植物单宁调控乳酸菌特性的研究进展及其在生产中的应用
植物乳杆菌及其在食品工业中的应用
植物乳杆菌及其在食品工业中的应用植物乳杆菌（lactobacillus plantarum）是乳杆菌的一种，乳杆菌的分布较为广泛，一般不会使人生病，乳杆菌在发酵食品中应用很广，发酵酸奶等乳制品、发酵香肠等肉制品、发酵果蔬汁、泡菜、发酵豆谷类产品及动物饲料，乳酸菌生一般用来生成乳酸、利用微生物技术来生产防腐剂、胞外多糖以及处理一些废物。
作为人和动物的益生菌、口服疫苗的载体、构建工程菌生产药物(如干扰素、白介素)等，乳杆菌在人们的生活中发挥着很大的作用，和人们的生产生活联系十分密切。
所以，我们要对乳杆菌用正确的认识，并且对不同种类的乳杆菌进行区分，来寻找它们不同的功能。
乳杆菌的分类经历了四个主要的发展时期，分别是经典分类时期、化学分类时期、数值分类时期和分子分类时期[1]。
植物乳杆菌与别的乳酸菌最大的不同就是它的活菌数比较多，能够大量的产酸，产生的酸性物质还可以降解重金属，生命力比较旺盛。
植物乳杆菌常在蔬菜和水果的发酵产物中存在最为广泛，一般都是从植物中经过各种方法得到的，所以被叫做植物乳杆菌。
植物乳杆菌在自然界分布广泛，它属于同型发酵乳酸菌,30-35℃是其最适的生长温度,革兰氏阳性，不生芽孢,兼性厌氧，表面菌落直径约3mm，凸起，呈圆形，表面光滑，细密，色白，偶尔呈浅黄或深黄色[2]。
植物乳杆菌对人体健康有重要作用，在免疫调节方面起到一定作用，可以使很多致病微生物的生长繁殖受到限制，使血清中脂肪含量降低，从而预防一些疾病，增强人体健康，维持肠道内各种菌的平衡，能够更好的食品中的营养成分，缓解乳糖不耐症，控制癌细胞的生成等。
这篇文章低植物乳杆菌的生物学特性、生理功能和它在食品工业上的应用作一综述。
1、植物乳杆菌的生物学特性乳酸菌是一种存在于人类体内的益生菌,乳酸菌能够将碳水化合物发酵成乳酸，乳酸菌大体上可分为两大类：一类是动物源乳酸菌，一类是植物源乳酸菌[3]。
而植物乳杆菌就属于植物源乳酸菌。
植物乳杆菌属于革兰氏阳性菌，革兰氏染色为紫色，它不产生芽孢，形态为直或弯曲杆状，大多数是一个，有时候是两个或者许多连在一起呈现链状，通常情况下，植物乳杆菌没有鞭毛，但是它是可以运动的。
乳酸菌产功能成分的研究进展
乳酸菌产功能成分的研究进展乳酸菌是一类常见的益生菌，具有促进消化吸收、改善肠道菌群、增强免疫力等多种益生效果。
乳酸菌产生的功能成分对人体的健康有着重要的影响。
本文将从益生效果、四种常见乳酸菌产功能成分及其研究进展等方面进行详细叙述。
一、乳酸菌的益生效果1.促进消化吸收：乳酸菌能分解食物中的复杂碳水化合物，使其转化为易于吸收的有机酸和碳水化合物，促进肠道中的营养物质的吸收和利用。
2.改善肠道菌群：乳酸菌能够抑制和竞争肠道中有害菌的生长，调节肠道菌群的平衡，维护肠道的正常生态系统。
3.增强免疫力：乳酸菌能够激活和增强免疫系统的功能，提高机体对疾病的抵抗力。
二、乳酸菌产功能成分1.乳酸：乳酸是乳酸菌产生的主要代谢产物之一，具有调节肠道pH 值、抑制病原菌生长的效果。
2.维生素：乳酸菌能够产生维生素B族、维生素K等多种维生素，这些维生素对人体的生长发育和健康有着重要的作用。
3.抗菌物质：乳酸菌能够产生多种抗菌物质，如乳酸菌素、乳酶等，这些物质具有抗菌、抗病毒、抗真菌等多种功效。
