植物水分生理

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❖生命活动较旺盛的部分,水分含量较多。
1.植物体内水分存在的状态有:
自由水 距离胶体颗粒较远,可以自由移动的水分。 束缚水 较牢固地被细胞胶体颗粒吸附,不易流动的水分。
2.自由水/束缚水比值影响代谢
自由水/束缚水比值高时,代谢旺盛; 自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。
植物抗性
亲水物质
被吸附的水分子
相邻两细胞的水分移动方向,决定 于两细胞间的水势差异。
水分
水势高的细胞
水势低的细胞
水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。
➢多个细胞, ➢植物器官之间, ➢地上比根部低。 ➢上部叶比下部叶低 ➢在同一叶子中距离 主脉越远则越低; ➢在根部则内部低于 外部。
6.水势的测定方法
平衡法: A 液相平衡法,如小液流法; B 气相平衡法,如蒸汽压渗透压计法; C 压力平衡法,如压力室法。
如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为 电化学势(electrochemical potential)。
物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学 势低的地方,而化学势相等时,则呈现动态平衡。
水势(water potential)
每偏摩尔体积水的化学势。就是说,水 溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中 的纯水的化学势(μw0)之差(△μw),除以水的偏 摩尔体积(Vw)所得的商,称为水势。
由于溶质颗粒的存在而引起体系水 势降低的数值。用ψs表示。
ψs =ψπ=-π(渗透压)=-iCRT
i:解离系数,C:溶质浓度 R:气体 常数,T:绝对温度
细胞中含有大量溶质,其溶质势为各 溶质势的总和。
(2)压力势(pressure potential)
由于压力的存在而使体系水势改变的 数值,用ψp表示。
因为细胞处于初始质壁分离状态, 所以:ΨP胞 = 0,即ΨW胞 =Ψs胞 因此:ΨS液= ΨW胞=Ψs胞
还可用渗透计测细胞溶液的冰点下降。
(二)、细胞吸水的方式:
➢未形成液泡的细胞,
渗透吸水 靠吸胀作用吸水;
➢液泡形成以后,细
பைடு நூலகம்
方式
吸胀吸水
胞主要靠渗透性吸水; ➢另外还靠与渗透作
用无关的代谢性吸水;
一. 植物的含水量
➢不同植物含水量不同
水生植物——鲜重的90%以上 地衣、藓类——仅占6%左右 草本植物——70%~85% 木本植物——稍低于草本植物。
➢同一种植物,不同环境下有差异
荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥环境
➢同一植株中,不同器官、组织含水量不同
根尖、幼苗和绿叶——60%~90% 树干——40~50% 休眠芽——40% 风干种子为8%~14%
水势/MPa 0
-0.05 -2.50 -2.69 -4.50
3.植物细胞的水势组成
细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势ψw是由3个势组成的:
ψw = ψs +ψp+ ψm
水 渗 压衬 透 力质
势 势 势势
(1)溶质势(solute potential) 渗透势(osmotic potential)
1.水分是细胞质的主要成分 2.水分是代谢作用过程的反应物质 3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4.水分能保持植物的固有姿态 5. 水 的 某 些 理 化 性 质 也 有 利 于 植 物 的 生命活动高的比热和气化热,有利于调节植 物体的温度。
四、测定植物组织含水量的指标
(一)水分占鲜重的百分比:含水量= 鲜重 干重 ×100% 鲜重
ψp<0
ψw下降
cell水势、溶质势、压力势/MPa
1.5
1.0
0.5 0
Ψp
-0.5
-1.0
-1.5
Ψw
-2.0
-2.5
Ψs
0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 相对体积
图2-1 植物细 胞的相对体积 变化与水势 (ψw)渗透势(ψs) 和压力势(ψp) 之间的关系的 图解
5.相邻细胞水分移动的规律:
亲水性: 蛋白质 > 淀粉 > 纤维素。
豆类种子吸胀现象非常显著。
细胞在形成液泡之前的吸水主要靠 吸胀作用。
如:风干种子的萌发吸水 分生细胞生长的吸水
吸胀作用的大小就是衬质势的大小。
根据ψw = ψs +ψp+ ψm
