荞麦基因工程育种研究进展
水稻转基因育种的研究进展与应用现状
水稻转基因育种的研究进展与应用现状刘志宏1 田 媛2 陈红娜1 周志豪1 郑 洁2 杨晓怀1（1深圳市农业科技促进中心，广东深圳518000；2暨南大学食品科学与工程系，广东广州510632）摘要：随着生物技术发展的不断深入，我国水稻种业的发展也面临着全新的机遇和挑战。
目前，改善水稻品种质量的主要方法有分子标记技术、基因编辑技术和转基因技术。
其中，转基因水稻是利用生物技术手段将外源基因转入到目标水稻的基因组中，通过外源基因的表达，获得具有抗病、抗虫、抗除草剂等优良性状的水稻品种。
近年来，国内外在采用转基因技术进行水稻育种，提升水稻产量、改善水稻品质方面具有较多的研究进展。
在阐述转基因技术工作原理的基础上，概述国内外利用转基因技术在优质水稻育种方面的研究进展，进一步探究转基因技术在我国水稻育种领域的发展前景。
关键词：转基因育种；水稻；病虫害；除草剂Research Progress and Application Status of Rice Transgenic Breeding LIU Zhihong1，TIAN Yuan2，CHEN Hongna1，ZHOU Zhihao1，ZHENG Jie2，YANG Xiaohuai1（1Shenzhen Agricultural Technology Promotion Center，Shenzhen 518000，Guangdong；2Department of Food Science and Engineering，Jinan University，Guangzhou 510632）水稻（Oryza sativa L.）作为世界上重要的粮食作物之一，为世界超过1/3的人口提供了主粮，全球种植面积约1.4亿hm2[1]。
“十二五”以来，我国水稻产量连续稳定在2亿t以上[2]。
水稻作为我国的主要粮食作物，在我国粮食生产领域占据着十分重要的地位，水稻品种改良仍是保障种业持续发展和国家粮食安全的重点。
大麦的生物技术育种和基因改良研究进展
大麦的生物技术育种和基因改良研究进展大麦（Hordeum vulgare）作为世界上最重要的农作物之一，在人类农业中起着重要的作用。
为了满足不断增长的粮食需求和适应环境变化的挑战，大麦的生物技术育种和基因改良研究一直处于不断发展的阶段。
本文将介绍大麦的生物技术育种和基因改良的最新研究进展，探讨其在粮食生产和环境适应性方面的应用前景。
大麦的生物技术育种是利用现代生物技术手段对大麦进行改良的过程。
其中，最常用的方法是通过遗传工程技术将目标基因导入大麦种子细胞，并使其在植株的整个生长过程中表达。
这些目标基因可以来自于大麦本身的基因库，也可以来自其他物种。
通过引入这些基因，可以增加大麦植株的耐旱性、抗虫性、抗病性等性状，从而提高产量和品质。
近年来，大麦生物技术育种的研究取得了许多重要的进展。
例如，科学家们成功地利用遗传工程技术提高了大麦的抗虫性。
他们通过导入一些抗虫基因，使大麦植株对主要害虫具有更强的抵抗力，减少了农药的使用，提高了农作物的产量和质量。
此外，大麦的耐盐性也是生物技术育种研究的一个重要领域。
由于全球气候变暖以及农业面积的不断扩大，土壤的盐碱化问题日益突出。
为了解决这个问题，研究人员通过遗传工程技术导入了一些盐耐受相关的基因，使大麦植株在高盐浓度的环境下生长良好。
通过改良大麦的耐盐性，可以扩大其种植范围，提高耕地的利用率，从而提高粮食生产的可持续性。
除了生物技术育种外，大麦的基因改良研究也在取得突破。
基因改良是一种通过传统育种方法选育出理想性状来改良作物品种的过程。
在大麦的基因改良研究中，科学家们通过杂交育种和选择育种等方法，选出了具有高产、耐逆性和抗病性等优良性状的大麦新品种。
近年来，大麦基因改良研究的重要进展之一是在提高大麦的营养品质方面取得的。
科学家们通过选择具有高蛋白质和高营养价值的品种，培育出了优质大麦新品种。
这些优质品种不仅在营养价值上更高，而且在食用和加工方面也具有更好的品质。
基因工程技术在农业中的应用进展
基因工程技术在农业中的应用进展随着现代科学技术的发展，基因工程技术在农业领域得到广泛应用。
基因工程技术可以利用先进的技术手段对生物基因进行修饰，从而改良农作物品质和产量，有利于解决食品安全和粮食短缺等重大问题。
本文将介绍基因工程技术在农业领域的应用进展，并探讨其产生的影响和可能的风险。
一、基因工程技术在农业中的应用基因工程技术主要包括基因克隆、基因编辑和基因组编辑等技术。
这些技术可以被用来编辑农作物的基因，从而改变它们的特性和质量。
农业领域中，基因工程技术的应用范围非常广泛，以下是一些典型的例子。
1. 转基因作物转基因作物是指通过基因工程技术将外源基因导入到农作物中，使其具备更强的抗病、抗虫、耐旱、耐盐性和抗草药杀虫剂能力等特性。
转基因作物对提高农作物产量和品质有着非常重要的贡献。
比如，转基因大豆可以提高产量和含油量，转基因水稻可以提高抗虫能力和产量，转基因玉米可以增强抗虫能力和耐旱能力。
