植物细胞壁伸展蛋白研究述评
植物细胞壁降解机制的研究及其应用
植物细胞壁降解机制的研究及其应用植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素等复杂的多糖物质组成的，是植物细胞的外壳，它对于细胞的形态、机能、发育和对环境的适应具有重要作用。
然而，在植物资源的利用和环境修复中，细胞壁成为一道难以逾越的障碍。
因此，研究植物细胞壁的降解机制及其应用具有重要的理论和实践意义。
一、植物细胞壁降解机制的研究植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素等多糖物质组成的。
植物细胞壁的降解需要多种酶的协同作用。
目前，研究认为，植物细胞壁的降解需要依次进行以下三个阶段的水解：1.纤维素水解，2.半纤维素水解，3.木聚糖水解。
1. 纤维素水解纤维素水解是植物细胞壁降解的第一步。
在植物纤维素酶作用下，将纤维素分子水解成小分子或单个的葡萄糖分子。
目前，研究表明纤维素水解主要靠的是由拟南芥纤维素酶研究而得到的纤维素水解酶(Cel1)的协同作用来完成的。
此外，还有一些其他的项目，如 LPMO（Lytic polysaccharide monooxygenase），也具有针对纤维素的氧化还原活性和葡萄糖活性。
2. 半纤维素水解半纤维素是植物细胞壁中的另一种主要成分，它由木聚糖、甘露聚糖、山梨醇、鞣质酸等多种多糖物质组成。
半纤维素的水解需要多种酶的协同作用。
目前研究认为，半纤维素水解主要靠的是由多种酶协同作用。
包括木聚糖酶（xylanase）、α-L-阿拉伯糖苷酶（α-L-Arabinosidase）、甘露聚糖酶（mannanase）等。
3. 木聚糖水解木聚糖是半纤维素的重要成分之一，它由多种单糖分子组成，包括葡萄糖、木糖、半乳糖、阿拉伯糖等。
木聚糖水解需要多种酶的协同作用，主要的酶包括聚木糖酶（endo-xylanase）和β-xylanase，其中聚木糖酶主要作用于木聚糖的内部化学键，将木聚糖分子分解成各种糖单元。
二、植物细胞壁降解机制的应用植物细胞壁水解酶的研究不仅具有理论意义，还具有实际应用价值。
植物细胞壁的合成与降解研究
植物细胞壁的合成与降解研究植物细胞壁是一种防御性结构，包裹在植物细胞外部，为细胞提供保护和支持。
它主要由纤维素、半纤维素和酸性多糖等组成，具有很高的机械强度和化学稳定性。
植物细胞壁的合成和降解是一个复杂的过程，受到多种因素的调控。
研究植物细胞壁的合成和降解，可以深入了解细胞壁的功能、调控机制以及生物技术的应用。
一、植物细胞壁的合成植物细胞壁的合成是一个复杂的过程，涉及到多个合成酶的参与。
首先，细胞内的一部分葡萄糖通过镁离子的参与转化为UDP-葡萄糖，然后被转运到高尔基体中。
在高尔基体中，UDP-葡萄糖被转化为纤维素和半纤维素，同时合成的纤维素和半纤维素被组装成纤维素微微纤维束，进一步构成细胞壁的网络结构。
细胞壁的合成主要受到激素和环境因子的调控。
例如，赤霉素能够促进细胞壁的合成，而乙烯则能够抑制细胞壁的合成。
此外，温度、光照和营养状况等环境因子也能够影响细胞壁的合成。
二、植物细胞壁的降解细胞壁的降解是细胞壁重建和生长的重要步骤，也是植物细胞发育和适应环境的关键过程。
细胞壁的降解主要由多种酶参与，如纤维素酶、半纤维素酶和果胶酶等。
纤维素酶是细胞壁降解的核心酶，可以将纤维素分解为低分子量的葡萄糖。
半纤维素酶主要降解半纤维素，将其分解为低分子量的多糖。
果胶酶则可以降解果胶，将其分解为果胶酸和果糖。