4.抗氧化物质：乳酸菌通过产生抗氧化物质，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，帮助清除自由基，保护机体细胞不受损害。
1.分离鉴定和筛选乳酸菌：通过传统的分离培养方法和分子生物学技术，科学家们鉴定了大量的乳酸菌品系，并筛选出具有较高产功能成分的菌株。
2.功能成分的分离和纯化：科学家们采用各种分离纯化技术，如离子交换色谱、凝胶过滤等，将乳酸菌产生的功能成分从培养物中提取并纯化。
3.功能成分的功能研究：通过体外研究和体内实验证明，乳酸菌产生的功能成分在肠道中具有多种生理功能，如抑制肠道病原菌的生长、促进营养物质的吸收等。
4.应用研究：乳酸菌产功能成分被广泛应用于食品、保健品、药品等领域。
科学家们致力于开发制备具有更强效果的乳酸菌功能成分产品，以满足人们对健康的需求。
总结起来，乳酸菌产功能成分的研究进展涉及乳酸菌的分离和鉴定、功能成分的分离和纯化、功能研究及应用研究等方面。
单宁的生理作用及其在动物生产中的应用
酸化剂又称为酸制剂，作为一种环保、绿色 饲料添加剂在畜禽生产中已使用较长时间[2]。饲 料酸化剂按照组成可分为单一型酸化剂和复合型 酸化剂，其中单一型酸化剂又可以分为无机酸和 有机酸，按照状态可分为液体型酸化剂和固体型
酸化剂，按照加工工艺可分为包被型酸化剂和未 包被型酸化剂等。 1.1 无机酸化剂
无机酸化剂主要包括盐酸、磷酸、硫酸等， 生产中磷酸使用较多。无机酸具有较强酸性，成 本较低。进入动物体内后由于其解离速度快，造 成胃内 pH 急剧下降，会抑制胃酸分泌和胃功能 的正常发育，并灼伤食道和胃；且其降 pH 作用 只能到达胃部，肠道后端利用受限，所以无机酸 通过降低 pH 来抑制有害菌的作用非常有限[3]。另 外，因其添加影响饲料适口性、易损伤动物口腔 黏膜和腐蚀机器等而使用受限。 1.2 有机酸化剂
化剂的种类、作用机理及近几年在蛋鸡生产中的应用情况进行了综述，为加快研究转化和生产应用提
供借鉴与参考。
关键词：酸化剂；种类；作用机理；蛋A
文章编号： （ ） 1007-1733 2021 07-0061-04
为加快推进蛋鸡健康生态养殖，在蛋鸡生产 中做到“饲料全面禁抗、养殖严格限抗、禽蛋产 品无抗”，确保禽蛋产品质量与安全，开发研究 和科学规范使用“替抗”功能性添加剂，已成为实 现蛋鸡业高质量发展的必然途径和技术关键。酸 化剂作为一种无污染、无残留、吸收迅速、参与 能量代谢且无生态毒理的绿色环保型饲料添加剂 近年来受到广泛关注[1]。 1 酸化剂的种类
乳酸菌在青贮中的应用及研究进展
乳酸菌在青贮中的应用及研究进展青贮饲料在世界各地有着悠久的发展历史。
据考证，青贮饲料起源于古埃及文化鼎盛时期在我国，在600多年前的元代(王祯农书)和清代(风广义)中记载着有苜蓿、马齿苋等青饲料的发酵方法。
但实际应用于生产是在18世纪初期，1885年德国人库英(G.Kuin)及G .Frg报道了青贮饲料技术方面的文章；我国最早关于青贮饲料的试验研究报道是1944年发表于《西北农林》的“玉米窖贮藏青贮料调制试验”。
1943年西北农学院教授王栋、助教卢得仁首次进行带棒玉米窖贮藏青饲料，并向陕西及全国推广。
青贮饲料是一个复杂的微生物共生体系，主要包括乳酸菌、酵母菌、芽孢杆菌、乙酸菌、梭状芽饱杆菌等，其中以乳酸菌的数量和种类最多，也是在青贮饲料发酵中起主要作用的微生物。