ψs=0 ψp=0,所以ψw = ψm
即衬质势等于水势
3.降压吸水:
由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾 过旺盛时,可能导致的细胞吸水方式。
冰点降低法: 用于测定溶液的渗透势。 如冰点渗透压计测渗透势。
(1)、组织水势的测定
a. 液体交换法: 将 植 物 组 织 放 在 一 系 列 溶 液 中, 找 到 Ψw =Ψs’ = -iCRT。如小液流法,折射仪法, 电导仪法,重量法,体积法。
b.直接法 用热电偶湿度计,测量小室温度要恒定,平
4.代谢性吸水
植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经 过质膜进入细胞的过程,叫做代谢性吸水。 代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。
细胞液
细胞核
原生质层具有选择透过性,近似于半透膜
质壁分离复原
质壁分离
细胞初始质壁分离时:
ψp =0, ψw = ψs
充分饱和的细胞:
ψw = 0 ψs = -ψp
蒸腾剧烈时: ψp < 0, ψw < ψs
质壁分离现象可以解决下列问题:
1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定细胞的渗透势 4、观察物质通过细胞的速率。
原生质吸水膨胀,对细胞壁产生压力, 而细胞壁对原生质会产生一个反作用力, 这就是细胞的压力势。
一般情况下,压力势为正值;
质壁分离时,压力势为零;
剧烈蒸腾时,压力势为负值。
溶液:ψw = ψs 因为ψp= 0
处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?
因为植物细胞壁的表面蒸发失水,原生质和液泡 中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发 生质壁分离。在强烈的蒸发环境中, 细胞壁内已经没有 水分了,原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所 以在原生质收缩时,就会拉着细胞壁一起向内收缩。 由于细胞壁的伸缩性有限,所以就会产生一个向外的 反作用力,使原生质和液泡处于受张力的状态。这种 张力相当于负的压力势,它增加了细胞的吸水力量, 相当于降低了细胞的水势。
(3)衬质势(matric potential)
Ψm :衬质势,由于细胞胶体物质亲 水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水 势降低值。恒为负值。
未形成液泡的细胞有一定的衬质势(如干燥 种子的可达-100MPa)。
干燥种子的水势:ψw = ψm
已形成液泡的细胞衬质势很大,但绝对值很小 (趋于零),可忽略不计,故具有液泡的成熟细胞:
1、具有半透膜
2、半透膜两侧具有浓度差
渗 透 装 置
图 2-1由渗 透作用引起 的水分运转 a.烧杯中的 纯水和漏斗 内液面相平; b.由于渗透 作用使烧杯 内水面降低 而漏斗内液 面升高
图1-1 渗透现象
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过 选择透性膜向糖溶液移动, 使糖溶液液面上升。
经过一段时间后,由于水分子可以自由通过 半透膜,而蔗糖分子不可以。单位体积内,清水 中水分子数多于蔗糖分子中的,因此,单位时间 内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导 致蔗糖溶液的液面升高。
1bar (巴)=0.1 MPa
=0.987 atm (大气压)
1标准atm=1.013×105 Pa
=1.013 bar
化学势是能量概念,单位为J/mol [J=N(牛 顿)·m],
偏摩尔体积的单位为m3/mol,
两者相除并化简,得N/m2,成为压力单位帕Pa
这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为 单位的水势。
ψw = ψs +ψp
4.细胞吸水过程中水势组分
环境状 况
等渗溶 液
低渗溶 液
纯水中
高渗溶 液
体 积
细胞状态
ψp
ψw
V= 松弛状态,临界 1 质壁分离
ψp=0
ψw= ψs
V>1
膨胀状态,细胞 吸水
ψp增大
ψw= ψs+ψp
V最 饱和状态,充分 大 膨胀
ψp=ψs
ψw=0
V<1
萎蔫状态,失水, 质壁分离
假定将细胞放在一系列不同浓度的蔗糖溶液 中,平衡30分钟,然后用显微镜观察,哪一 组细胞50% 发生初始质壁分离,则这一组蔗 糖溶液的渗透势等于细胞的渗透势。利用公 式: Ψs= -iCRT计算。
为什么在某溶液中细胞发生初始质壁分离, 则该溶液的渗透势等于细胞的渗透势?
