生物多样性时空格局形成原因

生物多样性时空格局的形成原因刘佳凯摘要从小的时间尺度上看，季节变换、世代更替以及生物演替是生物多样性时间格局形成的主要原因。

生物多样性具有显著的纬度和海拔梯度分布特点。

从低纬度到高纬度,从低海拔到高海拔物种逐渐减少，这是生物多样性最为重要的基本格局。

为探索其形成机制,二百年来,生物学家、地理学家和生态学家为之付出了艰辛的努力,迄今为止提出上百个假说来解释这种规律。

本文就现代气候、历史成因和随机因素三个方面的主要假说进行了概述。

由于研究对象和尺度的不同,虽然不同的生态学者有各自的偏好,但很少有某一种因素能够完全解释不同尺度、不同区域的多样性格局,因此,近年来各种理论正不断地相互借鉴,并逐渐走向融合。

关键词：生物多样性空间尺度季节变换世代更替生物演替假说1 小时间尺度上生物多样性空间格局的形成原因1.1南麂列岛海洋自然保护区潮间带贝类资源时空分布1.1.1南麂列岛概况南麂列岛海洋自然保护区位于浙南外侧海域，北距温州约93km，由52个岛屿、暗礁及周围海域组成，总面积约196 km。

列岛长期受海浪冲刷和侵蚀岩礁基石裸露多呈陡崖峭壁，南麂主岛东南西北长约5.5km东西最宽3.3最窄为150m。

大檑山(水仙岛)位于主岛西北约2 km，下马鞍(岛)距主岛东南约6 km．大沙岙沙滩位于主岛最窄处东南，长约600m，宽约为200m，滩面由贝壳碎屑细砂构成，是南麂列岛最具代表的沙滩．马租岙沙滩处往最窄处西北，长宽约为大沙乔的1／8，陆上有育苗场，左侧为民用码头．岙内是南麂主要养殖区南鹿海区年均气温l6 5℃、年均水温18.7℃，夏季(8月)摄高平均水温27．8℃．冬季(2月)最低平均水温9．6℃．海域平均潮差3.74m。

最大潮蒸达6.76 m，平均涨潮历时约6 h l3 min．平均落潮历时6h13min，南麂海域多年平均盐度3O.10，平均最高盐度32．09(7月)，平均最低盐度28.01(10月)。

1.1.2 贝类数量垂直分布南麂岩相海岸随潮汐影响和浪击高度的不同而使潮问带贝类垂直分布出现较大变化，高潮区生物量分布在25．35～224.17 g／m2 ,中潮区422.89～7228.1 6 g／m2 ，低潮区3302.65～l5847.99 g／m2．在离本岛较远和极开敞的大檑山中潮区的中、低层和下马鞍巾潮区的中层其生物平均可达7000g／m2上下。

1.1.3 贝类数量季节分布通过两个季节对南麂贝类的研究发现，贝类种数7月的(98种)多于3月的(68种)．贝类数量的季节分布变化也较为明显．统计显示，7月份数量(2385.68 g ／m2和2150个／m2)明显大于3月份的(1260.50g／m2和1051个／m2)．岩相、沙相底质生态类型都呈相同的季节分布趋势，岩相7月(3963．8O g／m 和3574个／m )大于3 月的(2087．61 g／m2和1 746个／m2)，数量相差约2倍。

沙相7月(18.51g／m 和14个／m )大于3月的(13.39 g/m2和9个／m2 )，两者相差约1．3～1．5倍．数量的季节变化差异与3月份以后天气转暖、水温回升、贝类进入繁殖和生长旺季，至7月其生物量和栖息密度都达到一个相对高值有关。

[1]1.2 小兴安岭红松阔叶混交林林隙土壤温度的时空分布格局1.2.1 样地自然概况研究区为位于黑龙江省伊春市带岭区的凉水国家级自然保护（47°6′49″-47°16′10″N，128°47′8″-128°57′19″E）该区地处欧亚大陆的东缘，属温带大陆性季风气候，冬长夏短，低温寡照" 地带性土壤为暗棕壤，非地带性土壤为草甸土、沼泽土和泥炭土" 该区地带性植被是以红松（Pinus koraiensis）为主的针阔混交林，属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被，森林覆盖率达98%从整个阔叶红松林的分布来看，研究区属典型阔叶红松林亚区，是典型的地带性顶极群落类型" 红松阔叶混交林的组成以红松为主，伴生着多种温性阔叶树种，如紫锻（Tilia amurensis）、糠锻（Tilia mandshurica）、枫桦（Betula costata）、蒙古栎（Quercus mongolica）、大青杨（Populus ussuriensis）、裂叶榆（Ulnus laciniata）和五角槭（Acer mono）等20余种。