微生物青贮剂，亦称青贮接种菌、生物青贮剂、青贮饲料发酵剂，是专门用于饲料青贮的一类微生物添加剂，由一种或一种以上乳酸菌、酶和一些营养物组成，采用人工加入菌种的方法，有利于这类乳酸菌尽快达到足够的数量，加快乳酸菌发酵产酸，决定着青贮质量的好坏。
乳酸菌是促使青贮饲料发酵的主要微生物，是指一类以糖为原料的消耗葡萄糖50%以上、厌氧型、产生乳酸、革蓝氏阳性，不形成芽孢的细菌。
乳酸菌依其发酵糖生产乳酸的能力分为两类，一种是同型发酵乳酸菌;另一类是异型发酵乳酸菌。
同型发酵乳酸菌在生产乳酸和青贮饲料方面更有效,耗能更少，而且容易保存营养物质，属于比较经济的发酵类型。
青贮能否成功在很大程度上取决于同型乳酸菌能否迅速大量繁殖，筛选并培养最适合的乳酸菌是关键，调节青贮料内微生物区系，调控青贮发酵过程，促进多糖与粗纤维的转化，从而有效地提高青贮饲料的质量。
这是近三十年来青贮研究的热点，目前国内应用存在着一些不足，如产品菌种单一，联合应用的少、贮存期短，活菌数低等等。
因此从多角度研究乳酸菌的性质和应用仍具有很大的空间。
乳酸菌制剂: 理想的青贮应是乳酸菌控制整个发酵过程，乳酸生成占绝对优势。
植物乳杆菌素研究进展
， 而细菌
素由基因编码， 可以通过基因工程的手段加以 改 造。其中有些作为发酵菌种的细菌素对动物无毒 副作用， 无抗原性。其抑菌范围广， 可以杀死或抑 制食物中一些腐烂菌和病原菌， 并有一定的热稳定 性， 延长了食品的保质期， 同时不破坏食品的风味
［ "］ 和组织状态 。
一般来说， 羊毛硫抗生素的抑菌谱要比非羊毛硫抗
$% !" &’()*+*,)*- 型 属此型的 K9,#-,<$0$# 抑菌机制仍不甚明了。目 前主要认为 K9,#-,<$0$# 等 +,#-$.$/-$0 型细菌素的靶 细胞是细胞膜， 在一定的膜电位的存在下， 吸附于 感受菌的细胞膜上。侵入膜内形成通透孔道， 可允 许小分子的亲水溶液通过， 导致离子从胞浆 中 流 细胞外水分子流入， 出， 细胞膜去极化及 GEA 泄漏，
［ C］ ［ 1］ 、 K9,#-,<$0$# I 等， 有的属于 类， 如 K9,#-,<$0$# L ［ *3 ］ ［ ** ］ 第二 类， 如 K9,#-,<$0$# BIC 、 K9,#-,<$0$# ? 等。
身免疫性。细菌素不同于青霉素等抗生素， 其为多 肽或蛋白质； 此外， 传统的多肽抗生素是由细胞多 酶复合体催化形成的， 不存在结构基因
［ &］ 。 防腐剂和饲料添加剂已成为研究热点
#" 植物乳杆菌素的抑菌范围
植物乳杆菌 （ "# $%&’(&)*+ ） 属于乳杆菌科中的 乳杆菌 属， 革 兰 氏 阳 性， 最 适 生 长 温 度 为 !3 2 !& 能在 *3 J 生长， "& J 不生长， 兼性厌氧， 在 K@ J， 值 "M & 2 1M & 生长， 最适 K@ 值 ’M & 左右。菌体呈短 杆状， 有时成对或成链状， 不产芽孢； 在 +N? 琼脂培 养基中呈灰白色、 不透明、 圆形、 光滑、 微小细密的
乳酸菌及其生物工程研究新进展
乳酸菌及其生物工程研究新进展摘要：近年来，乳酸菌及其生物工程研究取得了新的进展。
通过利用生物工程技术，可以对乳酸菌进行精确的遗传改造和代谢工程，以实现更好的功能表达和产物产量。