2. 基因剪切和编辑基因编辑技术可以实现精确地对基因进行操作，脆弱农作物的抗性可以得到改良，完全可以实现目标基因的结构和功能的修改。
这样可以避免传统的育种过程耗费大量的时间和系统资源。
同时，可以利用基因编辑技术增加农作物抗性，提高农作物品质。
例如，基因编辑可以通过减少光合作用中某些酶的活性，提高作物耐甘草抑制剂的效果，增加作物产量。
3. 育种筛选加速传统的育种方法需要较长时间，而基因工程技术可以使农作物种植和育种筛选过程变得更加快速和有效。
例如，从转基因野生烟草中学到的抗病基因经过简单的人工转化，可以传递给商业烟草，从而3年内研发出耐黑背风险的菲律宾烟草品种。
二、基因工程技术在农业中可能带来的影响和风险基因工程技术在农业领域中的应用是不可避免的进步，但随之而来的一些风险和影响也必须引起我们的重视。
首先是物种威胁。
基因编辑技术可用于对其他物种进行编辑，某些物种可能会消亡或者变异。
其次是异质性问题。
由于基因编辑技术只能够编辑个体的一部分，而不是所有的个体，导致编辑结果不同的个体之间产生了异质性，这可能会导致一些不利影响。
荞麦新品种定苦荞1号选育报告
荞麦新品种定苦荞1号选育报告马宁;刘彦明;魏立平;赵小琴;贾瑞玲【摘要】定苦荞1号选自西农9920。
在2012—2014年第十轮国家苦荞品种（北方组）区域试验中，26点（次）折合平均产量2528.90 kg/hm2，比对照品种九江苦荞增产9.96%。
生育期91 d，株高131.5 cm，主茎分枝5.5个，主茎节数16.5节，单株粒重5.0 g，千粒重15.7 g。
籽粒含碳水化合物67.19%、脂肪3.02%、蛋白质13.05%、水分10.61%、黄酮2.08%。
抗旱、耐褐斑病、丰产稳产性好。
适宜在内蒙古达特拉、赤峰、宁夏固原、山西大同等地区种植。
%Dingkuqiao 1 is a newly bred tartary buckwheat cultivar by multiple individual selection using Xinong 9920 as parent. In 2012—2014, the average yield is 2 528.9 kg/hm2, which is 9.96%higher that of the check Jiujiangkuqiao at 26 points in national variety regional tests. The result shows that the growth period is 91 days, plant height is about 131.5 cm, branch of stem is 5.5, node number of stem is 16.5, 1000-grains weight is 5.0 g and seeds weight per-plant is 15.7 g. In addition, the fat, protein, water content and flavonoids compounds in dry seeds are 67.19%, 3.02%, 13.05%, 10.61%and 2.08%, respectively. It would be high in yield, good in drought and brown spot resistance. It is suitable to be grown in Datela and Chifeng of Inner Mongolia, Guyuan of Ningxia, Datong of Shanxi and other regions of similar ecological conditions.【期刊名称】《甘肃农业科技》【年(卷),期】2016(000)009【总页数】4页(P1-4)【关键词】荞麦;新品种;定苦荞1号;选育;特征特性【作者】马宁;刘彦明;魏立平;赵小琴;贾瑞玲【作者单位】甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西 743000;甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西 743000;甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西743000;甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西 743000;甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西 743000【正文语种】中文【中图分类】S512.9苦荞（Fagopyrum tartaricun）是一种自花授粉作物，属于石竹目（Caryophyllales）蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum Mill）［1-2］，其籽粒富含蛋白质、淀粉、脂肪和矿物质，以及钙、铁、锌、磷、铜、碘、硼、铂、钴等稀有元素，尤其富含芦丁、槲皮素和山奈酚等类黄酮［3］，具有降血糖、降血脂、降胆固醇、抗氧化、清除自由基、抑菌消炎、治癌防癌等功能［4］，医用价值颇高，是一种独特的药食同源作物，被誉为21世纪的绿色保健食品［5-7］。