1.2.2 林隙地表温度的日空间分布格局林隙内地面温度分布的日变化以7月为例。

6:00-8:00，林隙地表温度的分布未表现出较强的复杂性，没有明显的梯度变化；随着太阳直接辐射的增强，辐射增温作用也趋于明显，地表温度逐渐增加，10:00，林隙西北侧地表温度增幅较大，出现一个高值区域，并表现出一定的梯度变化（17.0℃~23.0℃）；12:00光线以较大的太阳高度角射入林隙内，，直接辐射强度有所增加，林隙地表温度明显升高，并表现出相对较强的复杂性，在林隙西北侧、北侧以及东侧均出现了不同程度的高值区域，高值区中心的地表温度大小依次为北侧>东侧>西北侧，变化范围在18.0℃~25.0℃；14:00，林隙东侧地表温度继续上升，达到一天中的最大值，高值区域面积约占1/4林隙大小，高值区中心的地表温度约27.0℃，且梯度变化较明显，而其他地点的地表温度则呈下降趋势；16:00—18:00，林隙内地表温度整体呈下降趋势，但16:00在林隙东侧仍然出现面积和梯度较小的高值区域，18:00林隙地表温度分布趋于均匀7 总体来说，一天内林隙地表温度高值区域位置变化规律为西北侧→北侧→东侧，按高值区域内最高地表温度排序27.0℃（14:00 ）＞22.0℃（12:00）＞23.0℃（10:00）＞22.0℃（16:00），这与林隙内光斑的变化规律相同，可见光照是影响地表温度的主要因素。

1.2.3 林隙地表温度的月空间分布格局5—9月，各月研究区林隙地表温度分布的复杂程度以及斑块等级有所差异。

5月，研究区林隙地表温度的分布相对复杂，斑块连接度低；其他月份则具有较强的空间格局性，斑块连接度高，差别不明显。

通过分维数的比较，可确定斑块的复杂程度，分维数越大，空间分布越复杂[2]研究区林隙地表温度空间分布复杂程度（分维数）由大到小依次为1997（5月）1991（9月）、1970（7月）、1996（8 月）和1954（6月），这与各月林隙地表温度的空间变异规律基本一致[3]；就斑块等级而言，6-8月林隙地表温度由较高等级的斑块所占据，5月和9月由相对低等级的斑块构成，这主要是由于每月到达地面太阳辐射能的差异所致[3]。

各月林隙地表温度分布的高值区均出现在林隙东侧，但高值区内最高温度却有所不同，6—8月相对较高；从高值区变化梯度来看，5、7和9月地表温度梯度的变化较明显；各月在林隙西北侧均出现一个次高温区，但变化梯度均较小。

地表温度高值区均未出现在林隙中央，而出现在林隙东侧和西北侧，呈不对称分布，这与张春雨等[4]和于立忠等[5]的研究结果一致，其原因可能主要与太阳辐射能的变化以及林隙形状的不同有关。

[6]1.3 小结根据以上两个例子可以分析得出，从小的时间尺度上看，季节变换、世代更替以及生物演替是生物多样性时间格局形成的主要原因。

2 大时间尺度上生物多样性空间格局形成的原因的假说生物多样性具有显著的纬度和海拔梯度分布特点。

从低纬度到高纬度,从低海拔到高海拔物种逐渐减少，这是生物多样性最为重要的基本格局。

为探索其形成机制,二百年来,生物学家、地理学家和生态学家为之付出了艰辛的努力,迄今为止提出上百个假说来解释这种规律。

本文就现代气候、历史成因和随机因素三个方面的主要假说进行了概述。

由于研究对象和尺度的不同,虽然不同的生态学者有各自的偏好,但很少有某一种因素能够完全解释不同尺度、不同区域的多样性格局,因此,近年来各种理论正不断地相互借鉴,并逐渐走向融合。

