水肥耦合

水氮耦合效应研究 近年来，许多学者对冬小麦的水肥效应进行了研究，特别是对冬小麦进行合理施肥、提高降水利用效率等方面。作物在生长过程中，要通过根系不断从土壤中吸收养分和水分，便会在根际周围形成养分相对耗竭区。从而在近根际和远根际土壤间形成水分和养分浓度梯度。致使水分向近根区土壤迁移，以达到水势平衡。养分溶解在土壤中，也会随溶液的迁移而迁移，到达近根际，以使养分浓度梯度缩小。因此，土壤的水分状况直接影响土壤养分的迁移，水分充足，养分地迁移就容易；水分不足，养分地迁移就困难，甚至难以进行（刘芷宇等 1990）。水分既会有效的影响植物对土壤养分的吸收，也影响作物生长及产量。研究表明，施肥促进根系发育，在水分偏少的情况下，施用氮、磷肥料对作物的扎根深度和根系总量有显著促进作用，同时也促进了根系活动，有利于吸收其生长所需的养分和水分（康绍忠等 1998；沈玉芳等 2005；张喜英 1999；张玉革和姜勇 1999）。据梁银丽（1996）研究表明，在有限供水条件下，如土壤含水量在田间持水量 40%~58%范围内，随磷用量增加，而水分利用率提高。并且土壤干旱趋于严重，磷的效果越好。干旱条件下施肥可以提高植物吸收水分的效率（Mengel and Kirby1987），可以显著提高小麦对土壤贮水，特别是深层贮水的利用。增加施肥水平，可以使土壤吸纳更多肥料，提高土壤水势，使水分得以贮存，以供给小麦利用，从而提高小麦利用土壤水分的能力。 国内外研究动态 水分和养分是影响农业生产的两个主要因子，它们既有自己特殊的作用，又互相牵制、互相作用。水分对作物养分吸收和利用有一定的影响，同时养分对作物吸收水分也产生一定的影响，这就是水分和养分的相互作用。近些年来，国内外较多学者对作物水分和养分的关系进行了大量的研究，取得了许多研究成果，具体有以下几个方面： 1、水分对作物养分吸收利用的影响及其作用机制 大量研究表明，水分既影响着作物对养分的吸收，也影响着养分在作物体内的转移及分配，最终影响作物产量和养分利用率。 水分对作物养分吸收利用的影响因元素种类、营养状况而不同。研究表明，由于磷、钾主要以扩散方式迁移，当土壤干旱时，扩散受到影响，磷、钾等通过扩散向根部移动的元素进入根部的数量便会减少。而NO3-主要靠质流移动，作物对它的吸收能一直持续到植株死亡时为止。从而造成干旱条件下作物组织中含磷量降低和氮浓度提高，N/P比增大(奚振邦等，1996)。小麦试验表明，在低肥力土壤上，灌水对籽粒和茎叶中氮素比例影响不大，没有提高氮肥利用率，且水肥之间似有负交互作用；而在高肥力土壤上，灌水由于使籽粒含氮量提高，氮素在籽粒中的比重、籽粒氮素所占的百分数明显增加。肥料利用率显著提高。即使是低肥力土壤上，在高氮磷配合的情况下，灌水对提高氮肥利用率仍有突出作用(李生秀等，1995)。呈现低肥低水、高肥高水对作物生长有利的规律。 目前，水分影响作物养分吸收利用的机理可归结为以下三点：(一)水分影响土壤养分的化学有效性，即影响有效养分的数量。水分亏缺会影响土壤有机物的矿化过程，土壤缓效养分向速效养分的释放过程明显变慢、变少。水分过多，易引起养分淋失，特别是硝酸盐的淋失；并造成土壤通气状况不良，易产生反硝化脱氮损失(李生秀等，1995；彭琳等，1981)。土壤中其它的养分转化过程如吸附、固定以及氨挥发等都受土壤水分状况变化的影响。(二)水分影响土壤养分的动力学有效性。质流和扩散是养分离子向根表迁移的基本过程，它们都是以水为载体而进行的。水分亏缺，二者的迁移速率下降，特别是扩散速率下降更快。土体中的有效养分便不能变为根际的实际有效养分。(三)水分影响植物对有效养分的吸收和运输。一方面，水分亏缺会抑制作物根系生长，降低根系的吸收面积和吸收能力，使木质部液流粘滞性增大，降低了对土壤养分的吸收和运输(斯蒂代尔等，1984；冷石林等，1996)。