苦荞麦新品种云荞2号的选育及栽培技术
苦荞 麦 ［ Ｆ ａ ｇ ｏ ｐ ｙ ｒ ｕ ｍ ｔ ａ ｔ ａ ｒ ｉ ｃ ｕ ｍ（ Ｌ ． ） Ｇ ａ ｅ ｒ ｔ ｎ ． ］ 属 于蓼 科 （ Ｐ ｏ ｌ ｙ ｇ ｏ ｎ ａ ｃ ｅ ａ ｅ ） 荞麦属 （ Ｆ ａ ｇ ｏ ｐ ｙ ｒ ｕ ｍ Ｍｉ ｌ １ ． ） 的一个 栽培 种。我 国苦荞麦 的种植面积和产量 均居世界第 １ 位， 云南 、 四川 、 贵 州等省是苦养麦 的主产 区， 占全 国苦荞麦种植 面积 的 ８ ０ ％左
江苏农业科学
２ ０ １ ３年第 ４ ｌ 卷第 ９期
一 １ ０ ３一
王艳青， 王莉花， 卢文洁， 等．苦荞麦新品种云荞 ２号 的选育及栽培技术［ Ｊ ］ ．江苏农业科学， ２ ０ １ ３， ４ １ （ ９ ） ： １ ０ ３—１ ０ ４
苦荞麦新 品种 云荞 ２号 的选育及栽培技术
王艳 青 ， 王 莉花 ，卢文 洁 ，张晓 云 ，隆文 杰 ，雷 涌涛
壤疏松及 减少 除草 等 ， 进 而减 少 了劳动 力投入 。平整 土地后
起垄 ， 行距 ８ ０ ｃ ｍ， 垄高 ２ ０—３ ０ ｃ ｍ。施 有 机 肥 ２ ２ ５ ０ ０～ ３ ０ ０ ０ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， 施复合肥 ２ ２ ５ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， 并 进行培 土 ， 以加厚 土层 ， 促进块根形成 。如在甘 薯生育过程 中地上部 茎叶过于 旺盛 ， 可用 ２ ０ ０— ３ ０ ０ ｍ ｇ ／ ｋ ｇ的 １ ５ ％多效 唑可 湿性 粉剂 每 隔
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ３—０ ２— ２ ６
右 。随着科研工作的深入 ， 苦 荞麦的营养 品质和药用价值 已 经 受 到 消 费 者 的 普遍 肯定 。 。 目前 在 云南 省 的苦 荞 麦 主 产 区， 其生产用种大 多是产量较低 、 混杂严重的古老地方 品种 ， 产量一般为 ９ ０ ０～ ２ ２ ５ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， 严重制约了当地苦荞 麦产量 的大幅度提高 ， 从而影 响了当地养麦 生产和加工产业 的快速
小麦遗传育种的进展与应用
小麦遗传育种的进展与应用近年来，随着生物技术的不断发展，小麦遗传育种科技也在不断地提高。
小麦不仅是人们的主要粮食作物之一，还是世界上最主要的经济作物之一。
因此，小麦遗传育种对于促进农业发展、保障粮食安全、推进乡村振兴等具有非常重要的意义。
本文将重点介绍小麦遗传育种的进展与应用。
一、小麦基因组测序技术的发展小麦基因组测序是小麦遗传育种的重要技术之一。
随着测序技术的不断进步，小麦的基因组测序工作已经取得了一系列的成果。
2005年，小麦基因组测序工作正式启动，经过10年的努力，小麦A基因组、B基因组和D基因组分别被测序完成。
2018年，针对小麦的整合性基因组测序工作正式完成。
这项工作的完成，为了解小麦基因组结构、功能和演化等提供了重要的基础。
更重要的是，小麦基因组测序为进一步遗传育种和转基因育种提供了更有力的技术支撑。
二、小麦育种技术的发展随着生物技术的应用，小麦育种技术也在不断地提高。
小麦育种技术涉及到小麦的多个方面，包括小麦的品质、抗病性、适应性等。
a) 小麦品质改良技术小麦品质是小麦作为食品材料的主要指标。
小麦品质改良技术是小麦育种的重要组成部分之一。
传统的小麦品质改良技术主要是在育种过程中筛选优良品种。
近年来，随着基因工程技术的不断发展，越来越多的研究人员利用基因编辑技术和基因工程技术来改良小麦品质。
这些技术使得小麦的品质改良更加高效和精准。
b) 小麦抗病育种技术小麦是受很多病害和害虫危害的作物之一。
小麦抗病育种技术是指利用小麦遗传基础和相关技术，培育出抗病性更强的小麦品种。
传统的小麦抗病育种技术主要是利用育种过程中的自然遗传变异来实现。
但是由于传统育种方法的方式受到时间、资源等方面的限制，在达到理想的效果上有所欠缺。
因此，基因工程技术被广泛应用于小麦抗病育种方面。
利用基因工程技术可以将目标基因引入小麦基因组中，从而使得小麦具有更强的抗病性。
c) 小麦适应性改良技术小麦适应性是指小麦对环境变化的适应能力。
温度和光照对荞麦影响的研究进展
Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ］ｏ ｆ Ｃ ｈ ｅ ｎ ｇ ｄ ｕ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ （ Ｎ ａ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ Ｅ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ）
