机制 4、植物细胞全能性（组织培养）的应用 5、展望
B状态细胞细胞壁能被 JIM8抗体标记(深灰色)，B状态 细胞细胞壁出现极性时，只有一半细胞壁能被JIM8抗体标 记 ，并开始进行细胞分裂 ，形成不能被JIM8标记的C状态 细胞和完全被 JIM8标记的F状态细胞 。C状态细胞是胚胎 感受态细胞 ，与来自B状态细胞的信号分子反应后形成胚 胎决定细胞，并继续发育成体细胞胚 。F状态细胞逐渐萎 缩，成为 G状态细胞 ，最后细胞死亡 。（ McCabe，1997）
以上研究结果表明植物生长物质参与了SERK基因的表达 调控，且在不同植物中可能存在不同的调控机制。
在SERK基因表达的负式调控机制中，拟南芥AtSERK1研 究得最清楚。 AMP1蛋白很可能对AtSERK1的表达起负式调 控作用，因为amp1 突变体比AtSERK1过量表达更能提高体 细胞胚发生率； amp1 突变体的AtSERK1 表达水平远远高于 野生型； 胚状体萌芽后，AMP1 蛋白的逐步积累与AtSERK1 表达降低或消失又相一致。
胡萝卜感受态细胞可以分成以下几类：B状态细胞 ，球 形且液泡化 、直径约为 12μm的细胞；C状态细胞 ，球形且 细胞质丰富 、直径约为12μm的细胞； D状态细胞 ，长形 、 液泡化的细胞。
B状态细胞的细胞壁存在阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGP）， 而 C状态细胞不含AGP。麦克凯布（McCabe，1997）等 ，利 用能够识别上糖类抗原簇的单克隆抗体JIM8 ，进行细胞免疫 荧光标记 ，揭示了胡萝卜感受态细胞发生和生长发育的过程。
在拟南芥等其他植物中，SERK不仅在胚性细胞中表达， 在某些非胚性细胞中也有表达。
AtSERK1 的表达比较广泛， 不仅在早期的合子胚及培 养的胚性细胞内大量表达， 还在雌配子体、孢子体原基周 围细胞层、表皮细胞及成熟的根茎叶维管组织中少量表达， 在合子胚发育中只表达到心形期。
TcSERK与ZmSERK2、MtSERK1 的表达方式相似， 在合 子胚和体细胞胚的整个发育过程中均表达。TcSERK不仅在 胚性愈伤和增生胚中大量表达，还在叶片中有微量表达, 但在根、花瓣及退化雄蕊中没有表达信号。
A leucine-rich repeat containing receptor-like kinase marks somatic plant cells competent to form embryos
Ed D. L. Schmidt, Flavia Guzzo, Marcel A. J. Toonen and Sacco C. de Vries
l997年，Schmidt 等在胡萝下胚轴胚性细胞培养物中 分离出的一段 cDNA克隆编码一种 LRR—RLK，由于它首先 在体胚发生过程的胚性单细胞中表达，因此命名为体细胞 胚胎发生相关类受体蛋白激酶 (somatic embryogenesis receptor kinase , SERK) 基因。
第一个问题在发展细胞培养装置后得到解决，先后 发展了四种培养方式：震荡培养，平板培养，悬浮培养 和悬滴培养。
在细胞培养的基础上赖纳特和斯图尔德(Reinert和 Steward,1958)报道了胡萝卜悬浮培养细胞和愈伤组织形 成体细胞胚，首次用实验科学地论证了植物细胞全能性。
胡萝卜(Reinert and Steward,1958)
DcSERK首先在培养了7 d的胚性培养物中表达。下胚轴 培养5 d 时，增大的细胞开始出现，7 d时增生细胞团表面 的一些起源于原维管组织的增大细胞开始表达 SERK。随后 的培养过程中，一些小型细胞簇也表达SERK，这些细胞都 发育成体胚。原位杂交结果表明，SERK表达在时间与数量 上都与 “ 感受态细胞”的出现紧密相关。 RT-PCR后 Southern杂交也表明，SERK 表达和外植体感受态细胞开始 出现之间存在密切的相关， 认为 SERK是感受态细胞的一 种标记 。
