森林生态学讲稿-第五章森林群落中的种间相互关系

群落中的种间相互关系

一、群落中的种间关系类型

群落中种与种的关系总的来说，可分为三种情况，即有利的作用（+）、有害的作用（-）和没有明显效果的作用（0）。

物种间相互关系基本类型

二、共生（symbiosis）

（一）互利共生（(mutulism）：两种生物生活在一起，两者相互有利，甚至达到彼此之间相互依赖的程度，这种现象称为互利共生。自然界中生物之间互利共生的现象非常普遍，形式也多种多样，又分为三类：

1连体互利共生

两种生物长期接触，紧密结合在一起的共生关系。地衣、菌根、根瘤等都是连体互利共生的典型例子。一方能吸收水分和无机养分，另一方进行光合作用，提供碳水化合物等有机物。

地衣：藻类和真菌的共生体，藻类进行光合作用，菌丝吸收水分和无机盐，两者结合、相互补充，共同形成一个统一的整体，生活在岩石或树干这样严酷的环境条件。

根瘤：固氮菌和豆科植物等根系的共生。叶瘤也是一种互利共生

菌根是真菌和高等植物根系的共生体，如松树等，在人工造林时（尤其是在养分贫乏的土壤中）接种菌根可显著提高成活率等。

2非连体互利共生（原始合作）

两种生物不是长期结合在一起，而只是间断性接触的共生关系。

授粉是典型的非连体互利共生关系的例子。

种子散布是另一类动物与植物之间的非连体共生例子，种子传播者包括食水果动物，它们摄食新鲜水果，但排除或去除种子，热带森林中75%的树种生产新鲜水果，其种子由动物散布。

3防御性互利共生

互利共生的一方能为另一方提供对捕食者或竞争者的防御作用。

蚂蚁—植物互利共生很普遍。许多植物在树干或叶子上有称做花外蜜腺的特化腺体，为蚂蚁提供食物源，该腺体分泌富含蛋白质和糖的液体。在许多种金合欢树中，蚂

蚁也通过生活在树的空隙中得到物理保护。蚂蚁为其宿主提供对抗草食者很强的防御，并且有力地进攻任何入侵者。

（二）偏利共生（commensalism）

对一种有利而对另一种无害的共生关系。附生，即一种植物定居在另一植物体的表面，附生植物与被附生植物只在定居的空间上发生联系，它们之间没有营养物质的交流。

在热带和亚热带森林中，附生在树木上的地衣、苔藓、蕨类、兰花、仙人掌等植物，它们本身能自养，通过自身的光合作用制造自己所需的有机养料，所需的矿质元素、水分从降水、尘埃和腐烂树皮中获得。一些攀缘藤本植物，本身茎不能直立，利用其它的树干作为机械支撑，从而获得更多的光照。

附生可能会转化为其它的关系。

三、寄生（parasitism）

寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，以寄主的身体为生活空间，并靠吸取寄主的营养而生活。寄生者包括病毒、细菌、真菌、寄生性动物和寄生性种子植物。

寄居于体内的称为体内寄生，寄居于体外的称为体外寄生。

寄生性种子植物分为全寄生和半寄生两类。全寄生植物从寄主摄取全部营养物质（无叶绿素，不能进行光合作用，其营养全部来源于寄主植物），如菟丝子；而半寄生植物尚能进行光合作用制造有机养分，但只从寄主摄取无机盐类和水分，如桑寄生。

四、异株克生（allelopathy）

德国学者Molich（1937）年提出的，也称他感作用或生物化学作用，通常指一种植物在代谢过程中向体外分泌生物化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。

植物的各类器官，包括根、茎、叶、果、花、种子等可以释放出乙醇、有机酸、醚、醛、酮等。释放的方式包括淋洗作用、植物残体分解、根系分泌、挥发、树液等。

五、竞争

竞争----是指在同种(种内竞争)或异种(种间竞争)的两个或多个体间，由于它们的需求或多或少地超过了当时空间或共同资源供应状况，从而发生对环境资源和空间争夺的现象。

（一）种内竞争

1林木分化：在森林生长发育过程中，同一树种年龄相同的植株在形态上和生活能力方面的差异，称为林木分化。

2自然稀疏：郁闭的林分随着的年龄的增长，单位面积林木株数不断减少的现象。

(1)有自疏和他疏，其中自疏是指同一种群随着年龄的增长和个体的增大，种群的密度降低的现象。但是在这种情况下，单位面积的生物量与密度无关，特定面积能够维持的单位面积产量是恒定的，资源的可利用率决定了最终的生物量，这称为“产量恒定法则”。

他疏是指不同植物种的种群之间,因某一种群密度增加和个体增长，引起另一种群个体死亡的现象，涉及不同物种群之间的竞争。

(2)自疏过程中植物种群密度与个体大小的关系（作图解释）

①植株的平均大小（重量）随时间而增加；

②只有种群达到自然稀疏线时，才会产生密度制约的死亡，死亡现象在密集种群比在稀疏种群中产生的早；

③具有相同平均重量的林木，在稀疏种群中其年龄比在密集种群中的年轻（由t表示）；

④密集种群和稀疏种群最终达到重量增长和死亡处于平衡的阶段时，总的植物总量就不再增长。

3最后产量衡值法则和-3/2幂自疏定律（Yoda定律）：

最后产量衡值法则：在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密度如何，最后产量差不多都是一样的，即最后产量衡值法则(1aw of constant final yield)。

最后产量衡值法则可用下式表示：

Y，单位面积产量；W，植物个体平均重量；d，密度；Ki,常数

-3/2幂自疏定律（经验公式，非理论推导）：

日本学者Yoda发现植物的平均干重（w）和存活个体密度（d）之间的相互关系可表示为：

式中C和a是常数，a是密度和植物平均干重的对数曲线的斜率，logC是曲线在纵坐标上的截距。不同植物的C值约在3.5-4.5之间，而a=3/2。因此W=Cd-3/2被称为-3／2自疏法则。

-3/2幂自疏定律的前提（假设条件）在密集而生长旺盛的同龄植物种群中,如果在没有其他物种的竞争和非密度制约因子(如火、干旱、疾病等)的胁迫下, 个体的死亡或稀疏是由种内竞争引起的,在稀疏过程中平均个体质量与种群密度间存在着幂指数为

-3/2的幂函数关系。

此关系式还适用于林分中的林木平均单株树干材积(V)与最大密度(d m)之间的关系：日本几个树种平均单株干材积(V)的最大密度(d m)线如下：

（二）种间竞争

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