成 都 大 学学 报（ 自然 科 学 版）
２ ． 成都 大学 生物产业 学院 ，四川 成都 摘 ６ １ ０ １ ０ ６ ）
钢。
（ １ ． 贵 州师 范大 学 生命科 学学院植物遗传 育种研 究所 ，贵州 贵阳 ５ ５ （ ３ ０ ０ １ ；
要 ：荞麦是一种重要 的杂粮 兼药用作 物 ， 针对荞麦生产现状 ， 从 生态条件 出发 ， 分析 了温度 、 光 照等 因素对
７ ３ ． ６ ７ ％升 高 到 ７ ５ ． ６ ７ ％； 经方 差分 析 ， ３ ５℃ 、 ２ ５℃时
倍， 且荞麦中的芦丁等生物类 黄酮化合物是其所特 有 的… ． 因此 ， 荞 麦 是 一种 营养 价值 很 高 的杂 粮 ， 其 营养成 分远 高于稻 米 和小麦 ＿ ２ Ｉ ３ Ｊ ． 然 而， 荞 麦 在 我 国
的粮 食作物 中 ， 仍 属 于小宗杂 粮作 物 ， 且 大多 分布在 我 国东北 、 华北、 西北 ， 以及 西 南 的 云 、 贵、 川 一带 的
高 寒 山 区或 丘 陵地 区 ， 分 布 较 为分 散 且 生 态 条 件差 异大 ． 由于各 地 区光 照 、 温度 等 自然条 件 不 同 ， 加 之 各 地 区栽培 技术水 平 参 差不 齐 ， 使 得 荞 麦 的 品质 存 在较 大 的差异 ， 严重 制 约 了荞 麦 的开 发 利用 及 产 业
有研究发现 ， 温度是作物的一个重要生态因子 ， 其与 引 种 、 育 种 和栽 培 关 系 很 大 ９ 】 ． 荞 麦 是 喜 温 作
药食同源作物苦荞分子生物学研究进展
药食同源作物苦荞分子生物学研究进展时小东;吴琪;谭茂玲;赵钢【摘要】苦荞作为一种药食同源作物,具有极高的经济效益和研究价值.随着现代高通量测序技术的发展,为苦荞分子生物学研究提供了方便和快捷的途径.从分子标记和遗传多样性、组学和功能基因等方面对苦荞分子生物学研究进行了综述.研究认为,苦荞分子生物学研究虽然取得了一定进展,但仍需加强对关键性状和活性成分的全基因组关联分析和调控机制等方面的研究,进而为苦荞生长发育和代谢调控提供科学依据.【期刊名称】《成都大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2019(038)001【总页数】4页(P38-41)【关键词】苦荞;分子生物学;研究进展【作者】时小东;吴琪;谭茂玲;赵钢【作者单位】成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室,四川成都610106;成都大学药学与生物工程学院,四川成都610106;成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室,四川成都610106;成都大学药学与生物工程学院,四川成都610106;成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室,四川成都610106;成都大学药学与生物工程学院,四川成都610106;成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室,四川成都610106;成都大学药学与生物工程学院,四川成都610106【正文语种】中文【中图分类】S5170 引言苦荞为一年生草本双子叶植物，其在《本草纲目》、《齐民要术》及《神农书》等古籍中均有记载，为一种药食兼用的作物.苦荞已有两千多年的栽培历史，研究表明，我国不仅是苦荞的地理起源地，也是该物种的散布中心[1].作为一种典型的高寒阴凉气候下生长的作物，我国苦荞通常种植在西南高原山地和西北黄土高原山区，主要涉及四川、云南、贵州等省.苦荞具有较强的适应性和抗逆性，能够适应高海拔地区的低温、强辐射、土地贫瘠等不良环境[2].研究证实，苦荞中含有大量的黄酮类成分，主要以芦丁为主，其次还包括黄酮醇、查尔酮、槲皮素与山奈酚等，具有降血脂、降血糖、抗氧化与抗癌等多种功效[3-4].Wang等[5]研究表明，苦荞麸皮中黄酮类成分具有良好的DPPH清除率和ORAC值，表明其具有较强的抗氧化能力.除黄酮类外，苦荞中还富含其他活性物质，Hu等[6]利用富含荞麦d-手性肌醇的饲料进行小鼠喂养，研究结果表明，苦荞提取物能够降低小鼠血糖水平，提升小鼠肝脏SOD和GSH-Px活性，从而有望用于治疗高血糖和肝脏氧化应激损伤等.随着现代分子生物学技术的发展，苦荞在遗传多样性分析、功能基因分析及组学分析方面取得了较大进展.尤其是随着高通量测序技术的快速发展，在苦荞中涌现出了大量的序列信息.截至2018年8月，在美国国家生物信息技术中心数据库中，关于苦荞基因组序列信息已存有概览序列23条，高通量序列1 760个.本课题组也利用Illumina测序平台，完成了苦荞干旱和盐胁迫的转录组测序分析[7].