细胞壁的降解主要受到激素和环境因子的调控。
例如，赤霉素能够促进细胞壁的降解，而乙烯则能够抑制细胞壁的降解。
此外，温度、光照和营养状况等环境因子也能够影响细胞壁的降解。
三、植物细胞壁的合成与降解的研究方法目前，研究植物细胞壁的合成与降解主要依赖于化学和生物学方法。
1.化学方法：通过化学方法可以分离和分析细胞壁组分，如纤维素、半纤维素和酸性多糖等。
化学方法可以用于定量分析细胞壁组分的含量，并研究其合成和降解的动态变化。
2.酶解方法：利用特定的酶可以定点降解细胞壁组分，进而分析细胞壁的功能和调控机制。
例如，利用纤维素酶可以降解纤维素，进一步研究纤维素的合成和降解的过程。
植物细胞壁的结构和生物学功能阐述
植物细胞壁的结构和生物学功能阐述一、引言植物细胞壁是构成植物细胞的重要组成部分，具有多种功能。
本文将从结构和生物学功能两方面阐述植物细胞壁的重要性。
二、植物细胞壁的结构植物细胞壁是一个相对厚度和决定细胞形态特征的静态结构。
植物细胞壁主要成分是纤维素和素质。
纤维素位于细胞壁的质量层内，是一种线性多聚糖，它是由很多β-葡聚糖分子结合成的长链，在水中形成无色透明胶体，是构成植物细胞壁的主要成分。
由于纤维素的存在，植物细胞有较高的机械强度和稳定性，可以帮助细胞保持形状，保护细胞器官不受损伤。
素质是由多肽和多糖组成的异源复合物，其中的多肽组成了植物细胞壁的蛋白质网络，同时素质也帮助细胞壁保持柔性。
三、植物细胞壁的生物学功能（一）细胞形态维持植物细胞壁能够为植物细胞提供形态支撑和排列方式。
植物细胞壁是由纤维素和素质复合而成的复合纤维材料，它能够有效地维护细胞形态和大小的一致性，也能够使细胞壁保持薄度。
此外，植物细胞壁可以有效地将细胞连接成网络，在细胞间形成一种互连的结构。
（二）环境适应植物细胞壁可以使植物适应各种环境。
植物细胞壁的物理性质使得它能够在植物的各种环境条件下维持细胞形态和缓解应力。
此外，细胞壁的蛋白质和多糖成分也可以响应于外界环境的变化，例如在植物遭受病原体侵袭时，细胞壁的多糖成分会发生变化，以增强细胞壁的保护作用。
（三）信号转导植物细胞壁还充当了植物信号转导的重要角色。
植物细胞壁上的多糖和蛋白质可以与外界环境中的信号分子相互作用，从而触发细胞内的信号传递机制，传导细胞外界环境的信息。
例如，植物细胞壁上复合物组分辅助蛋白质可以识别环境中的激素信号，并与之相互作用，从而在细胞内部激活信号通路和维持细胞的生长和发育。
四、结论综上所述，植物细胞壁是植物细胞中的重要组成部分，具有多种生物学功能。
植物细胞壁能够维持细胞形态、适应环境和参与信号转导等生物学过程。
在未来的研究中，我们需要更好地理解植物细胞壁的结构和功能，以便更有效地利用植物的营养和生长过程。
植物细胞壁分解酶的研究
植物细胞壁分解酶的研究植物细胞壁是由多种不同类型的分子构成的，如纤维素、半纤维素、赖氨酸蛋白和水溶性多糖等。
各种不同类型的分子的比例和数量都会影响植物细胞壁的结构和稳定性，其中担任关键角色的是纤维素和半纤维素。
在植物细胞壁中，纤维素为主要支撑物质，其贡献了细胞壁的强度和稳定性。
半纤维素在植物细胞壁中是次要成分，但它们与纤维素结合在一起，参与了植物细胞壁的固定和稳定。
因此，植物细胞壁的分解需要针对这两种重要成分进行。
植物细胞壁分解酶是一种可以分解植物细胞壁的酶，可以切断纤维素和半纤维素，并降解其他构成植物细胞壁的分子。
植物细胞壁分解酶在工业生产中具有广泛的应用，如在生物质能源生产中，制备纤维素醇和糖。