离体繁殖良种种苗最早在兰花工业上获得成功。兰花成 熟的种子中大多数胚不能成活，种子不能发芽，但通过原球 茎组织培养，能使兰花的繁殖系数大为提高，从而形成了20 世纪60年代风靡全球的“兰花工业”。其他如牡丹、香石竹 和菊花等难以扦插的名贵品种以及无籽西瓜、草莓、猕猴桃、 葡萄、菠萝、柑橘、樱桃、杉木等的无性系快速繁殖都取得 了进展，有力地推动了生产。
AtSERK3 与BR11 共同接收胞外BR信号，形成同源/
异源二聚体或多聚体，抑制BIN2、GSK3 的活性或激活
BSU1，改变胞内磷酸化水平及核转录因子BZS1和BZR1 的稳定性，促进BR调节基因表达，产生BR生理效应。
SERK 基因小结：
基因结构：
LRRຫໍສະໝຸດ BaiduRLK
表达特征： DcSERK仅在胚性细胞中表达，其他SERK在 非胚性细胞中也有表达
1、植物细胞全能性的早期研究
德国植物生理学家科戈特利布·哈布兰特（Gotlieb Haberlandt，1854-1945）在1902年提出植物细胞全能性的 理论 ，即植物体细胞在适当的条件下 ，具有不断分裂和 繁殖 、发育成完整植株的能力。
Gotlieb Haberlandt
Plant Tissue Culture: 100 years since Gottlieb Haberlandt
4.2 培育无病毒种苗
感病植株的不同部位病毒分布不一致，新生组织及器 官病毒含量很低，生长点几乎不含病毒。这是由于分生组 织的细胞生长快，病毒繁殖的速度相对较慢；而且病毒要 靠筛管或胞间连丝传播，在分生组织中的扩散也受到一定 的限制。茎尖越小，去病毒机会越大，但分离技术难度大， 也较难成活。一般以0.2～0.5mm、带1～2个叶原基的茎尖 为外植体，可获得无病毒株系。
花药培养(Guha and Maheswari,1966)
烟草(Vasi 1965)
原生质体培养(Nagata and Takebe,1971)
3、植物细胞全能性的调控机制
植物细胞全能性的证实推动了植物组织培养及其相关 研究领域的迅猛发展。在茎尖和愈伤组织培养研究中，我 国已有 700种以上的植物能离体再生植株。尽管如此 ，植 物细胞全能性的调控机制仍然不清楚 ，吸引人们从细胞学 、 分子生物学等方面进行研究。
AMP1 蛋白是谷氨酸羧肽酶，有清除小分子和小信号 肽分子的功能，而AtSERK1 蛋白的N端恰恰具有信号肽的特 征， 这可能是AMP1 蛋白负式调控AtSERK1 表达的分子机理。
SERK 基因可能的其他功能：
·SERK 参与孢子体发育： 拟南芥serk1 或serk2 的单 突变体不能引起孢子体发育的任何异常表型，但 serk1serk2 双突变体导致孢子体发育不完全或雄性不育。 serk1serk2 双突变体的造孢细胞产生小孢子母细胞只能 进行减数分裂到四分体时期，随后母性细胞消失，导致 雄性完全不育。
Plant Physiology, August 2005
SERK 的信号传导
SERK蛋白具有典型的胞外受体结合域、跨膜结构域 和胞内激酶活性结构域等特征，能独立地完成信号的接 收、跨膜转导和胞内传递。
目前， SERK参与的信号传导途径研究得最多的是 AtSERK3（即BAK1）参与的芸苔素(brassinosteroid, BR)信 号传导途径。
表达调控： 受到植物生长物质参BAP和NAA以及AMP1 蛋白的调控
可能功能： 参与体细胞胚发生，孢子体发育，植物病 害防御和孤雌生殖等
信号转导： AtSERK3参与的芸苔素信号传导途径
4、植物细胞全能性（组织培养）的应用
4.1 无性系的快速繁殖