另一方面，水分不足还会降低作物体内氮代谢过程关键酶如硝酸还原酶、谷氨酸脱氢酶和谷氨酰胺合成酶的活性，通过减少体内的核酸合成、抑制ATP酶活性、破环K+泵的主动吸收等影响磷、钾代谢。 2、养分对作物水分吸收和利用的影响及其作用机制 大量试验资料表明，在适度范围内，增施一定数量的氮肥，特别是氮磷配合施用，作物的总耗水量虽相差不多，但产量却明显增长，从而耗水系数大幅度下降，导致水分利用率提高。蒂斯代尔(1984)在进行了包括4种作物的121个田间试验之后，得出“适当施肥可使谷类作物的水分利用率平均增加29%”的结论。另据陕西农科院在永寿试验，旱塬地区施氮或氮磷配合均较不施肥水分利用率有显著提高。刘思民等(1998)研究指出，施肥与水分利用率呈显著正相关，适当施肥可以提高水分利用率。施肥提高水分利用率的效果与土壤水分状况、肥力水平、施肥量、施肥时期等有密切关系 严重干旱情况下，过量氮肥对作物产量和水分利用效率的提高作用非常有限(Labiri，1980)。低肥力土壤上施肥提高水分利用率的效果较之高肥力土壤更突出(高亚军等，1995)。作物生长前期，施氮量过大，则易产生庞大的地上营养体，耗水增多，对后期生长和产量的形成不利。施肥提高作物水分利用效率的机制，一方面表现为，施肥可以促进根系生长，扩大根系觅取水分、养分的空间，增大蒸腾强度和伤流量，使作物吸取和转运土壤水分的能力提高。同时，施肥通过促进地上部生长，使无效蒸发量减少，从而提高水分利用率(李生秀等，1994)。另一方面，施肥还对经受水分胁迫作物的生理过程产生一定的影响。研究表明，磷素营养可以增加作物体内的束缚水含量，增大叶水势和相对含水量，改善作物的水分状况(张岁岐等，1995；2000)。关于氮素的作用，还存在分歧。张岁岐等(2000)认为，氮营养增强了作物对干旱的敏感性，使其水势和相对含水量大幅度下降，自由水含量增加而束缚水含量减少。张殿忠、汪沛洪(1988)指出，氮营养可以改善水分胁迫下小麦植株体内水分状况。各种营养混合施用对作物水分状况的影响变得更为复杂：氮、磷、钾混施的效果时而好(杨根平等，1989)，时而不好(徐萌等，1992)。在氮、磷、钾亏缺的土壤上单施氮、磷、钾或三者混施，均可提高小麦叶片的渗透调节能力，且随土壤含水量下降，渗透调节能力差异增大(薛青武、陈培元，1990；李秧秧，1993)。 水分胁迫下作物光合作用的降低来自气孔限制和非气孔限制两方面。氮素既可以增强作物的气孔体调节能力，使其开关自如(Shimishi，1970；薛青武、陈培元，1990)，也可以增大叶片的叶绿素含量、光合放氧速率和光饱和点，使叶片光合机构保持良好的生理状况(Evans等，1987)。磷素对叶片的气孔调节能力影响不大，主要通过增加叶肉细胞的光合活性，提高叶片净光合速率(张岁岐、山仑，1995)。 养分还对作物体内的酶活性、膜稳定性和激素代谢等有调节作用。如磷可以增强细胞膜的稳定性和作物体内SOD和POD活性(张岁岐等，1995；曲东等，1996)，降低气孔对ABA反应的敏感性(Radin等，1984)；氮可以增强叶片硝酸还原酶活性(李英等，1991)。可见，干旱下适氮、磷肥的施用可以明显减轻水分胁迫对作物的伤害，维持其正常的生理代谢，增加产量，提高水分利用率。 水肥耦合对植物根系水分调节特性的影响 植物能根据土壤水分状况通过积累大量的渗透调节物质调节细胞渗透势，是植物适应干旱，提高水分利用率最重要的生理机制之一（张士功等2001）。大量研究表明，水分胁迫下植物体内渗透调节物质的种类有可溶性糖、脯氨酸、有机酸及无机离子（Ca2+、Mg2+、K+、Zn2+、Cl－、NO－3）等，其中可溶性糖、脯氨酸和K+是最主要的渗透调节物质（杨书运等2007）。陈成升（2009）等关于冬小麦叶片在干旱胁迫下渗透调节物质动态变化的研究发现，在受到盐胁迫或干旱胁迫时,胁迫程度越强,叶片中脯氨酸含量越高,同时可溶性糖的积累量也会加速,出现最大积累量的时间提前。推断脯氨酸的累积可能是植物受到逆境伤害的征兆,脯氨酸的积累可能会导致可溶性糖积累加速。 