同时，植物细胞壁分解酶在植物病理学和生物学研究中也具有重要作用。
通过研究植物细胞壁分解酶的分子机制，可以深入了解植物细胞壁的化学结构，为工业应用和学科研究提供有力支持。
植物细胞壁分解酶主要分为四类：纤维素酶、半纤维素酶、赖氨酸酶和多糖酶。
纤维素酶和半纤维素酶是分解纤维素和半纤维素的主要酶类，其中最具代表性的是纤维素酶。
纤维素酶以水解或氧化方式促进纤维素涂层的断裂。
近年来，随着分子生物学和基因工程技术的飞速发展，人们对植物细胞壁分解酶的研究也逐渐深入。
植物细胞壁分解酶的研究方法有很多种，其中常规方法是利用纤维素和半纤维素等物质来检测酶的活性。
通常，酶的活性可以通过量化生产的产品的数量来测定，如测定酶分解的纤维素的产生的葡萄糖数量等。
此外，现代生物技术手段也为研究植物细胞壁分解酶提供了有力的分子工具，如基因克隆、表达和筛选等技术，可以大大提高研究效率和经济效益。
随着分子生物学的迅速发展，人们对植物细胞壁分解酶的分子机制的了解逐渐加深。
一些最新科技成果表明，植物几种细胞壁分解酶的分子机理和热力学特性清晰可见，其中包括木聚糖酶(MnXyn10A)。
这种酶的分子结构的解析为开展深入机制研究提供了有力支持，其活性中心的解析提供了其他开发更高效的工业生产酶的线索，以优化工业生产中的高能量发电等内容。
植物细胞壁逆境响应蛋白质组研究进展
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农业 基础 科学
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植物细胞壁逆境响应蛋 白质组研究进展
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细胞壁的结构和功能的研究进展
细胞壁的结构和功能的研究进展细胞壁是植物细胞、藻类和菌类细胞中的一种外部结构，由多种化合物组成。
它的主要作用是保护细胞、维持细胞形态和结构、提供机械强度和支持、促进细胞间交流等。
细胞壁的化学组成细胞壁由纤维素、半纤维素、蛋白质和杂多糖等组成。
在不同物种的细胞中，细胞壁的化学成分和比例也有所不同。
在植物细胞中，细胞壁主要由纤维素、半纤维素和木质素等组成。
其中纤维素是细胞壁的主要成分，它是一种强度很高的聚糖，由许多葡萄糖分子组成的长链所形成。
半纤维素则由各种多糖构成，类似于丝状的材料，可以增加细胞壁的韧性和延展性。
同时，细胞壁中还含有许多的蛋白质，这些蛋白质可以为细胞壁提供机械支撑，增加其强度和稳定性。
在菌类细胞中，细胞壁由肽聚糖构成，其中最常见的是二肽聚糖，即N-酰葡糖胺和N-乙酰葡糖胺分子的脱水缩合产生的链状物质，被称为“肽聚糖骨架”，起到支持或保护细胞的作用。
细胞壁的结构细胞壁的结构和化学组成密切相关。
在细胞壁中，纤维素和半纤维素通常形成了网状结构，它们穿过细胞壁，并与其他成分如蛋白质、杂多糖等相互交织。
这种结构可以增加细胞壁的稳定性和强度。
在植物细胞的细胞壁中，主要有三层结构，即原生质膜、细胞壁中的原生质层和次生细胞壁。
原生质膜是植物细胞的表面膜之一，包裹着活细胞体。
原生质层是一层厚约0.1微米的层，包裹在细胞壁内部，由纤维素和半纤维素以及其他一些杂多糖形成的网状结构构成。
次生细胞壁是发生在原有细胞壁外侧的一层次生墙。
这层次生墙通常由纤维素及其衍生物的面向线性排列，构成细胞壁的主要材料，同时也包括其他一些杂多糖。