本研究综述了苦荞遗传多样性、基因组和转录组及功能基因等方面的研究进展，并结合当前研究的不足探讨了苦荞分子生物学未来的研究方向，拟为进一步挖掘关键性状关联的标记位点和重要活性物质的分子调控机理等方面的研究提供参考.1 分子标记和遗传多样性与性状(表型)鉴别和成分分析相比，基于分子水平的鉴定方法能够排除环境和取材部位等诸多因素的干扰，具有重复性好和稳定性高的优点.目前，苦荞分子标记技术已经应用于苦荞遗传多样性分析、遗传连锁图谱构建和种质资源评价等方面.苦荞分子水平鉴定技术主要分为两类，一类是基于聚合酶链式反应(PCR)的分子标记技术；另一类是DNA序列标记.基于PCR技术的分子标记技术在遗传进化分析中应用较多，在苦荞研究中具有较长的历史.近年来，研究者通过体系优化和引物筛选等方法对苦荞分子标记体系进行优化，建立了更为有效的苦荞分子标记方法[8-9].在DNA序列标记方面，核糖体ITS等序列具有种内保守、种间差异的特点，已经用于荞麦种间和近缘属间的遗传多样性分析[10].随着测序技术的发展，基于组学的分子标记技术在苦荞中逐渐被建立，通过运用苦荞全基因组和转录组测序数据进行SSR标记开发，为苦荞分子标记提供了一条高效和简便的途径[11-12].目前，荞麦属约有15种和2个变种，几乎遍及所有栽培粒类作物的地区，我国有10种2变种，主要为苦荞和甜荞栽培种.屈洋等[13]对我国7个省份的83份苦荞种质资源进行SSR标记分析，结果表明，北方产区(陕西、甘肃、宁夏)亲缘关系较近，西南产区(四川、贵州、云南、西藏)亲缘关系较近，此说明我国苦荞群体具有一定的区域性，且两大产区之间存在一定的遗传物质交换，西南苦荞群体多态信息量差异不大，表明这些种质资源可能具有相同的地理起源.黎瑞源等[14]利用EST-SSR技术对我国35个审定苦荞品种进行种质资源遗传多样性分析，涉及“川荞”、“晋荞”、“黔荞”等主要栽培品种，结果表明，苦荞审定品种的各类群体之间没有明显的地域分布趋势，其遗传差异性较小、遗传基础狭窄，但能反映审定品种间的亲缘关系.遗传连锁图谱不仅是重要功能基因克隆、基因结构分析和关键性状QTL定位的重要手段，也是利用分子育种技术对苦荞优良性状进行定向改良的关键.目前，构建的苦荞遗传连锁图谱标记相对较少、密度低，限制了QTL位点挖掘.遗传图谱将有助于苦荞重要性状的分离和分子标记辅助育种工作的开展，后续应继续扩大作图群体数量，构建高密度和饱和度的遗传图谱，并基于田间数量性状调查和基因功能分析等手段来验证结果的可靠性，可为苦荞种植关键农艺性状的改良提供精准目标.2 基因组和转录组学研究发现，苦荞繁殖为严格的自花授粉，从而基因杂合度较低，加之其基因组相对较小，适合全基因组测序.Logacheva等[15]运用Illumina测序技术对苦荞进行全基因组测序，共组装得到了372 Mb的序列，约占苦荞全基因组大小的70%.Zhang等[16]选择苦荞Pinku1材料，采用三代测序和光学图谱等技术，综合Illumina、BioNano、PacBio、Hi-C等测序方法，得到了高质量全基因组数据；最终获得基因组全长为498.3 Mb，Contigs数目为8 778个，其Contig N50为550.7 Mb，共预测得到33 366个基因，GC含量为37.8%；通过光学图谱分析，436.4 Mb序列能够锚定到8条染色体上，定位比例高达89.18%.为了进一步验证测序结果的可靠性，作者还利用GeneBank数据库中的97条mRNA序列对组装序列完整性进行评估，结果表明，其覆盖度占比为99.36%，进一步验证了其基因组组装的高精度.除核基因组外，Liu等[17]也完成了苦荞叶绿体基因组测序工作，苦荞cpDNA全长为159 272 bp，GC含量为37.9%，含有79个蛋白质编码基因、30个tRNA基因和4个rRNA基因，其结论与Cho等[18]的cpDNA测序结果相一致.基于二代测序技术的转录组测序具有成本低、覆盖度广、效率高等优点，能够快速全面地获得基因表达情况，为基因挖掘提供了一种有效的手段[19].黄酮作为苦荞中重要的活性成分物质，因其具有抗氧化和降脂降糖的功效而成为研究热点.Yao等[20]分别对黑苦荞麦和黄苦荞麦的花进行转录组测序，检测到差异表达基因数目为824个(上调表达191个)，其中苯丙氨酸解氨酶、查尔酮合成酶、查尔酮异构酶和槲皮素3-O-葡糖基转移酶的编码基因具有较高的表达水平，而黄酮醇合成酶的编码基因表达水平较低，这可能是造成苦荞中芦丁含量高而槲皮素含量较低的原因.尽管苦荞耐贫瘠，抵抗干旱、盐、紫外等能力较强，但之前对苦荞耐逆性响应机制却少有报道.Zhu等[21]运用Illumina测序平台对50 μM铝胁迫下0 h和6 h 的“西荞2号”根尖(0～2 cm)和基部(2～4 cm)进行转录组分析，结果表明，苦荞细胞壁毒性和氧化应激防御的相关基因被诱导表达，且有机酸代谢并非铝胁迫诱导有机酸分泌的限速步骤.本研究组也通过模拟胁迫的方式对苦荞干旱和盐胁迫转录组进行分析(部分数据未发表)，研究其耐逆性分子机理.