2.1 现代气候及相关假说气候包括了热量和水分两个基本组成部分,两者分别从不同侧面影响着生物的生命活动:热量是生命活动的基础和能量来源;水分是生物体的重要组成部分和生理活动的源泉[7-8]。

因此,现代气候在很大程度上决定了生物的分布及生理活动,从而影响到生物多样性的分布格局。

基于现代气候主要假说有环境能量假说、生产力假说、水热动态假说以及生态学代谢理论等,它们分别从气候的不同组分来解释生物多样性的分布格局。

2.2 历史过程及相关假说相比起源于20年代中后期、而今居于主流的“现代气候”假说，生物多样性格局的历史过程假说历史更加久远。

面积效应、进化过程或地史事件在生物多样性研究的早期就被认为是形成其纬度格局的主要因素[9-11]。

与现代气候理论强调现时性不同,历史过程理论强调累积效应,认为一个地区最终的物种多样性,是该地区物种的形成、灭绝以及扩散三方面的动态平衡的结果。

历史过程理论认为热带不仅是物种起源的摇篮,同时还是一个物种博物馆,即生活在温带的物种是起源于热带的,并且热带还保存了很多曾经在温带生活过但现在已经在温带灭绝了的物种[12,13]，因而形成了目前低纬度物种数多于高纬度的格局。

2.3 随机因素及相关假说20世纪90年代以前的生物多样性研究,无论现代气候假说还是历史假说，都体现了确定论的论调;20世纪90年代以后,随机性也被应用于解释生物多样性的分布格局，其中中域效应(middomain effect,又称为几何限制效应)和中性理论在最近几年受到了广泛的关注。

[14]参考文献[1] 高爱根, 曾江宁, 陈全震, 等南麂列岛海洋自然保护区潮间带贝类资源时空分布[J],海洋学报,2007, 29 (2) : 105-111.[2] Wang Z-Q. Geostatistics and its application in Ecology. Beijing: Science Press,1999(in Chinese)[3] Li Y, Duan W-B, Chen L-X, et al. Microenvironmental variation feature of soilsurface temperature in a broad-leaved Korean pine forest pag. Scienceof Soil and Water Consevation, 2007, 5 ( 2 ) : 81-85 (in Chinese)[4] Zhang C-Y, Zhao X-H, Wang X-Y, et al. Spatial pattern and canopy structure of Korean pine broadleaved forests in Changbaishan Mountains. [J], Journal of Beijing Forestry University, 2006, 28 ( suppl. 2 ) : 45-41 (in Chinese)[5] Yu L-Z, Zhu J-J, Kong X-W, et al. The effects of diversity of Pinus koraiensis plantations. [J] Acta Ecologica Sinica, 2006, 26 ( 11 ) : 3757-3764 ( in Chinses) [6] 段文标, 李岩, 王小梅, 小兴安岭红松阔叶混交林林隙土壤温度的时空分布格局. [J], 应用生态学报, 2009, 20(10) : 2357-2364[7] Campbell G S. An introduction to environmental biophysics [M]. New York: Springer-Verlag,1977.[8] NOBEL P. Physicochemical and environmental plant physiology[M]. San Diego: Academic Press,1999.[9] PIANKA E R. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts [J].American Naturalist,1966,100(910):33-46.[10] ROSENZWEIG M L. Species diversity in space and time[M].Cambridge: Cambridge University Press,1995.[11] RICKLEFS R E. A comprehensive framework for global patterns in biodiversity[J]. Ecology Letters,2004,7(1):1-15.[12] STEBBINS G L. Flowering plants: evolution above the specieslevel[M]. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press,1974.[13] MITTELBACH G G, SCHEMSKE D W, CORNELL H V, et al. Evolution and the latitudinal diversity gradient: specia-tion, extinction and biogeography[J]. Ecology Letters,2007,10(4):315-331.[14] 刘怿宁, 乔秀娟, 唐志尧. 寻求生物多样性分布格局的形成机制[J]. 自然杂志. 32 (5) : 260-266。