菌类细胞的细胞壁通常分为两种形态：革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌。
两者细胞壁的结构和组成有所不同。
革兰氏阳性细菌的细胞壁主要由厚壳多糖、肽聚糖和传导酸等组成，而革兰氏阴性细菌的细胞壁中则添加了一层薄的不含硝酸物质的糖脂层，其中包括脂质A。
细胞壁的生物学功能细胞壁是一种具有广泛生物学功能的结构。
简述植物细胞壁的结构与功能
简述植物细胞壁的结构与功能
植物细胞壁是存在于植物细胞外围的一层厚壁，是区别于动物细胞的主要特征之一。
它由胞间层、初生壁、次生壁三部分构成，主要成分是纤维素等多糖物质。
1. 结构：细胞壁可以分为胞间层、初生壁和次生壁。
胞间层是由相邻细胞间的物质构成，初生壁是细胞生长过程中形成的壁层，位于胞间层内侧，次生壁是部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。
细胞壁内填充和附加了木质素、角质、栓质和矿质等物质，使细胞壁的硬度增加，细胞群的机械力增加。
2. 功能：细胞壁在植物细胞中有多种功能。
首先，它维持细胞的形状，控制细胞的生长，承受细胞内液泡吸水而产生的膨压，使细胞具有一定的形状。
其次，细胞壁参与物质的运输与信息传递，允许离子、多糖等小分子和低分子的蛋白质通过，而阻止大分子或微生物的通过。
此外，细胞壁还具有防御与抗性的功能，其中的寡糖素能诱导产生植保素，抵抗病虫害；伸展蛋白也有防病抗逆的功能。
最后，细胞壁中的酶类参与多种生理活动，例如植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用；多聚半乳糖醛酸酶参与嫁接过程中的识别反应。
总的来说，植物细胞壁的结构与功能都是多样化的，它们共同维持和保护植物细胞的正常生长和发育。
植物小G蛋白功能的研究进展
植物小G蛋白功能的研究进展植物小G蛋白是一类与细胞内信号传导紧密相关的蛋白质，广泛存在于植物细胞中，参与调控植物的生长和发育过程。
近年来，对植物小G蛋白功能的研究取得了一系列的进展，本文将从植物小G蛋白的结构与功能、信号传导通路、生长发育调控以及抗逆性等方面进行综述，以期为进一步研究与应用植物小G蛋白提供参考。
植物小G蛋白主要由Ras、Rho、Rab和Arf等家族成员组成，其在植物细胞内起到了重要的信号转导作用。
它们具有保守的结构域，并通过与GTP结合和释放来调节其活性。
主要研究发现，植物小G蛋白参与了细胞极性、胞质骨架重塑、膜运输、细胞分裂、细胞分化等多个生物学过程的调控。
植物小G蛋白的信号传导通路主要包括两个传统的通路，即降钙通路和蛋白激酶通路。
降钙通路通过激活一系列的钙离子信号传导因子，参与调控植物生长发育过程。
蛋白激酶通路则通过激活特定的蛋白激酶，进而调控植物生长发育过程。
此外，最近的研究还发现植物小G蛋白可以通过植物特有的信号传导通路来发挥作用，如依赖于ROS、NO和激活MAPE通路等。
植物小G蛋白在植物生长发育中的调控作用非常广泛。
例如，在根系发育中，植物小G蛋白参与了根毛形成、根尖细胞分裂和根伸长等过程；在花器官发育中，它参与了花序生成、花器官分化和花粉管生长等过程；在器官形态建立中，它参与了叶片发育、叶切片饰面和分叉生长等过程。
这些研究揭示了植物小G蛋白在植物生长发育中的重要作用。
此外，植物小G蛋白还与植物的抗逆性密切相关。
研究表明，植物小G蛋白参与了植物对胁迫如盐、寒冷和干旱的响应。
通过调控植物的保护酶活性、离子流动和膜的稳定性等，植物小G蛋白可以增强植物对逆境的适应能力。