在人体健康方面，乳酸菌被广泛应用于益生菌制剂的研究与开发。
乳酸菌可以在人体肠道中促进有益菌的生长，抑制致病菌的生长，从而维持肠道菌群的平衡，改善消化系统功能，增强免疫力，并可能对炎症性肠病、过敏反应和肠道肿瘤等疾病的预防和治疗具有潜在的作用。
基于此，本篇文章对乳酸菌及其生物工程研究新进展进行研究，以供参考。
关键词：乳酸菌；生物工程；研究；进展引言乳酸菌是一类重要的细菌，被广泛应用于食品和医药领域。
近年来，乳酸菌及其生物工程研究取得了新的进展，为人们的生活和健康带来了许多积极影响。
1乳酸菌的生物工程研究内容1.1乳酸菌代谢途径和乳酸产生机制的研究乳酸菌通过糖类的发酵作用产生乳酸。
研究人员深入研究乳酸菌的代谢途径和调控机制，以提高乳酸的产量和质量。
此外，还探索了不同种类乳酸菌对不同糖类的利用能力和底物特异性，以实现多糖的高效利用。
1.2乳酸菌的功能改良和开发新品种生物工程技术给乳酸菌的功能改造和新品种的开发提供了有力工具。
通过基因工程手段，可以改变乳酸菌的代谢路径或酶活性，使其具有更多的产酸能力、抗菌能力、耐受性或特定功能。
此外，还可利用分子改造技术提高其生产效能和稳定性。
1.3乳酸菌在食品工业和医药领域的应用乳酸菌广泛应用于食品工业中，例如用于制作酸奶、奶酪、发酵肉制品等。
通过乳酸菌的发酵作用，不仅可以改善食品的口感和质量，还能够提高食品的卫生安全性和保质期。
此外，乳酸菌还被应用于医药领域，包括肠道健康维护、免疫调节、抗菌和抗肿瘤等方面。
2乳酸菌在食品工业中的应用2.1发酵食品酸奶是利用乳酸菌对牛奶进行发酵而制成的乳制品。
乳酸菌将牛奶中的乳糖发酵成乳酸，使得牛奶呈现出酸味，并且有益于消化吸收。
酸奶中的乳酸菌还可以促进肠道健康，增强免疫功能。
植物单宁及其对动物的作用研究进展
植物单宁及其对动物的作用研究进展植物单宁是一类复杂的天然有机化合物，广泛存在于植物体内，尤其是木本植物中。
近年来，对植物单宁及其对动物的作用的研究取得了一些进展。
以下将从植物单宁的类型、来源及功能等方面进行探讨。
植物单宁的类型植物单宁是一类多酚化合物，可以分为条件型单宁和非条件型单宁两类。
条件型单宁是指在植物受到物理或生物胁迫时产生的单宁，如烟酸、氨基酸产生自由基，引发单宁酶的活性等。
非条件型单宁是指植物在正常生长和发育过程中合成的单宁，如儿茶素、花青素等。
植物单宁的来源植物单宁的来源主要包括合成和吸收两个方面。
合成型单宁是植物自身合成的，通常在细胞质或细胞壁内合成。
吸收型单宁则是植物从土壤或空气中吸收的，如根和叶子中含有的营养元素、植物内部和外部的微生物等。
植物单宁的功能植物单宁在植物中具有多种生理功能，如抗氧化、抗真菌、抗菌、抗病毒等。
此外，植物单宁也能对动物体产生多种影响，如抑制动物肠道、抗炎等。
植物单宁对动物的影响植物单宁是一种具有复杂生物活性的分子，可以对动物体产生多种影响。
下面将分别介绍植物单宁对动物体内环境、消化系统、代谢功能和免疫系统等方面的影响。
1. 植物单宁对动物体内环境的影响植物单宁可以影响动物体内环境的酸碱度、水分吸收和代谢等方面。
在动物体内，植物单宁可以与肠道中的营养物质结合，形成不可溶的复合物，减缓营养物质的吸收，并限制肠道对有害物质和致癌物质的吸收。
此外，植物单宁还可以调节动物体内菌群的平衡，维持肠道微生物的稳定。