水分亏缺与活性氧伤害学说 过氧化氢（H2O2)是生物体新陈代谢过程中产生的一种稳定的活性氧(reactiveoxygenspecies，ROS)，是细胞正常代谢的产物。活性氧伤害理论认为,植物在遭遇逆境胁迫时植物体内的ROS含量会急剧上升，尤其是在受到严重胁迫。细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。植物细胞膜系统作为干旱的主要部位和原初部位,过量的ROS会作用于细胞膜，诱发膜质过氧化造成细胞膜结构和功能的破坏，致使细胞内外物质交换被打破，细胞代谢紊乱。同时，导致植物叶绿体膨胀，基粒松散或崩裂；线粒体嵴残缺不全，衬质收缩或解体。李锦树(1983)等和唐连顺(1994)的研究认为：活性氧加强了膜脂过氧化作用,致使膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量增加,膜脂流动性降低；而徐世昌等(1994)则倾向于磷酸酶的活性被活性氧激活,从而促进膜磷脂的脱酯化反应。另外，蛋白质、DNA等生物大分子容易受到ROS的毒害，对其造成伤害。膜质过氧化的产物有二烯轭合物、丙二醛和乙烷等,其中MDA是膜质过氧化最重要的产物之一，通过测定MDA的含量了解膜质过氧化程度。齐健等(2006)关于水分亏缺条件下苗期玉米生理响应的研究表明，玉米根和叶中MDA含量随土壤含水量的下降而增加，并且叶片中MDA含量明显高于根系中MDA含量，说明在受到水分胁迫时叶片受到伤害的程度要明显大于根系。 水分亏缺与过氧化氢（H2O2）的关系 当植物遭受生物或非生物胁迫时，生物体内H2O2的含量就会明显上升。苗雨晨等(2000)有关蚕豆叶片中H2O2的研究报道：蚕豆叶片中H2O2的含量变化与叶片中脱落酸(ABA)的变化有密切关系，从而调控气孔的开闭。现有的一些研究（Salln1987，Gunz1990；Nupur2009）认为，细胞质膜、叶绿体膜上存在ABA信号受体，ABA与这些受体结合刺激体内生成H2O2，然后H2O2再作为信号调节气孔活动。 H2O2作为植物对理化胁迫反应的调节因子,有选择性的诱导相关防御基因的表达,包括编码抗氧化酶基因、合成非酶抗氧化剂的基因（VranováE,InzéDandVanBreusegem2002）和H2O2产生的调节因子（Kwaketal.2003）,以提高防御能力或降低外界环境对其造成伤害。但植物在理化胁迫条件下,H2O2作为信号分子如何调控基因的表达（Laurenzietal.1999）,启动防御功能的基因表达及其表达产物的代谢、活性氧的信号传导途径和细胞如何感受H2O2、细胞在感受H2O2信号转导过程中哪种细胞过程是主要的限速步骤还有待进一步明确。 水分亏缺下作物的抗氧化反应 越来越多的研究显示，植物体在受到干旱、寒冷、盐渍等逆境时，活性氧就会在体内大量产生和累积，从而直接或间接的破坏细胞膜的完整性。但是经过长期的进化，植物体形成了完善的活性氧防御和清除系统，包括酶系统和非酶系统(汪洪和金继运2006)。对植物体内维持ROS平衡，免受毒害和保护膜的完整性起着极其重要作用。 超氧化物歧化酶（SOD）是植物体内非常重要的一种保护酶，可以及时有效地清除由于逆境而产生的ROS，维持体内ROS的动态平衡。普遍认为，植物体抗氧化能力提高时，体内的SOD活性就会升高。吴志华等（2004）对水分胁迫下植物体内ROS变化的研究中发现，植物体内SOD活性在随土壤含水量下降呈先升后将的变化趋势，并且抗旱性越强的品种其遭受水分胁迫时体内的SOD活性越高，体内的活性氧含量也越稳定。 过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）也是植物体内普遍存在的一种重要的抗氧化酶，其活性的高低与植物的抗逆性有关。当植物遭受逆境胁迫时，可诱导体内POD活性和CAT活性升高，