综上所述，植物小G蛋白作为一类重要的信号转导蛋白，在植物生长发育和抗逆性中发挥着重要的作用。
目前，对植物小G蛋白功能的研究主要集中于其信号传导通路的调控机制和与其他蛋白质的相互作用等方面。
随着技术的进一步发展，相信对植物小G蛋白功能的研究将取得更加突破性的进展，并为进一步了解植物生长发育调控机制以及培育新的抗逆品种提供理论依据。
植物细胞壁合成及代谢途径的分子机制研究
植物细胞壁合成及代谢途径的分子机制研究植物细胞壁是植物体外部的主要组成成分之一，它在细胞的生长、发育和抗击外部环境的压力等方面起着至关重要的作用。
随着生物学的发展，对植物细胞壁合成及代谢途径的研究也越来越深入。
本文将从植物细胞壁的结构组成开始，介绍植物细胞壁合成及代谢过程的分子机制研究。
一、植物细胞壁的结构组成植物细胞壁是由细胞外基质合成而成的一层薄膜，与细胞质膜同时存在于植物细胞环境中。
它的主要结构成分是纤维素、半纤维素、赖氨酸及其它多糖物质。
其中纤维素是植物细胞壁中最主要的组成部分，其占据了细胞壁中的90%以上。
半纤维素是一种由多种糖分子组成的复杂多糖物质，其主要成分包括木质素、果胶和半纤维素汁液等。
而赖氨酸则是植物细胞壁中的少量非糖分子。
植物细胞壁的这种复杂化学组成，使其在生长、发育以及对外部环境的反应方面起着至关重要的作用。
二、植物细胞壁合成过程的分子机制研究植物细胞壁合成过程是一个复杂的生物学过程，在该过程中，细胞需要合成不同种类的多糖物质，并将这些多糖物质使用酶解的方式组合在一起，形成具有特定化学结构的细胞壁。
目前已经有很多研究者从分子层面探索植物细胞壁的合成过程，并取得了不少重要的研究成果。
2.1 植物细胞壁合成过程的主要参与者——细胞质膜上的多糖化酶细胞质膜是完成植物细胞壁合成过程的主要场所。
在该膜上，存在有多种多糖化酶，这些多糖化酶负责将不同种类的多糖物质合成及将其组合在一起。
其中较为重要的包括输入多糖物质以及在多糖物质分泌后进行修饰的酶。
2.2 聚糖合成酶基因的克隆及其在植物细胞壁合成中的作用随着生物学研究技术的不断进步，越来越多的研究者使用基因克隆手段来研究植物细胞壁合成过程中的关键基因。
通过基因克隆实验的结果表明，包括纤维素、半纤维素在内的多种多糖物质的合成，都与特定的聚糖合成酶基因有关。
这些研究成果有助于进一步了解聚糖合成酶参与植物细胞壁合成过程的具体分子机制，为寻找更为高效的植物细胞壁合成过程提供了参考。
植物细胞壁的组成和合成机制研究
植物细胞壁的组成和合成机制研究植物细胞壁是植物细胞的外层覆盖物，它是细胞形态维持、机械支撑和抗病性的重要保障。
细胞壁主要由纤维素、半纤维素、质纤维素、蛋白质和多糖组成，其中纤维素和半纤维素是细胞壁的主要成分。
纤维素是由β-D-葡萄糖分子缩合而成的长链多糖，细胞壁中纤维素的含量很高，可占据细胞壁总质量的70%-90%。
半纤维素和降解的植物细胞壁素形成细胞壁的骨架，它们不仅可以保持细胞形态稳定，还可以作为碳源供给细胞代谢。
细胞壁中还包含一些质纤维素，如木质素、谷氨酸、蛋氨酸和酪氨酸等，它们可以增加细胞壁的硬度和抗酸碱性能。
此外，细胞壁中还含有水解酶、氧化酶等酶类蛋白质，这些蛋白质参与了细胞壁的合成、修复和代谢等过程。
细胞壁的生物合成机制经过多年研究，目前已经有了一定的了解。
植物细胞壁的合成主要发生在高尔基体和质体膜之间的合成复合体中。
该复合体中含有多种酶类和蛋白质，它们协同作用，将细胞壁的所有组分排列好顺序并合成。
其中，细胞壁素合成是细胞壁生物合成过程的关键步骤。