2. 植物单宁对动物消化系统的影响植物单宁可以影响动物消化系统的功能，有助于减缓消化系统的速度，并促进食物消化的充分利用。
在消化系统中，植物单宁可以与胃液中的蛋白质结合，形成不可消化的复合物，减缓蛋白质的降解和吸收。
此外，植物单宁还可以影响动物消化系统的酶活性，影响营养物质的吸收和代谢。
3. 植物单宁对动物代谢功能的影响植物单宁可以影响动物代谢功能的调节和稳定。
乳酸菌功能研究进展及限制发展因素分析
乳酸菌功能研究进展及限制发展因素分析乳酸菌是一类常见的有益菌，具有许多重要的功能和潜力。
近年来，乳酸菌的功能研究得到了广泛关注和深入探讨。
本文将对乳酸菌功能研究的进展以及限制发展因素进行分析。
首先，乳酸菌具有抑制有害菌的能力。
乳酸菌能够产生有益物质，如乳酸和抗菌物质等，抑制有害菌的生长和繁殖，从而维护肠道菌群的平衡，促进健康。
此外，乳酸菌还可以增强肠道黏膜屏障功能，阻止有害物质通过肠道壁进入血液，保护人体健康。
其次，乳酸菌还具有调节免疫系统的作用。
乳酸菌能够调节免疫细胞的活性和功能，增强人体的免疫力，提高抵抗力。
研究表明，乳酸菌能够调节炎症反应，减轻炎症症状，具有抗过敏和抗肿瘤的作用。
此外，乳酸菌还能够调节肠道菌群和免疫系统之间的相互作用，维护肠道免疫平衡，预防和改善肠道疾病。
此外，乳酸菌还具有改善消化和促进营养吸收的作用。
乳酸菌可以分解和释放营养物质，促进其吸收和利用。
研究表明，乳酸菌能够促进食物消化，改善肠道功能，减少消化不良和便秘等消化系统问题。
然而，乳酸菌功能研究还存在一些限制因素。
首先，乳酸菌功能的研究多以体外实验和动物模型为主，缺乏临床研究的支持。
因此，需要进行更多的临床试验和人体研究，明确乳酸菌功能在人体中的作用和效果。
其次，乳酸菌功能研究还存在菌株多样性和功能差异问题。
不同的乳酸菌菌株具有不同的功能和活性，因此需要对不同菌株进行详细的研究和比较，了解其功能差异和适用范围。
此外，乳酸菌功能的研究还需要考虑到菌株的稳定性和生产成本等实际问题。
综上所述，乳酸菌功能研究在抗菌、调节免疫系统、改善消化、菌株筛选和发酵工艺等方面取得了重要进展。
然而，乳酸菌功能研究还存在一些限制因素，需要进一步加强临床研究、菌株比较和生产优化等方面的研究工作，以推动乳酸菌功能的应用和发展。
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动物营养学报２０１９，３１（５）：２０６３⁃２０６８ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０５．０１２植物单宁调控乳酸菌特性的研究进展及其在生产中的应用
董文成 林语梵 朱鸿福 张桂杰∗（宁夏大学动物科学系，银川７５００２１）
摘 要：单宁是植物的一种次级代谢产物，能够结合蛋白质形成复合物，在微生物发酵中有特殊生理作用。目前国内外学者对单宁结构、生物学特性和抑菌作用进行了深入研究。本文系统阐述了植物单宁对乳酸菌生长特性的调控作用，包括植物单宁抑菌性、不同种类乳酸菌对植物单宁适应性和代谢途径等，并对单宁在反刍动物营养与饲草加工利用中的应用进行了展望。关键词：植物单宁；乳酸菌特性；饲草料加工利用；反刍动物；应用中图分类号：Ｓ８１６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０５⁃２０６３⁃０６