平衡时:ΨW液= ΨS液= ΨW胞
蔗糖分子 半透膜
水分子
质壁分离及其复原
植物细胞是一个渗透系统, 质膜和液泡膜接近于半透膜 质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原 (deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是 一个渗透系统。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁(全透性)
细胞膜 原
液泡膜 生
细胞质
质 层
第二章植物水分生理
没有水就没有生命 “有收无收在于水”
水是生命起源的先决条件, 没有水就没有生命,也就没有植物。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,被称为 植物的水分代谢(water metabolism)。
植物的水分代谢包括:
水水 水 水 分分 分 分 的的 的 的 吸运 利 散 收输 用 失
概念
偏摩尔体积(partial molal volume) 在一定温度、压力和浓度下,1 摩尔某组 分在混合物中所体现出来的体积,称为该 组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体 积的单位是m3·mol-1。
2.水势单位: 帕(Pa)、巴(bar)、大气压
(atm)。
兆帕(MPa) 1Mpa=106 Pa
降压吸水
➢在这3种方式中,以 渗透性吸水为主。
1.渗透吸水: 由于ψw的下降而引起细胞吸水。是
含有液泡的细胞吸水的主要方式。
(1)渗透作用(osmosis)
水分从水势高的系统通过半透膜向水势 低的系统移动的现象,就称为渗透作用。
渗透作用:水分子(其他溶剂分子) 通过半透膜扩散的现象。
渗透装置的条件
2.吸胀吸水 依赖于低的ψm而引起的吸水。是无
液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要 吸水方式。
原理:淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物
质吸水而膨胀。
吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸 水膨胀的现象。
细胞质 种子 细胞壁
淀粉粒 蛋白质
凝胶状态 (亲水性)
水分子以氢
键与亲水凝 胶结合, 凝 胶膨胀
μw-μw0
Δμw
1.概念
ψw= Vw
= Vw
物质能量
是不能用于做 束缚能(bound energy)
有用功的能量。
自由能(free energy) 是在恒温、恒压条件下 能够作功的那部分能量。
化学势(chemical potential,μ)
每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。
可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及 转移的潜在能力。
衡几小时后测平衡空气中水蒸气分压。
c. 压力室法、压力探针
将叶片切下,迅 速装入一小室, 由于导管原来的 负压,水缩回, 加压使之回升到 口上,可知平衡 压,并测挤出水 的体积。
(2)、细胞渗透势的测定
等渗溶液:
渗透势相等但成分可能不同的溶液。通常是指某 溶液的渗透势与植物细胞或组织的水势相等。
水分生理的主要内容
§2-1. 水在植物生命活动中的作用 §2-2. 植物对水分的吸收 §2-3. 植物的蒸腾作用 §2-4. 植物体内水分的运输 §2-5. 合理灌溉的生理基础
§2-1. 水在植物生命活动中的作用
一. 植物的含水量 二. 植物体内水分存在的状态 三. 水分在植物生命活动中的作用 四、测定植物组织含水量的指标
(二)水分占干重的百分比:含水量=
鲜重 干重 干重
×100%
(三)相对含水量(Relative Water Content, RWC): 实际含水量
RWC = 饱和含水量 ×100%
§2-2. 植物对水分的吸收
一. 植物细胞对水分的吸收 二. 植物根系对水分的吸收
一、植物细胞对水分的吸收
(一)、植物细胞的水势
Δμ J /mol N·m/mol N
Ψw =
=
=
=
Vw,m m3/mol m3/mol
m2
纯水的水势定为零,
溶液的水势就成负值。 溶液越浓,水势 越低 。
水分移动需要能量。
水分
水势高
水势低
几种常见化合物 水溶液的水势范围
溶液 纯水 Hoagland营养液 海水 1mol/L 蔗糖 1mol/L KCl
3.溶胶(sol)与凝胶(gel)
由于细胞内水分含量不同,原生质的状态也 有两种状态:溶胶状态与凝胶状态。
水分含量高时,自由水含量高,原生质胶体 呈溶液状态--溶胶状态。反之,失去流动性, 呈近似固体状态--凝胶状态
正常代谢的组织原生质呈溶胶状态;代谢弱的干种 子,原生质呈凝胶状态。
三. 水分在植物生命活动中的作用
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