细胞壁素合成主要通过三个酶类——葡萄糖-1-磷酸转移酶、葡萄糖-6-磷酸异构酶和纤维素合成酶，将葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸，再转化为UDP-葡萄糖，最终由纤维素合成酶作用将UDP-葡萄糖转化为纤维素。
除了以上的合成机制，细胞壁的生物降解也是非常重要的过程。
植物细胞壁降解主要发生在细胞壁与胞质交接处和胞间隙中。
降解过程包括细胞壁素的解聚、水解、吸收和转化等过程，其中一些过程可以由植物本身的物质或者微生物完成。
细胞壁降解产生的二糖、三糖和单糖等物质不仅可以作为碳源供给植物代谢，还可以用于制备纤维素、生物质、生物燃料等工业化产品。
总的来说，植物细胞壁的组成和生物合成机制的研究对于了解细胞生长和细胞壁在植物生长、发育中的作用有很大的帮助，这也为植物遗传工程和有机肥料的开发提供了重要的科学依据。
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第４６卷第１２期林业科学ｖ。１．４６，Ｎ。．１２
２Ｏｌ０年１２月ＳＣＩＥＮＴＩＡＳＩＬＶＡＥＳｌＮＩｃＡＥＤｅｃ．，２０ｌＯ
植物细胞壁伸展蛋白研究述评宰郭联华１’２尹佟明１李淑娴１黄敏仁１王明庥１（１．南京林业大学江苏省杨树种质创新与品种改良重点实验室南京２１００３７；２．浙江农林大学林业与生物技术学院临安３１１３００）
摘要：结构蛋白是细胞壁的重要组成成分。最早发现的细胞壁结构蛋白是伸展蛋白，它在初生壁中约占壁干质萤的１％～１５％。广义的伸展蛋白是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白（ＨＲＧＰ），狭义的伸展蛋白则特指具有ｓｅｒ—Ｈｙｐ．重复模体的ＨＲＧＰ分子。以往的研究发现伸展蛋白主要功能是控制细胞的正常伸展，增强细胞壁的机械强度。近年来在拟南芥中进行的伸展蛋白基因缺失突变研究结果显示，伸展蛋白也参与细胞壁的初始形成过程，这是不同于以往对细胞伸展蛋白认识的新发现。伸展蛋白翻译后修饰包括脯氨酸残基羟基化、羟脯氨酸与丝氨酸残基糖基化，在过氧化物酶催化下，形成分子间与分子内交联，通过直链和支链连接进行分子组装。由于伸展蛋白是细胞壁结构蛋白的主要组成成分，研究伸展蛋白的结构和功能对更好地了解细胞壁结构及其组装具有重要意义。关键词：伸展蛋白；交联作用；糖基化中图分类号：ｓ７１８．４６文献标识码：Ａ文章编号：ｌＯＯｌ一７４８８（２０１０）１２—０１４４一０９
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ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ，ａｎｄｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｃｅｌｌｗａｌｌ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａ鹞，８ｔｕｄｉｅｓｒ５＾ｍｕｔａｎｔｏｆＡｒ口６￡ｄＤｐｓ诂ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｅｘｔｅｎｓｉｎ８ａｌｓｏｐｌａｙｅｄｅｓｓｅｎｔｉａｌｒｏｌｅｉｎｉｎｉｔｉａｔｉｎｇｔｈｅｃｅｌｌｗａｌｌｆ０册ａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｗａｓ
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高等植物细胞壁成分中主要成分是多糖，包括纤维素、半纤维素、果胶物质；此外还含有结构蛋白、酶类、木质素以及矿物质等。植物细胞壁在结构上由３层相互渗透的网组成，包括２层结构多糖网和ｌ层结构糖蛋白网（Ｌａｍｐｏｒｔ，１９６６）。每层网都是交联结构，如纤维素微纤丝网通过木葡聚糖交联，果胶层网通过钙盐桥与硼酸酯键交联，而结构糖蛋白网则通过酪氨酸衍生物交联成网（Ｆｒｙ，１９８２；Ｅｐｓｔｅｉｎｅｌ口Ｚ．，１９８４）。细胞壁中的蛋白可分成细胞壁修饰酶与结构蛋白（Ｓｈｏｗａｌｔｅｒ，１９９３）。目前，学术界对植物细胞壁结构蛋白的组成主要有２种划分方法，其中一种划分认为细胞壁结构蛋白包括４类蛋白，分别是ＨＲＧＰ（富含羟脯氨酸的糖蛋白）、ＰＲＰ（富含脯氨酸的蛋白）、ＧＲＰ（富含甘氨酸的蛋白）及ＡＧＰ（阿拉伯半乳糖蛋白）（Ｓｈｏｗａｌｔｅｒ，１９９３；Ｃａｓｓａｂ，１９９８）。另一种
收稿日期：２０１０—０６—３０；修回日期：２０ｌＯ—０９—２８。基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７０“３，３∞７１６０９）。江苏省高校自然科学基金重点项目（ＩＯＫＪ＾１８∞１８）及林业公益性行业科研专项【２００９０４００２）。·尹佟明为通讯作者。
万方数据第１２期郭联华等：植物细胞壁伸展蛋白研究述评１４５
划分方法是将结构蛋白分成６类，即伸展蛋白、Ｐ／ＨＲＧＰ（富含脯／羟脯氨酸的糖蛋白）、ＡＧＰ、茄科凝集紊、ＣＲＰ与ＰＲＰ，一般前４类归为ＨＲＧＰ大类（Ｙ０８ｈｉｂａ以口Ｚ．，２００１）。而对ＨＲＧＰ的分类多种多样，主要有以下几种划分体系：第１种分类方法中。ＨＲＧＰ是由茄科凝聚素、ＡＧＰ及伸展蛋白组成（Ｔｉｅｍｅｙ拼口ｆ．，１９８７）；第２种分类ＨＲＧＰ包括伸展蛋白、ＰＲＰ及ＡＧＰ（Ｙ０８ｈｉｂａｅｔ口ｆ．，２００１）；第３种分类ＨＲＧＰ则包括伸展蛋白、ＲＰＲＰ（富含重复脯氨酸蛋白）、部分结瘤蛋白、阿拉伯糖胶蛋白、ＡＧＰ及嵌合蛋白如茄科凝集素（ＫｉｅｌｉｓｚｅｗＢｋｉ以口ｚ．，１９９４ａ）。一般狭义的伸展蛋白特指拥有Ｓｅ卜Ｈｙｐ。模体的ＨＲＧＰ，而广义的伸展蛋白则指编码各种ＨＲＧＰ的所有基因家族成员。研究表明ＨＲＧＰ中的各成员是从一组有共同祖先的古老型肽进化而来，属同一基因家族（Ｋｉｅｌｉｓｚｅｗ８ｋｉ甜口Ｚ．。１９９４ａ；１９９４ｂ）。根据目前的研究进展，本文主要针对广义伸展蛋白中除ＡＧＰ外的所有ＨＲＧＰ基因家族成员展开综述。伸展蛋白是一种糖蛋白，一般由ｌ条多肽链组成，并富含羟脯氨酸残基，双子叶植物细胞壁中其含量约为干质量的ｌ％一１５％（Ｔｉｅｍｅｙｅｔ口ｆ．，１９８７）。伸展蛋白是在植物细胞壁中极为冗余的结构蛋白家族（Ｍｅｒｋｏｕｒｏｐｏｕｌ０８ｅＩ口Ｚ．，１９９９），在整个植物界从单细胞的团藻（％胁石ｃ口ｎｅ＾）（Ｅｒｔｌ以口Ｚ．，１９９２）、低等的苔藓植物（Ｌｅｅｅｔ口ｆ．，２００５），到高等的裸子植物、被子植物中均有表达。伸展蛋白有２个主要特征，即翻译后脯氨酸残基的羟基化、羟脯氨酸及丝氨酸残基的糖基化，有些种类伸展蛋白还进行分子内和／或分子间的交联反应。ｌ伸展蛋白研究情况简介Ｌａｍｐｏｎ等（１９６０）在美国剑桥大学首次分离出细胞壁伸展蛋白。典型的伸展蛋白具有Ｓｅｒ—Ｈｙｐ４重复模体，且蛋白骨架含有丰富的Ｈｙｐ与Ｓｅｒ残基，另外也含有较多的Ｖａｌ，Ｌｙ８，Ｔｙｒ，Ｈｉ８残基。在模式植物拟南芥（Ａｍ６以ｏｐｓｂ肌口ｆ玩，ｌ口）基因组中，至少含有２８个伸展蛋白类基因（Ｙ０８ｈｉｂａｅＩ口ｆ．