如将苦荞进行200 mM NaCl的盐胁迫处理，对其生理生化指标进行分析，并运用Illumina测序方法对盐胁迫和对照的基因表达情况进行对比分析，结果表明，编码蛋白激酶、磷酸酶、热休克蛋白、ATP结合盒转运蛋白、谷胱甘肽S-转移酶等与苦荞盐胁迫响应有关[7].除黄酮物质合成和逆境响应等方面外，Zhang等[16]在苦荞不同组织和不同发育阶段均进行了转录组测序和数据分析工作，为进一步明确苦荞中关键基因的功能及分子改良提供了候选基因.3 基因片段及相关分析黄酮类物质是苦荞的主要活性成分，其生物合成代谢途径中关键基因及调控因子是研究的重要内容.目前，在模式植物中，黄酮类物质的合成途径已经研究较为透彻，涉及查尔酮合成酶基因、4-香豆酸:辅酶A连接酶基因以及MYB和WD40等转录因子.苦荞黄酮类物质合成途径的分析也主要围绕上述关键基因和转录因子展开.Yao等[22]根据其他植物已知的WD40基因(拟南芥和玉米)设计简并引物，结合RACE的方法，克隆得到了苦荞FtWD40基因，其cDNA序列全长为1 097 bp，ORF长度为1 035 bp，编码344个氨基酸.qRT-PCR结果表明，FtWD40在苦荞花中表达量最高，与花青素含量相一致；同时，FtWD40在ABA、低温、紫外UV-B等胁迫下表现为上调表达.酵母杂交实验表明，FtWD40具有转录激活活性.将该基因重组到表达载体pCAMBIA1301，并导入烟草中进行异源表达，结果表明，超表达FtWD40的转基因烟草表现为花青素含量增加，花瓣颜色加深；同时，二氢黄酮醇-4-还原酶(DFR)和花色素苷合酶(ANS)基因表达量表现为上调，而黄酮醇合酶(FLS)基因的表达水平降低.Zhang等[23]结合苦荞基因组和转录组数据，对苦荞中受茉莉酸调控的R2R3类型MYB转录因子进行挖掘，运用酵母单杂交、酵母双杂交和Western blot等对其调控芦丁合成的分子机制进行研究.结果表明，FtMYB13、FtMYB14、FtMYB15和FtMYB16均定位于细胞核；在蛋白水平上，FtMYB13、FtMYB14和FtMYB15均受茉莉酸诱导降解，从而直接抑制苦荞芦丁合成途径中的关键酶基因的表达.同时，FtSAD2和FtJAZ1能够显著促进FtMYBs的抑制子活性.Zhou等[24]利用酵母双杂交和双分子荧光互补验证了FtMYB11可与SAD2和FtJAZ1相互作用，其通过与FtSAD2或FtJAZ1相互作用来抑制苯丙烷类生物合成.此外，FtMYB中保守序列SID中的天冬氨酸起到关键作用，其突变能够影响FtMYB11亚细胞定位和与SAD2的相互作用.此外，在苦荞逆境胁迫响应的关键基因挖掘方面，Zhou等[25]通过克隆得到了一个含有516 bp开放阅读框的FtMYB12基因，其定位于细胞核，具有转录激活活性.荧光定量结果表明，FtMYB12在茎中表达最高；冷胁迫下，其表达量显著增加.FtMYB12转基因拟南芥耐寒性增强，且该过程与COR15a基因表达相关.同时，研究也表明，FtMYB9等苦荞MYB家族基因通过调节不同的应激反应信号传导途径在盐和耐旱性中起积极作用.4 结语作为药食同源的作物，苦荞在品种选育、栽培技术、活性成分以及食品加工等各方面均取得了较大研究进展.在苦荞分子生物学的研究方面，苦荞全基因组数据和多种转录组测序结果丰富了其遗传资源，为进一步推动其分子生物学研究提供了重要数据，为苦荞黄酮类活性成分调控和响应逆境胁迫等关键基因的挖掘提供了参考.目前，关于苦荞分子生物学的研究仍存在诸多问题，例如：对苦荞脱壳、产量和黄酮等关键性状的QTLs位点挖掘，并应用于现有品种改良；如何将现有丰富的苦荞基因组和转录组数据进行深入分析和利用等.针对这些问题，建议未来苦荞分子生物学的研究主要围绕3个方面进行：其一是，针对苦荞优良基因型的品种，构建可行的再生和遗传转化体系，运用其对苦荞功能基因进行深入研究和转基因品种培育，并建立苦荞基因编辑技术CRISPR，将其应用于苦荞研究中；其二是，将苦荞基因组、转录组和代谢组等多组学数据进行整合，建立苦荞综合数据库，基于基因组数据和全基因组关联分析等技术手段，对黄酮类活性成分含量、脱壳、耐逆等优良性状相关的QTLs位点和调控机制进行深入研究；其三是，基于关键基因的挖掘和调控通路的机理解析，运用生物化学方法和田间管理等手段对苦荞关键性状进行调控，从而为苦荞栽培和产品加工等提供理论基础.参考文献：【相关文献】[1]赵钢,唐宇,王安虎.发展中国的苦荞生产[J].作物杂志,2002，18(4):11-12.[2]路之娟,张永清,张楚,等.不同基因型苦荞苗期抗旱性综合评价及指标筛选[J].中国农业科学,2017,50(17):3311-3322.[3]王静波,赵江林,彭镰心,等.苦荞发酵食品研究进展[J].成都大学学报(自然科学版),2013,32(1):9-11.[4]Zhu F.Chemical composition and health effects of tartary buckwheat[J].FoodChem,2016,203:231-245.[5]Wang L,Yang X,Qin P,et al.Flavonoid composition,antibacterial and antioxidant properties of tartary buckwheat bran extract[J].Ind Crop Prod,2013,49(8):312-317.[6]Hu Y,Zhao 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Ｎ ＴＩ Ｐ Ｉ基因杆菌共 培养 ， 使用 已有报道 的方 法进行 愈 伤组织和芽再生阶段 ， 通过对肿瘤组织 提取物 的冠瘿