收稿日期：２０１８－１０－２２基金项目：国家重点研发计划课题（２０１６ＹＦＣ０５００５０５）；国家自然科学基金项目（３１６６０６９４）作者简介：董文成（１９９３—），男，宁夏银川人，硕士研究生，研究方向为饲草料加工利用。Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｄｗｃ６７１６９８５＠１２６．ｃｏｍ∗通信作者：张桂杰，副教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：Ｇｕｉｊｉｅｚｈａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
植物单宁又称植物多酚，是植物用来自我保护的一类次生代谢产物，具有在植物界中分布广泛、分子结构复杂以及来源丰富三大特点［１］。乳酸菌广泛分布在食品、青贮饲料和动物的肠道中，其生长代谢对发酵产品的形成和品质起着决定性作用，并且能够抑制动物胃肠道内致病菌的生长繁殖及代谢产物的生成，维持肠道内的微生态平衡［２］。一直以来，植物单宁被认为是饲料中的抗营养因子，但是近年的研究结果表明植物单宁的多酚羟基化学结构使其具有较强的抑菌和抗病毒作用，并与乳酸菌有一定的相互协同作用，从而为人们将单宁在动物生产及饲草料加工中的应用提供了新的研究角度。１ 单宁的理化性质 当植物处于逆境状态下，或受到胁迫后，调节自身代谢，产生单宁适应环境或抗胁迫［１］。根据化学性质分为水解单宁（ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎｓ，ＨＴｓ）和缩合单宁（ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｓ，ＣＴｓ）。ＨＴｓ易溶于水，是以碳水化合物为中心周围羟基与酚酸酯化的水溶性化合物，与弱酸加热后易水解，酚酸与单糖连接的化学键易发生断裂［３］。根据水解反应产生的多元酚羧酸的不同，大部分ＨＴｓ又可细分为棓单宁和鞣花单宁。ＣＴｓ又称原花色素，是由黄烷－３－醇单元通过碳－碳双键连接组成的低聚物和高聚物的复合体，分子质量较大，是豆科牧草、乔木和灌木中最常见的一种单宁类型。植物种类和生长期影响ＣＴｓ含量，比较山野豌豆、胡枝子和柞树叶ＣＴｓ含量发现，山野豌豆中ＣＴｓ含量远高于胡枝子、柞树叶，且在生长季有先升后降的趋势［４］。由于黄烷醇单元的“Ａ”和“Ｂ”环上的基
团、数量、羟基的位置及“Ｃ”环的２，３和４位的立体化学结构不同，ＣＴｓ在植物中存在形式也不同［５］。百脉根中的ＣＴｓ主要为表儿茶素［６］，红豆
草ＣＴｓ中主要为没食子儿茶素和表没食子儿茶素的混合物［７］。
单宁结合蛋白质形成复合物是其主要生物学特性［８］，其中ＣＴｓ结合蛋白质为可逆反应，在ｐＨ
３．５～７．５时，ＣＴｓ与蛋白质形成稳定的复合物，复合物在瘤胃不易被降解，形成过瘤胃蛋白，蛋白质进入真胃（ｐＨ２．５）和小肠（ｐＨ８．０）时被胃蛋白酶和胰蛋白酶分解吸收［９］。在草食动物生产中，适
动 物 营 养 学 报３１卷