，２００１）。典型的拟南芥伸展蛋白为长８０—１００ｎｍ有一定弹性的棒状单体（Ｈｅｃｋｍａｎｅｌ口ｆ．，１９８８），单体呈多聚脯氨酸螺旋构象（每圈３个残基）。烟草（，ｖ幻ｏ￡记ｎ口ｔｎ６口ｃⅡｍ）细胞壁中有５种具典型Ｓｅｒ—Ｈｙｐ．模体的伸展蛋白（Ｈｉｒｓｉｎｇｅｒｅｔ口Ｚ．，１９９７）。在番茄（己声叩ｅ邝记Ｄ凡ｅｓｃ“Ｚｅ眦ｕｍ）中发现了Ｐｌ，Ｐ２，Ｐ３型等几种双子叶植物典型伸展蛋白（Ｓｍｉｔｈｅｔ口Ｚ．。１９８６；Ｓｈｏｗａｌｔｅｒ，１９９３），这几种伸展蛋白常被用作其他伸展蛋白对比的参照。Ｌｉ等（１９９０）从甜菜（曰ｅ￡口ｔ，ｕ嘧口廊）中分离了一个“Ｂｐｌｉｔ－ｂｌｏｃｋ，’型伸展蛋白，这种类型伸展蛋白的ｓｅ卜Ｈｙｐ。模体被１个短的插入序列隔裂。近十几年来，其他双子叶草本植物，如矮牵牛（凡ｆ比，ｚ施＾拍，池）、胡萝卜（Ｄ口“ｃｗ∞广Ｄ纪）、大
豆（Ｇｆｙｃ￡ｎｅｍ口戈）、菜豆（Ｐ＾口ｓ印ｆｕ５口ｕ培ｎｍ）、油菜（日ｒ口ｓｓ幻。凡口ｐ淞）等也开展了伸展蛋白研究。研究发现双子叶植物伸展蛋白有许多共性，如在双子叶植物中，都有Ｐｌ，Ｐ２，Ｐ３型３种伸展蛋白单体前体；另外，双子叶植物伸展蛋白都具有ｓｅｒ．Ｈｙｐ。模体。除了双子叶植物，在单子叶植物玉米（尻口ｍｎ”）中也分离出ＴＨＲＧＰ（富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白）、ＨＨＲＧＰ（富含组氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白）及ＴＨＲＧＰ２（富含苏氨酸和羟脯氨酸的２类糖蛋白）等伸展蛋白，其中后２种伸展蛋白缺乏ｓｅ卜Ｈｙｐ．模体（Ｋｉｅｌｉｓｚｅｗｓｋｉｅ￡口Ｚ．，１９９０；Ｆｏｎｇｅｆ口Ｚ．，１９９２）ｏ
在木本植物中，对花旗松（＾ｅｕｄｏ如ｕｇｎｍｅ眦洒豇）伸展蛋白的研究较为深入。从花旗松组培中分离的细胞悬浮液，产生２种盐洗脱的ＨＲＧＰ，其中１个伸展蛋白单体（命名为ｓＰ２），含有ｓｅｒ－Ｈｙｐ４模体（Ｆｏｎｇ引口Ｚ．，１９９２）。Ｇａｒｃｉａ·Ｍａｓ等（１９９２）从巴旦杏（ＰⅢｎ泌ａｍｙｇ’ｄ口ｆ泓）中分离了１个伸展蛋白，含有典型的ｓＰＰＰＰ，ＰＹＨＹＫ模体。日本Ｓａｋｕｍａ等（１９９６；１９９７）从在玉米素处理下的欧洲黑杨（Ｐｏｐｕｆｗｎ培ｒ口）细胞悬浮培养液中分离得到１
个杨树伸展蛋白，共１４１个氨基酸残基（ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ．ＢＡＡｌｌ８５４），含有典型的Ｐｍ·Ｌｙｓ重复。很多蛋白质是嵌合体，伸展蛋白也不例外，如马铃薯凝集素，与拟南芥、玉米、水稻（Ｄ哆ｍｓ口ｔｉ抛）中
发现的富含亮氨酸的伸展蛋白嵌合体（ＢａｕｍｂｅｒｇｅｒｅＩ８Ｚ．。２００３）。
２伸展蛋白主要模体与基因结构
２．１Ｓｅｒ·Ｈｙｐ｜
Ｓｅ卜Ｈｙｐ．是伸展蛋白中第１个被认识的模体，在高等双子叶植物中，Ｓｅｒ．Ｈｙｐ．模体是伸展蛋白的主要标志。多个Ｈｙｐ的吡咯烷环通过限制肽键的旋转使肽键固定在一个角度，形成多聚脯氨酸螺旋构象．提高了分子的不可塑性（ｉｎｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ），有利于伸展蛋白的自我组装，通过糖基化作用，Ｈｙｐ残基上连接ｌ一４个阿拉伯糖残基，而ｓｅｒ残基上则可能连接１个单独的半乳糖（Ｋｉｅｌｉｓｚｅｗ８ｋｉ引口Ｚ．，１９９４ａ）。２．２ＩＤＴ分子内交联作用功能位点Ｔｙ卜Ｘ·