碱 和 Ｄ Ａ分 析检 验 确 定 了转 化 。大 量 的 转化 芽 生 根 Ｎ 并 在温 室 中移栽 ， 过测 试 对 卡 那 霉 素抗 性 有 抗 性 和 经 敏感 的幼苗 大约 ３ １ ｏｍ ｔ ｌ 用 穿 刺法 向甜 荞 ： 。Ｋ ｊ ａｅ ａ＿ ｉ ３ 种 子 秒 苗 顶 端 分 生组 织 灌输 根 癌 农 根 菌 （ Ｂ ４ ４ Ｌ Ａ４ ０ ， ｐ Ｉ ２ ） 接 种 过 的种 子 苗 生 长 成熟 并 进 行 随 机 授 粉 Ｂ １ ， １ 获得 Ｔ１ 植株 ， 植 株 的转化 效率 在遗 传 霉 素浓 度 为 Ｔ１
ｐｅｏ ａ ｓ ｍ ｎｓ ｉ ｌｉｒｍｏｕ Ｏｈ ｉｈ
ｃ ｐ ｌ ｔ ｍ ｎ ｓ ｉ ａ ｉ ａ ｕ Ｏｈ ｉｈ ｌ Ｆ． ａ ｌａ ｔ ｕ Ｏｈ ｉｈ ｃ ｌ ｎ ｈ ｍ ｎ ｓ ｉ ｉ
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ｍ６ ｉｍ Ｏ ｓｋ ｔ ｈ ｉ ｉ 扣ｌ ｈａｏｅ ｎｓ ｕ Ｏ ｈ
ｍａ ｒｃ ｒ ｍ ｓ ｋ ｔ Ｏｈ ｉｈｉ ｃｏ ａｐｕ Ｏｈ ａ ｏ ｅ ｎ ｓ
子， 然后导人活细胞 ， 以改变生物原有 的遗传特性 、 获 得 新 品种 、 生产 新 产 品 ， 因工程 技 术为基 因的结 构 和 基 功 能 的研究 提 供 了有 力 的手 段 。 目前 ， 关荞 麦 基 因 有
工 程进 展 的报 道较 少 ， 将 国 内外 有关 荞 麦种 质 资 源 现
—
苦养
—
ｔｔｒｕ （ ｉｎｅｓ Ｇ ｅ ｎｒ ａａｉ ｍ Ｌｎａｕ ） ａｒ ｅ ｃ ｔ
ｔｔｒ ｕ ｓｐ ｐ ｔｎｎ ａ ａ ｉ ｍ ｓ ． ｏ ａ ｉ ｉ ｃ
荞 麦 为 蓼 科 （ ｏｙｏａｅｅ 荞 麦 属 （ ａｏｙ Ｐｌ ｎｃａ ） ｇ ｇｐ－ ｒｍ）一 年 生或 多 年 生 双 子 叶植 物 。荞 麦 营 养 丰 富 ， ｕ ，
炼 苗后 移栽 成活 率达 到 ７ ％ 。 ２
３ 荞 麦遗传 转化 的研 究进展
Ｊｖｎａｅ ａ 通 过农 杆 菌 介 导法 遗 传 转 化 甜 荞 ｏａｋ ｔ ｌ 并 获得 再生 的转 基 因植 株 。被剥 离 的荞麦 子 叶与携 带
２ 再 生体 系的建立
有 关 荞 麦 组 织 培 养 的 报 告 始 于 １７ 年 ， ａ ９４ Ｙ．
ｅｃ ｌｎ ｕ ｓｐ． ｎ ｅｔａ ｅ ０．Ｏ ｎ ｓ ｉ ｓｕ ｅ ｔ ｍ ｓ ａ ｃ ｓｒ ｌ ｈ ｉｈ
关键词 ： 荞 麦 ； 因工程 ； 基 进展 中图分类号 ： Ｓ １ ５７ 文献标 志码 ： Ａ
文 章 编 号 ： １０ — ７ ５ ２ １ ） ８０ ６ － ０ １ ４０ （０１ ０－ ７ ４ ０ ０
功 ；ａｈ ａｎｌ分别将源于下胚轴的原生质体为外植 Ｌｃｍ ｎ ＿ 体 进行植 株 再生 培养 取 得成 功 ； 红 等 ＿， 甜荞 诱 金 ２２ ０ 对
导 愈伤 组织 进 行 了研 究 ， 究 发 现 愈 伤 组 织 在 ＭＳ＋ 研 １０— ． ／ ，一 ． ２０ｍｌＬ２４Ｄ＋１５ｍｆ －Ａ条 件下 诱导 ， ． ｌＬ６Ｂ 在 Ｍ ２ ０ｍｌＬ２，－ ＋１０ｍ／ －Ａ 诱 导 率 超 过 Ｓ＋ ． ／ ４Ｄ ． ｌＬ６Ｂ ８ ％ ； 建平 等 ｎ圳通 过从 ４种荞 麦 子 叶和下 胚轴 诱 ０ 郝 导愈伤 组织 进行 了研 究 ， ＭＳ基 础培 养基 ， 以 结果 表 明 添加 ４ ０～ ． ／ Ａ 和 ０ ２ｍ／ ，－ 合 诱 导 ． ６ ０ｍｌＬＢ ． ｌＬ２ ４Ｄ适 芽 ，．％ 一 ．％ 蔗 糖更 适 合 根 的分 化 和愈 伤 组 织 的 １５ ６０ 生长 。侯 建 华 和 耿 庆 汉 等 、 茅 雁 等 、 王 陈发 菊 等 副研究 了荞 麦组 织培 养 中的植 株 再 生 。Ｓ ｏｅ Ｈ Ｗｏ ｔ ａ＿ 道 了甜荞 的组 织 培养 ， 适 合 的 培养 基 为添 加 ｌ９ ２报 最 ２４Ｄ２０ｍ ／ ，一 ． ｇＬ和 ３ 一６ 蔗糖 的 ＭＳ培 养 基 ， 于 ％ ％ 对 胚 胎 发生 的最优 培 养基 为添加 ０２ｍ ／ Ｉ ２ ０ｍ ／ ． ｇ ＬＫＮ，． ｇ ＬＢ Ｐ和 ３ Ａ ％蔗糖 的 ＭＳ培养 基 ， 糖含 量在 ３ ～ ％ 蔗 ％ ６ 之间没 有 明显 的区别 ， 再生 率 为 １％ ～ ２ ， ３ ３ ％ 添加 ３ ％ 蔗糖 １２ＭＳ获 得 了高 的再 生 植株 。吴 清 等 。也在 荞 ／ 。
综
述
李
光 等： 荞麦基 因工程育种研 究进展
荞 麦 基 因工 程 育 种 研 究 进 展
李 光 ， 周 永红 陈庆 富 。