快速繁殖是组织培养在生产上应用最广泛、最成功的一 个领域。通常一年内可以繁殖数以万计的种苗，特别对于名 贵品种、稀优种质、优良单株或新育成品种的繁殖推广具有 重要的意义。
·SERK 参与植物病害防御： OsSERK1 属于LRR-RLKs 之一， 不仅能被稻瘟菌侵染诱导表达，还参与了水稻抗 稻瘟菌的反应。水稻受稻瘟菌侵染后，OsSERK1 被诱导 表达，且它的表达量与水稻的抗病性有定性关系。
·SERK 可能和植物非减数分裂的孤雌生殖有关：
SERK and APOSTART. Candidate Genes for Apomixis in Poa pratensis
3.1 细胞学研究
植物体细胞全能性的表达 ，需要诱导分化成熟的细胞 脱分化成为分生组织细胞 ，再诱导分生组织或愈伤组织分 化不定芽或体细胞胚胎 ，最后形成完整植株。
在研究胡萝卜培养细胞的体细胞胚发生过程中，发现 有感受态细胞的存在。感受态细胞指外植体细胞在培养初 期获得能被诱导形态发生的状态的细胞 。
20世纪 30年代至50 年代期间，随着B族维生素的应用 、 生长素和细胞分裂素的发现 ，为完善培养基成分和进行植 物组织培养奠定了基础。
1957年斯科格和米勒 (Skoog and Miller) 提出植物激 素控制器官形成的概念 ，指出在烟草髓组织培养中根和 芽的分化取决于生长素与细胞分裂素的相对浓度 ，比例 高时促进生根 ，比例低则促进芽的分化 。
1962年 ，穆拉希格和斯科格(Murashige and Skoog)提 出了适合于烟草组织培养的MS培养基 ，并成为现今应用 最广的一种培养基 。这些研究为用实验证实植物细胞的 全能性 打下了坚实的基础。
2、植物细胞全能性理论的实验证据
要证实植物细胞的全能性 ，需要解决两个问题 ，一 是离体单细胞增殖 ，二是从单细胞增殖的组织发育成完 整植株。
3.2 分子生物学研究
分子生物学研究发现 ，从成熟细胞脱分化开始 ，一 些基因的表达就与形态发生或细胞全能性表达有关。
在与体细胞胚发生有关的许多蛋白质和基因克隆研 究中 ，发现对植物细胞获得胚性感受 态起作用的基因是 体细胞胚胎发生的受体激酶基因（somatic embryogenesis receptor kinase , SERK），该基因表达被认为是胚性细胞的 标记 。
SERK 基因的表达调控
不同植物的SERK基因有特定的表达方式，部分SERK基因 在体细胞胚发生过程中是过渡性表达的， 暗示SERK基因的表 达可能受到严格调控。
Kim等对苜蓿进行高胚性和低胚性细胞培养 ，发现培养 基内添加细胞分裂素类似物BAP(6-benzylaminopurine)和生长 素类似物NAA(1-naphthaleneacetic acid)的培养物MtSERK1 的 表达水平在 2 天内可显著地提高，且这种诱导作用至少持续 了 5 周。而培养基内不添加任何植物生长物质的培养物 MtSERK1 的表达水平在 2天后迅速降低，表明植物生长物质 BAP和NAA可能参与了MtSERK1 表达的诱导或维持。
戈特利布·哈布兰特将分离的小野芝麻栅栏细胞 、大花 凤眼兰叶柄木质部髓细胞 、疗肺草和荨麻腺毛细胞 、紫鸭 拓草雄蕊绒毛细胞等 ，培养在克诺普盐溶液添加葡萄糖和 蛋白胨的培养基中 ，以诱导培养细胞的分裂和分化。虽然 这些培养细胞能合成淀粉 ，体积增大 ，存活几个星期 ，但 没有细胞分裂发生。主要原 因是他所选择的实验材料和培 养基不适合。在以后的研究中，培养基成分的研究成为组织 培养研究或植物细胞全能性研究的一个突破口。
SERK 基因家族：
DcSERK AtSERK1 - AtSERK5 ZmSERK1- ZmSERK3 OsSERK1 – OsSERK2 GhSERK1- GhSERK3 TcSERK MtSERK1 – MtSERK21
SERK 基因结构
Development 124, 2049-2062 (1997)