量ＣＴｓ不但能降低瘤胃蛋白质降解率，提高肠道中的蛋白质吸收，而且能够降低草食动物生产中温室气体甲烷排放［１０－１２］。 ＣＴｓ结合蛋白质的性质对草食动物也有消极的影响。高浓度ＣＴｓ能够结合唾液蛋白生成具有苦涩味的不溶物，减少家畜的采食量，导致瘤胃消化速率减缓，瘤胃挥发性脂肪酸浓度降低，瘤胃体积变大，不利于动物生产和健康［１３－１５］。Ｗａｇｈｏｒｎ等［１５］发现当饲粮ＣＴｓ＞５０ｇ／ｋｇ时，家畜采食量下降，瘤胃发酵受到抑制，显著降低了包括蛋白质在内的几乎所有养分的消化率。此外，ＣＴｓ含量占牧草干物质量的６％～１２％时，会严重降低牧草的营养价值和动物的采食量［１６］。２ 植物单宁的抗菌特性进展 ＣＴｓ对革兰氏阴性菌及革兰氏阳性菌都表现出一定的抗菌特性。通过与细菌细胞膜蛋白、磷脂、多糖等聚合形成沉淀，同时氧化产生过氧化氢。ＣＴｓ能干扰细菌吸收营养物质和代谢，降低细菌细胞膜的通透性［１７］。刘秀丽［１８］研究紫色达利菊和红豆草中ＣＴｓ对大肠杆菌的抑制机理，发现随ＣＴｓ浓度升高大肠杆菌细胞的聚集作用加强，证明了ＣＴｓ可通过与大肠杆菌膜蛋白结合的方式使细胞膜通透性降低，使其细胞内环境稳态失衡，抑制大肠杆菌生长。据报道，茶单宁（大部分为ＣＴｓ）对幽门螺旋菌的生长有抑制作用，也可阻止链球菌在家畜牙齿表面的吸附和生长［１９］；从腰果中提取的单宁（包括ＨＴｓ和ＣＴｓ）对金黄色葡萄球菌、铜绿假单胞菌和粪肠球菌均有抑性［２０］。高分子质量单宁能够沉淀细菌酶形成无法溶解的复合物，并通过氢键和疏水键的相互作用结合胞外蛋白复合物，从而使细菌形态发生变化，减少可溶性植物蛋白吸收，并降低细菌酶的活性，从而减缓细菌的生长速度［２１］。当绵羊饲草由无单宁的多年生黑麦草和白三叶草替换为含单宁的百脉根时，肠道内牛链球菌、丁酸弧菌属、真杆菌属的数量减少［２２］；红豆草ＣＴｓ（＜６００μｇ／Ｌ）能够降低丁酸弧菌属和牛链球菌属的生长速率，并且能够抑制瘤胃微生物的活动，增加瘤胃液的黏性，减少瘤胃中泡沫，降低臌胀病的发生［２３－２４］。Ｍｏｌａｎ等［２５］研究认为，ＣＴｓ对细菌结合作用强于ＣＴｓ对蛋白质的聚合作用，对细菌的抑制强度与ＣＴｓ种类和来源密切相关。综合上述报道，植物单宁的抗菌特性对动物肠胃健康有积极的影响和作用，能够减少有害细菌数量，改善肠道微生物环境，利于动物个体健康生长。
３ 单宁与乳酸菌相互作用３．１ 对青贮和食品中乳酸菌的影响 青贮中的微生物主要包括乳酸菌、乙酸菌、梭菌、腐败菌、霉菌和酵母菌等，在青贮不同阶段呈现不同的活动状态和作用。其中乳酸菌是青贮中主要益生菌，在青贮中起关键作用，青贮饲料的发酵品质受植物附着的乳酸菌数量、活性和多样性影响［２６］。青贮过程中乳酸菌快速增殖，产生大量
乳酸，迅速降低青贮ｐＨ，一方面为乳酸菌本身生长繁殖创造了条件，另一方面产生的乳酸使其他微生物如腐败菌、酪酸菌等死亡，也能够抑制真菌毒素的产生［２７］。但由于饲草表面本身附着的乳酸
菌数量较少，种类复杂，适合于青贮发酵的乳酸菌种类和数量更少。据报道，饲草表面附着的乳酸杆菌数量极微，紫花苜蓿乳酸菌每克不足１０４个，禾本科牧草更低，且不良菌类所占比例大，如果使青贮中乳酸菌成为优势菌群，原料必须达到每克１０５
个以上
［２８］
。研究发现将绿茶渣（富含ＣＴｓ）和
苏丹草混合青贮，绿茶渣ＣＴｓ能够加快青贮发酵，促进乳酸的快速生成，增加乳酸菌数量［２９］；Ｋａ⁃
ｍａｌａｋ等［３０］认为橡木ＣＴｓ能够降低苜蓿青贮中乙