（． １贵州师范大学生命科学学院植物遗传育种研究所 ， 贵阳 ５ ００ ； ５０ １ ２ 四川农 业 大学 小麦 研究 所 ， 四川 温 江 ６ １３ ； ３ 安顺 学 院化学 与 生物农 学 系 ， 贵 州 安顺 ５ １０ ） ． ｌ１０ ． ６００
左贡野养麦 大野养
毛野养
ｚｏ ｏｇｎｅＱＦＣ ｅ ｕｇｎ ｅｓ ｈ ｎ ｍ ｇ ｓａｔｎｕ Ｑ ｈｎ ｅａｐ ｒ ｉｍ ＦＣ ｅ ａ
ｐｌｓＱ ｈｎ ｉ ＦＣ ｅ ｕ
含有丰富的维生素 Ｅ和可溶性膳食纤维 ， 同时还含有 一 。 烟酸和芦丁 ， 它含有的烟酸成分能促进机体的新４ 陈代 谢， 增强解毒能力 ， 还具有扩张小血管和降低血液胆固 醇 的作用 ； 丁有 降 低 人 体 血脂 和胆 固醇 、 芦 软化 血 管 、 保 护 视力 和 预防 脑 血 管 出血 的作 用 。另 外 ， 麦 含有 荞 丰富的镁 ， 能促进人体纤维 蛋 白溶解 ， 血管扩 张， 使 抑 制凝 血块 的形 成 ， 具有 抗栓 塞 的作 用 ， 有利 于 降低血 也 清胆 固醇 ， 所以荞麦具有很好的ห้องสมุดไป่ตู้养保健价值。 基 因工程 （ｅｅｉ ｅｇ ｅｒ ｇ 又 称 基 因拼 接技 术 ｇｎｔ ｎｉ ｅｉ ） ｃ ｎ ｎ 和 Ｄ Ａ重组技术 ， 以分子遗传学为理论基础 ， Ｎ 是 以分 子生 物学 和微 生 物学 的现 代 方 法 为 手段 ， 不 同来 源 将
２ ／ ｌ ０ｍｇ ｍ 的环 境 下 通 过 Ｐ Ｒ检 测 Ｇ Ｓ基 因 ， 过 检 Ｃ Ｕ 经 测 有 ３ ％ 一 ０ Ｔ１代植 株被 转化 。其 中有 ４株在 形 ６ ７％
【３ １ 以下胚轴为外植体培养取得成功 ；ｒ ｏｉ ６ ５ Ｓｊ ｃ ＿ ｅ ｖ
以子 叶为外 植体 培养 取 得 成 功 ； 从 愈 伤组 织 成 功 诱 并 导形式 荞麦 芽 和根 ， 认 为 Ｇ 有很 强 的器 官形 成 的 并 Ａ 作 用 。Ｎ ｓｏｉ【］ ｅｋｖ １ 以未成 熟 的胚 为外 植体 培 养 取得 成 ｃ８
・
６ ・ ７
第３ Ｏ卷
第 ８期 ２ １ ８月 ０ １年
种
子
（ｅｄ Ｓｅ ）
栽 培种 。２０ ２０ ０３～ ０９年 Ｃ ｅ ＿ １ 、 明 忠等 ＿ 刘 建 ｈｎ８ ０ 夏 ］ １ 、 林 等 ¨ Ｈ先 后报 道 了 ６个 野 生 种 。至 此 、 世界 荞 麦 全 已见报 道并 正式命 名 的有 ２ 种 、 变种 、 亚 种 ３个 ３个 ２个 和 １ 人工 合成 种 ， 中包 括 ２个 栽 培种 （ 个 其 见表 １ 。 ）
Ｔｈ ｒｅ ｔＰ ｏ ｒ ｓ ｆＢｕ ｋ ｅ ｔＧｅ ｅｉ ｇｎ ｅｉ ｇ ｅ Ｃｕ ｒ ｎ ｒ ｇ ｅ ｓ ｏ ｃ ｗｈ ａ ｎ ｔ Ｅｎ ｉｅ ｒｎ ｃ
Ｌ ａ ｇ’ ， ＨＯＵ Ｙ ｎ －ｏ ｇ ， Ｉ Ｇｕ ｎ Ｚ ｏ ｇｈ ｎ ＣＨＥ ｉｇｆ Ｎ Ｑｎ — ｕ
形 态 和位 置为 依据 首次 将养 麦订 为 ６个 种 。
Ｓ ｗ ｒ＿在 Ｇｏ 分类基础上 ， ｔａ ２ ｅ ｄ ｒｓ ｓ 根据花序及花着 生 部位 、 被 、 直立状 况将荞 麦种类扩充 到ｌ个 。 果 茎 ０
Ｇ３ ＿等 在中国湖北 、 山西报道 了 ２个栽培甜养 的野 生种 。李安仁 在《 中国植物志》 中提 出了荞麦有 ｌ ５ 个种 。吴征镒 在《 云南植物志》 中提 出了中国荞麦 的种 类是 ９个 种 和 ２个 变种 。Ｏ ｓｋ 提 出 中国境 内 ｈａｏ 分 布 的荞 麦共 有 １ ９种 ， 中包 括 １ 野生 种 和 ２个 其 ７个
摘要 ： 荞麦种质资源 、 生体 系、 传转化等 方 面对 国内外 荞 Ａ ｋ 再 遗
麦 基 因工 程 研 究进 展 进 行 了综 述 和 展 望 。
中文 名 甜养
—
表 １ 荞麦属植物 种类
英 文 名 ｅ ｕｅｔｍ Ｍ ｅｃ ｓ ｌ ｕ ｏｎｈ ｃ ｎ
ｅ ｕｅｔｍ．ａ．ｏ ｏｒ ｉ ｍ （ ｈ ｉ ｉ ｈｎ ｓ ｌ ｕ ｖｔｈ ｍ ｔｐｃ ｃ ｎ ｏ ｕ Ｏ ｎｓ ）Ｃ ｅ ｈ
及 基 因工程 育 种 的报道 归纳 如下 ：
—
纤梗野荞麦 金沙野荞麦 疏穗小野荞麦 齿翅野荞麦
巨养
ｇａｉｐｄ ｉ ｓＯ ｓｋ ｔ ｈ ｉ ｉ ｒｃｌｅｏ ｅ ｈａｏｅ ｎｓ ｉ ｄ Ｏ ｈ ｊ ｓａｎｓＯ ｓｋ ｔ ｈ ｉ ｉ ｉ ｈｅｅ ｈａ ｏｅ Ｏ ｎｓ ｎ ｈ 却‘ 也ｍ ｖｔｇｏｓ 。 ａ．ｒｓｉ ｉ ｇａｉｐｓ ａ． ｄｎｏｔｒｍ ｒｃｉｅ ｖｔａ ｏｔ ｅ ｌ ｐ ｕ
收 稿 日期 ：０ １一 ５—１ ２１ Ｏ Ｉ 基金项 目 ： 国家 自然科学基 金（ １ ６２ ７ ； ３０ ０ ０ ） 贵州省农业攻关项 目（ 黔科合 Ｎ Ｙ字［ ００１０４） 贵州省动植物育种专项 （ ２１ ３９ ； 黔农育专字 ［０ ０ ２ ２ １ ］０ ３号） 。 作者简 介 ： 光 （ ９０一） 男 ， 李 １８ ， 在读博士研究生 ， 研究方向 ： 作物遗传育种 ； — ｉ： ２０ ９ ２ ．ｏ Ｅｍａ ｌ ０ ２ ＠１６ ｃｍ。 ｌｇ 通讯作者 ： 陈庆富 ， ｍａ ：ｑ ６ ＠１３ ｃｒ。 Ｅ— ｉ ｃｎ９ ６ ６ ．ｏ ｌ ｎ