酸、丁酸浓度，提高乳酸和丙酸浓度，改善苜蓿青贮的发酵品质；李成云等［３１］发现榛子叶ＣＴｓ迅速降低青贮ｐＨ，增加青贮乳酸含量，减少发酵过程中营养物质损失，提高青贮发酵的品质。苜蓿青贮中添加２．５％栗树ＨＴｓ，与对照组相比乳酸浓度显著升高，乳酸菌数量增多，促进乳酸生成，抑制丁酸生成［３２］。Ｔａｂａｃｃｏ等［３３］研究表明栗树ＨＴｓ在２％干物质含量下能够降低苜蓿的青贮ｐＨ和干物
质损失率，提高乳酸含量，但４％和６％的ＨＴｓ对苜蓿青贮乳酸含量影响不显著。这说明单宁来源和浓度的不同，对发酵效果有差异。尽管这些研究表明ＣＴｓ和ＨＴｓ都能使乳酸菌快速产酸，迅速降低ｐＨ，一定程度上提高青贮发酵品质，但青贮发酵过程复杂，单宁如何具体影响乳酸菌发酵的分子机理尚不清楚，且由于单宁浓度和种类的差异，单宁的作用效果仍需进一步评定。 目前大量的研究主要针对单宁对某一种乳酸
菌的生长和存活力的影响，葡萄酒发酵的乳酸菌
４６０２５期董文成等：植物单宁调控乳酸菌特性的研究进展及其在生产中的应用种居多，如酒球菌、希氏乳酸杆菌和短乳酸杆菌［３４］。酒球菌是酿酒中苹果酸－乳酸发酵（在乳酸菌作用下将Ｌ－苹果酸脱羧基形成Ｌ－乳酸的过程）过程中主要参与发酵的一种乳酸菌，而单宁作为葡萄酒中重要的部分，潜在地影响着苹果酸－乳酸发酵过程。Ｖｉｖａｓ等［３５］发现没食子酸（ＨＴｓ）和游离的花青素能够抑制酒球菌细胞的生长，导致苹果酸的降解速率降低，而原儿茶酸（ＣＴｓ）却没有影响。随后Ｖｉｖａｓ等［３６］报道了橡木鞣花单宁（ＨＴｓ）对酒球菌生长没有影响，但低聚原花青素（ＣＴｓ）对乳酸菌生长的活力、苹果酸－乳酸发酵过程和存活力有强烈的抑制作用。单宁对酒球菌正负影响取决于单宁的类型和浓度［３７］，葡萄酒中５０ｍｇ／Ｌ的儿茶素（ＣＴｓ）降低乳酸菌糖的消耗速率，增加柠檬酸的消耗量和发酵时乳酸的产量，对酒球菌的生长起到促进作用［３８］。此外，在绿茶ＣＴｓ的研究结果中，发现表儿茶素能够刺激酒球菌的生长，但是这种影响取决于其浓度，高浓度的表没食子儿茶素也能够抑制酒球菌的生长［３９］。Ｔａｂａｓｃｏ等［４０］研究了３类葡萄籽ＣＴｓ对乳酸菌的影响，发现不同乳酸菌种之间生长情况不同。发酵乳杆菌、格氏乳杆菌和嗜酸乳杆菌对ＣＴｓ十分敏感，最低浓度（０．２５ｍｇ／ｍＬ）下，３类ＣＴｓ均能对上述乳酸菌产生强烈的抑制效果，然而植物乳杆菌ＩＦＰＬ９３５和干酪乳杆菌ＩＦＰＬ７１９０在黄烷醇单体为主的葡萄籽ＣＴｓ浓度为０．２５和０．５０ｍｇ／ｍＬ下生长速率达到最高，而植物乳杆菌ＩＦＰＬ７２４和干酪乳杆菌ＬＣ⁃０１只能在０．２５ｍｇ／ｍＬ浓度下以原花青素低聚体为主的单宁中生长。由此可见，单宁的浓度和乳酸菌种也是影响单宁调控乳酸菌的两大因素。虽然单宁与乳杆菌细胞之间作用的机制尚未阐明，但通过蛋白质组学的方法发现单宁酸（ＨＴｓ）对细胞蛋白表达有一定干扰。暴露在单宁酸中细胞提取的总蛋白质强度显著下降，通过串联质谱鉴定出大部分蛋白质是位于细胞质和膜中的不同途径的代谢酶，最后推断单宁酸对细胞的作用是通过单宁－蛋白质相互作用来影响代谢酶，从而抑制乳酸菌生长［４１－４２］。另外，希氏乳杆菌的发酵是葡萄酒变质的重要原因。研究者发现葡萄酒中ＨＴｓ与ＣＴｓ不仅提升了希氏乳杆菌生长速度，还导致在其生长阶段有更大的密度［４１］，希氏乳杆菌最初生长的几个小时中，没食子酸和儿茶素都能够提升希氏乳杆菌葡萄糖和果糖的利用效率，但只有儿茶素提高了苹果酸的降解速率［４３］。这些结果表明，不同类型单宁对乳酸菌的作用阶段和方式不同，随着单宁类型和乳酸菌自身特性而改变。３．２ 对动物胃肠道中乳酸菌特性的影响